CC BY
73
Кумаков В.Л. Физиология яровой пшеницы. М.? 1080. 297 с.
Прозииа М.Н. ботаническая микротехника. М., 1960. 205 с.
Ростовцева 3.11. Рост и дифференцировка органон растения. М., 1983.
153 с.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1954. 390 с.
Серебрякова 'Г.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 360 с.
Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М., 1972. 336 с.
Францева O.Fi., Гулина Е.В., Быховцев Б.Г., Спивак В.Д. Особенности роста листа пшеницы под действием внешних факторов // Бюлл. Бот. сада СГУ. Саратов. 2001. Вып. !. С. 138-143.
Храмцова Е.В., Киселева И.С. Изменение структуры мезофилла листа злаков в связи с их окультуриванием и повышением продуктивности // V Съезд о-ва физиологов России. Междунар. конф. « Физиология растений — основа фотобиотехнологии». Тез. докл. Пенза, 2003. С. 229-230.
Эсау К. Анатомия растений. М., 1969. 564 с.
УДК 581.1
АН АТОМО-МОРФО ЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛИСТЬЕВ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (.BETULA PENDULA ROTH.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
H.H. Егорова, A.A. Кулагин Институт биологии УНЦ РАИ г, Уфа
В связи с увеличивающимся объемом вводимых в строй промышленных предприятий, с возрастающим количеством вовлекаемых в технологические процессы различных металлов, а также несовершенством используемых технологий производств, актуальной остается проблема загрязнения окружающей среды. Техногенное загрязнение наряду с природными явлениями нередко выступает в роли экстремального фактора окружающей среды, способствующего снижению эффективности pei-уляторных механизмов стабильности развития организма, что в свою очередь способствует появлению отклонений в морфологических признаках отдельных особей (Шмальгаузен, 1982).
Материал и методика
Целью нашей работы являлось изучение особенностей анатомических изменений тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Retula pendula Roth.) в течение вегетационного периода при произрастании в экстремальных условиях. Для этого образцы листьев отбирали на пяти пробных площадях: 1 — отвалы Башкирского медно-серного комбината (г. С'ибай), 2 - отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината, 3 - отвалы Кумертауского буроугольного разреза, 4 - зона промышленных предприятий г.Стерлитамака, 5
склоны северной экспозиции с многолетней почвенной мерзлотой (район Уфимского плато, Предуралье).
Сбор образцов для анатомических исследований осуществляли в течение вегетационного периода - июнь, июль, август. Отбирали сформировавшиеся листья (3-6 лист на побеге) из средней части кроны со 100 растений, произрастающих на каждой из пробных площадей. Образцы фиксировали в этиловом спирте (96%). Затем, при камеральной обработке, из средней части листовой пластинки готовили поперечный срез и помещали его в водно-белковый раствор на 2-3 минуты. Далее срез переносили на охладитель микротома (ОМТ 0228) и, закрыв колпачком замораживающий столик, выдерживали в течение 5 минуг. На следующем этапе готовили временный препарат - срез толщиной 20 мкм (микротом санный МС-2). Срезы готовили при температуре - 18°С. Приготовив временный препарат, изучали форму клеток, толщину отдельных слоев с использованием микроскопа (JENAMED-2 CZSS) при 192- кратном увеличении. После получения цифрового материала данные обрабатывали статистически, используя при этом пакет программ Microsoft Excel 2000.
Результаты и нх обсуждение
Результаты настоящих исследований показывают изменения значений толщины отдельных слоев (табл.). В таблице приведены стационарные значения компонентов системы (даны средние арифметические пятидесяти измерений и рассчитана стандартная ошибка).
Описательная статистическая обработка результатов проводилась общепринятыми методами. В результате анализа установлено, что ошибки средние параметров составили от 0 до 1,3 мкм. Показано, что в условиях техногенного загрязнения окружающей среды внешние слои листьев становятся плотнее и увеличиваются в размерах. Экстремальные факторы позволяют сравнить степень увеличения отдельных слоев в условиях загрязнения среды. Следует отметить тот факт, что в течение вегетационного периода отмечается постоянное увеличение толщины лис тьев березы.
В июне стенки клеток нижнего эпидермиса утолщены, а нижняя кутикула незначительна. Строение столбчатой паренхимы характеризуется наличием крупных клеток эллипсовидной формы, стенки которых толстые. Клетки губчатой паренхимы располагаются очень рыхло, образуя крупные межклетники. Все границы слоев прослеживаются четко.
В июле происходят изменения в столбчатой паренхиме листьев, что выражается в значительном уменьшении клеток в размерах, более тесном прилегании клеток друг к другу, форма клеток при этом становится цилиндрической, а размеры клеток столбчатой паренхимы значительно уменьшились по сравнению с июнем (на 15-35%). Губчатая паренхима увеличивается в размерах, форма клеток округлая. Толщина нижнего эпидермиса значительно превосходит показатели, характерные для начала сезона.
В листьях берез, отобранных в августе форма клеток всех слоев не отличается от проб июля. Однако толщина слоев существенно различается.
Сезонная динамика изменения анатомического строения листьев (мкм) березы повислой (Betulapendula Roth.), при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях
Сроки отбора образцов Толщина отдельных слоен листовой пластинки , мкм
1 3 ю § ц В.к. В.з. С.п. Г.п. Н.э. Н.к.
р б * июнь 0,7+0.06 0,9+0,11 5,9+0,38 6,8+0,45 0,7+0,03 0,6+0,06
июль 0,9+0 1,6+0,05 4,1+0,19 6,4+0,53 0.8+0,03 0.6+0,02
ашуст о.о±о,оз 0.8+0,07 5,9+0,20 6,6(0,6 1,0+0,06 0,7+0,06
о июнь 0,9+0.04 1,4+0,07 6,1+0,23 6.9+0,28 0,9+0,06 0,7+0,06
S i О с- Iе- июль 0,9±0,08 2.1+0,26 5,0+0,37 9.6+1,3 1,0+0.13 0,7+0,07
У > август 1,2+0,07 1,5+0,19 4,8+0,14 9.4+0.53 0,8+0,03 0,7+0,03
о О о о июнь 0.8+0,04 1.4+0,11 6.2+0,22 5.8+0,53 0.8+0.05 0,6+0.02
IIP |Ш июль 0,8+0,06 1,5+0,12 4.5+0,22 7,0+0,38 1.5+0,69 0.6+0,08
7. р. 14 «о август 0,9+0,04 1,9+0,04 4.6+0,16 7,9+0,54 1,1+0,04 0,7+0,04
2 « июнь 0,9+0,06 1,4*0,06 5,3+0,55 8,1+0,26 0,7+0,05 0,6+0,02
« 5 Ё — И С & июль 0,8+0,04 1,2+0,06 4,3+0,36 6,4+0,70 0,8+0,08 0.5+0,03
1' Р . август 0,8+0,03 1,2+0,09 4.1+0,24 6,2+0,50 0,7+0,07 0,5+0,03
О 1 * ? ? i г 5 " х £ •> g i 5 g £ ■ tä ° ъ a s июнь 0,8*0,02 1.6+0,05 5,0+0,16 6,7+0,18 0,7+0,02 0,5+0,04
июль 0,9-10.10 1,6+0,08 4,4+0.16 9,210.29 0,8+0,08 0,8+0,05
= § г s £ -e- аш'уст 0,9+0,08 2,1+0,09 4.6+0.23 8,7+0,63 1.0+0,05 0,7+0,09
Примечание: В.к.- верхняя кутикула. В.у.- верхний эпидермис,
С.п.- столбчатая паренхима, Г.п. - губчатая паренхима. Н.э.- нижний эпидермис, Н.к. нижняя кутикула.
Заключение
Таким образом, установлено, что в экстремальных условиях произрастания значительных изменений толщины отдельных слоев листовых пластинок березы повислой (Betula pendula Roth.) не обнаружено. В течение вегетационного периода число отдельных слоев мезофилла листа увеличивается, но в количественном отношении сильно варьирует между собой. Следует отметить, что наблюдается увеличение толщины листовой пластинки на деревьях березы повислой, произрастающих на отвалах Башкирского медно-серного комбината (г. Сибай), на отвалах Кумертауского буроугольного разреза, на склонах северной экспозиции с многолетней почвенной мерзлотой (район Уфимского плато, 11редуралье), что свидетельствует о нсспсцифической реакции ассимиляционного аппарата березы повислой на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды.
Изменение мощности развития различных слоев листьев у растений, произрастающих п экстремальных условиях^ связано с нарушением процессов роста и развития листьев. Ассимиляционные ткани листа содержат клетки с хлоропластами и увеличение объемов клеток, содержащих хлоропласты, дает возможность более свободного перемещения последних. Это связано как с циклозом, так и с режимом освещения отдельной клетки хлорепхимы листа. В целом это может быть одним из проявлений адаптивных реакций ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечивающего успешное произрастание березы повислой в экстремальных условиях.
Работа выполнена в рамках исследований, поддержанных РФФИ - гранты №№ 05-04-97901, 05-04-97906, 05-04-97903.
Литература
Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избранные труды. М„ 1982. 364 с.
