Научная статья на тему 'АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ СОСНЫ КУЛЬТЕРА (PINUS COULTERI D. DON) В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА'

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ СОСНЫ КУЛЬТЕРА (PINUS COULTERI D. DON) В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
137
25
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
PINUS COULTERI D.DON / ИНТРОДУКЦИЯ / ЮЖНЫЙ БЕРЕГ КРЫМА / ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ / PINUS COULTERI D. DON / INTRODUCTION / SOUTHERN COAST OF THE CRIMEA / VEGETATIVE ORGANS / NEEDLES / ANATOMICAL STRUCTURE / ХВОЯ / АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Плугатарь Юрий Владимирович, Сахно Татьяна Михайловна

В статье представлены результаты изучения анатомо-морфологических особенностей вегетативных органов североамериканского вида Pinus coulteri D. Don при интродукции на Южный берег Крыма. Исследования проводилось в парковых сообществах ЮБК с использованием общепринятых методов. Определены особенности формирования годичного прироста побегов, метрические показатели хвои, а также специфика морфо-анатомических структур хвои. Установлено, что средняя длина побегов модельных деревьев P. coulteri в парковых сообществах ЮБК варьирует от 5,1±0,2 до 5,7±0,3 см. На длину годичного прироста в условиях интродукции оказывает влияние сумма осадков предшествующего года (r = 0,91). Длина хвои на ЮБК находится в пределах этих значений в естественном ареале, однако средние показатели несколько ниже. Анатомические особенности хвои P. coulteri достаточно стабильны в различных условиях культивирования. Хвоя P. coulteri отличается жесткостью за счет повышенного количества склерифицированных клеток гиподермы. В хвое P. coulteri отмечаются включения с эфирным маслом, максимальное количество которых находится в первом слое мезофилла

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Плугатарь Юрий Владимирович, Сахно Татьяна Михайловна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Anatomical and morphological features of the needles of Coulter pine (Pinus coulteri D. Don) under the conditions of the Southern Coast of the Crimea

The article presents the results of studying the anatomical and morphological features of vegetative organs of the North American species Pinus coulteri D. Don when introduced to the Southern Coast of the Crimea (SCC). The research was carried out in the park communities of the SCC using generally accepted methods. The features of the formation of annual growth of shoots, metric indicators of needles, as well as the specifics of morpho-anatomical structures of needles are determined. It was found that the average length of shoots of model trees of P. coulteri in park communities of the SCC varies from 5.1±0.2 to 5.7±0.3 cm. The length of the annual increase under the conditions of introduction is influenced by the amount of precipitation of the previous year (r = 0.91). The length of needles on the SCC is within these values in the natural area, but the average values are slightly lower. Anatomical features of P. coulteri needles are quite stable under various cultivation conditions. P. coulteri needles are stiff due to the increased number of sclerotized hypodermic cells. In P. coulteri needles, some inclusions with essential oil are noted, the maximum amount of which is in the first layer of the mesophyll.

Текст научной работы на тему «АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ СОСНЫ КУЛЬТЕРА (PINUS COULTERI D. DON) В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА»

СТРУКТУРНАЯ БОТАНИКА

УДК 581.8:502.754

DOI: 10.36305/0513-1634-2020-134-9-16

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХВОИ СОСНЫ КУЛЬТЕРА (PINUS COULTERI D. DON) В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА

КРЫМА

Юрий Владимирович Плугатарь, Татьяна Михайловна Сахно

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита, Никитский спуск, 52 E-mail: sahno_tanya@mail.ru

В статье представлены результаты изучения анатомо-морфологических особенностей вегетативных органов североамериканского вида Pinus coulteri D. Don при интродукции на Южный берег Крыма. Исследования проводилось в парковых сообществах ЮБК с использованием общепринятых методов. Определены особенности формирования годичного прироста побегов, метрические показатели хвои, а также специфика морфо-анатомических структур хвои. Установлено, что средняя длина побегов модельных деревьев P. coulteri в парковых сообществах ЮБК варьирует от 5,1±0,2 до 5,7±0,3 см. На длину годичного прироста в условиях интродукции оказывает влияние сумма осадков предшествующего года (г = 0,91). Длина хвои на ЮБК находится в пределах этих значений в естественном ареале, однако средние показатели несколько ниже. Анатомические особенности хвои P. coulteri достаточно стабильны в различных условиях культивирования. Хвоя P. coulteri отличается жесткостью за счет повышенного количества склерифицированных клеток гиподермы. В хвое P. coulteri отмечаются включения с эфирным маслом, максимальное количество которых находится в первом слое мезофилла.

Ключевые слова: Pinus coulteri D.Don; интродукция; Южный берег Крыма; вегетативные органы, хвоя, анатомическое строение

Введение

Виды рода Pinus L. характеризуются большим видовым разнообразием, существенно различаются по декоративным качествам [5] и служат основой при создании устойчивых декоративных ландшафтных композиций. В период с 1812 по 1937 гг. в коллекции Никитского ботанического сада (НБС) было собрано 63 вида сосен [3] из различных флоро-географических областей, многие из которых в настоящее время широко культивируются в условиях Южного берега Крыма (ЮБК).

Сосна Культера {Pinus coulteri D.Don) - один из перспективных видов, используемых при создании парков на ЮБК, относится к секции Trifoliae Duhamel подсекции Ponderosae Louden рода Pinus [18]. Естественно произрастает в США: Калифорнии и Мексике (Нижняя Калифорния Норте) на высоте от 300 до 2100 м н. у. м. Встречается на сухих скалистых склонах горных хребтов и чапаралях, переходящих в дубово-сосновый лес [20]. В естественных условиях деревья P. coulteri достигают высоты 25-30 м, диаметром ствола - до 1 м [20, 21]. В Европе данный вид культивируется с 1832 г., в НБС интродуцирован в 1858 г.

В настоящее время экземпляры P. coulteri представлены в Форосском, Комсомольском парках (парк Виннера, «МДЦ «Артек»), на территории пансионата Массандра, санатория им. Сеченова, а также в арборетуме НБС. Встречаются отдельные экземпляры в возрасте более 100 лет.

Одним из показателей функционального состояния ассимиляционного аппарата растения является его способность ежегодно продуцировать определенное количество

новых вегетативных побегов [6]. Характер формирования побегов (побегообразовательная способность, регулярность формирования прироста побегов, а также степень их ежегодного вызревания) [7] относится к важнейшим критериям оценки интродукционных возможностей вида. Количество и состояние хвои определяет физиологические процессы, определяет продуктивность растительных сообществ, а также оказывает большое влияние на поглощение и отражение солнечной радиации, изменение температурного режима и микроклимат фитоценозов [ 1, 4]. Хвоя различных видов сосен имеет существенные различия морфологических признаков анатомического строения по форме клеток различных тканей, расположению устьиц, количеству и расположению смоляных каналов. Признаки морфо-анатомического строения служат важнейшими показателями при таксономических исследованиях, а также оценке адаптивных возможностей видов в различных условиях произрастания.

В зоне естественного произрастания предел холодостойкости Р. coulteri находится от -12,1 °С до -6,7 °С, что соответствует 8 зоне [17]. Годовое количество осадков широко варьирует от 380 до 1520 мм, оптимальные условия для роста формируются при сумме осадков от 500 мм [19]. В условиях интродукции Р. coulteri без повреждений переносит понижения температуры до -13°С (абсолютный минимум зимой) [15], однако по данным И. А. Забелина, молодые экземпляры могут погибать при понижении температуры до -10-8°С [3]. На ЮБК количество осадков находится в пределах 620-730 мм [13], что соответствует зоне оптимума данного вида. Режим увлажненности региона интродукции позволяет деревьям Р. coulteri успешно расти без полива в засушливый период и обуславливает высокие показатели жизненного состояния, обеспечивая конкурентное преимущество по сравнению с другими видами Pinus.

Изучение роста вегетативных органов показывает степень приспособленности вида в различных условиях произрастания, позволяет дать оценку успешности интродукции и прогноз дальнейшего роста, а также возможностей использования в озеленении. В связи с этим была поставлена цель - изучить особенности роста побегов, и анатомо-морфологических характеристик хвои Р. coulteri в парковых сообществах ЮБК.

Объекты и методы исследования

Исследование особенностей роста и анатомо-морфологических характеристик хвои проводилось на 10 модельных деревьях в возрасте 70-80 лет, высотой 8,5-12 м, диаметром ствола 26-41 см, культивируемых в парковых сообществах ЮБК (2014-2018 гг.). Годовой прирост модельных деревьев Р. coulteri (30 шт.) оценивали с южной стороны кроны [10]. Сбор материала для исследования проводился в осенне-зимний период, после окончания вегетации. Изучение морфо-анатомических особенностей хвои проводили по общепринятым методам с использованием современного микроскопа проводящего света Микмед-5 и специализированного базового программного обеспечения MCview, производства АО "JIOMO", г. Санкт-Петербург [14]. Для изучения анатомо-морфологических признаков измеряли следующие параметры хвои: длина, ширина и толщина хвои, толщина мезофилла, определяли площадь поперечного сечения хвои и центрального цилиндра, подсчитывали количество смоляных каналов и площадь их поперечного сечения. Для оценки степени варьирования признаков использовалась шкала С. А. Мамаева [9].

Характеристика почвенных условий проводилась согласно существующему описанию [12]. Изучение особенностей влияния климатических факторов на формирование годового прироста осуществлялось на основании данных агрометеорологической станции «Никитский сад».

Результаты и обсуждение

В условиях ЮБК модельные деревья P. coulteri характеризуются нормальной побегообразовательной способностью, ежегодно формируют прирост средней длиной 5,4±0,3 см, который полностью вызревает. Наименьшая средняя длина годичного прироста 5,1 ±0,2 см отмечалась в 2015 г., наибольшая интенсивность роста наблюдалась в 2017 г. и составила 5,7±0,3 см. Вариабельность длины годового прироста побегов обусловлена различными условиями культивирования модельных деревьев в парковых сообществах. И.А. Забелин отмечает, что лучшими показателями жизненного состояния характеризуются деревья, произрастающие на вскипающей шиферно-глинистой почве, а также на вскипающей серо-бурой почве на аллювии известняков и глинистых сланцев с преобладанием последних, на сильно вскипающей известково-глинистой почве показатели роста были значительно хуже [3]. Нами отмечены различия между длиной прироста по условиям произрастания. Так, в парковых сообществах на шиферно-глинистых и на рыхлых известково-глинистых почвах деревья отличаются большим значением годового прироста, чем экземпляры, культивируемые на сухих известково-глинистых склонах.

Закономерности сезонного роста древесных растений, регулируемые как наследственными свойствами, так и условиями окружающей среды, позволяют интегрально оценить комплекс экологических факторов, воздействующих на древесные растения, как в период видимого их роста, так и в период их формирования [2]. Установлено, что на длину прироста побегов P. coulteri в нижнем поясе ЮБК влияет годовое количество осадков предыдущего года (табл. 1), коэффициент корреляции при этом составил г = 0,91.

Таблица 1

Годовая сумма осадков и средняя длина годичного прироста побегов P. coulteri D. Don в условиях

Южного берега Крыма

Год Годовая сумма осадков, мм Средняя длина прироста побегов, см

2013 582 -

2014 552 5,5±0,3

2015 602 5Д±0,2

2016 660 5,4±0,2

2017 611 5,7±0,3

2018 693 5,5±0,3

Длина хвои Р. соиЫеп характеризуется низким в 2015-2016 гг. (11,5% и 9,1% соответственно) и очень низким в 2017-2018 гг. (5,9% и 6,7% соответственно) уровнем изменчивости (табл. 2), варьирует в пределах 14,9-24,0 см. Максимальный средний показатель длины хвои отмечался в 2015 г. и составил 20,9 см. Наименьшая средняя длина - 18,5 см у модельных деревьев Р. соиНеп была в 2016 г. В зоне естественного распространения длина хвои Р. соиНеп находится в пределах 15-30 см, ширина до 2 мм [18, 20, 21]. Средние показатели длины хвои в условиях интродукции несколько ниже, чем в естественном ареале, однако у деревьев, возрастом более 100 лет, длина хвои может достигать до 29,2 см, что практически соответствует параметрам, характерным для зоны природного распространения.

Средняя ширина хвои колеблется от 1,7±0,02 мм до 1,9±0,02 мм, отличается очень низким уровнем изменчивости (V = 5,5-6,6%), за исключением 2015 г. (степень варьирования низкая, V = 8,1%). Максимальное среднее значение ширины хвои 1,9 мм отмечалось в условиях 2017 г., минимальное - 1,7 мм в 2016 и 2018 гг. Средний показатель толщины хвои Р. соиНеп в условиях ЮБК в 2015 и 2017 гг. составил 1,2 мм,

несколько меньше 1,1 мм в 2016 и 2018 гг. Степень изменчивости толщины хвои очень низкая (V = 6,2-6,9%).

Параметры хвои P. coulteri различаются по годам, наибольшая длина отмечалась в погодных условиях 2015 и 2017 гг. Установлено, что длина хвои и количество осадков текущего года (2015-2018 гг.) находятся в отрицательной корреляционной зависимости (г = - 0,76). По уровню влагообеспеченности территории, рассчитанному с использованием гидротермического коэффициента (ГТК) Г.Т. Селянинова [15], 2015 и 2017 гг. характеризовались очень засушливыми условиями, в 2016 г. условия были засушливые (ГТК 0,97) и в 2018 г. - сухие (ГТК 0,33). Наиболее длинная хвоя у P. coulteri формировалась в очень засушливых условиях 2015-2017 гг. при ГТК 0,51-0,56, наиболее короткая хвоя отмечается при повышении увлажненности в 2016 г.

Анатомо-морфологические особенности хвои P. coulteri достаточно детально описаны в зарубежной литературе [21, 22]. Так, по данным М.А. Sutherland [22] к характерным отличиям хвои данного вида относится наличие гиподермы в виде 3-4 рядных групп склерифицированных клеток, общее количество устьиц с верхней и нижней сторон хвоинки около 22, расположены по схеме 12+5+5, количество смоляных каналов варьирует от 2 до 4 (рис. 1 А). Эти сведения подтверждаются при исследовании вегетативных органов P. coulteri, проведенных Г. Крюссманом в зоне естественного произрастания [21]. По данным автора количество устьиц в хвое Р. coulteri может достигать 23 шт., расположенных по схеме 10+7+6; смоляные каналы в количестве 4 шт.

Формой поперечного сечения хвои P. coulteri является сектор, что характерно для всех сосен секции Trifoliae (рис. 1 Б). Наши исследования показали, что анатомо-морфологическое строение хвои P. coulteri в условиях интродукции на ЮБК типично для этого вида, однако имеются некоторые особенности. Гиподерма (рис. 2) в виде 3-5 рядных утолщенных групп склерифицированных клеток располагается по 2-3 ряда между устьицами, с наибольшим количеством рядов в углах сектора. Наличие большого количества таких клеток обеспечивает механическую прочность хвои и ее жесткость. В условиях ЮБК общее количество устьиц в хвое P. coulteri варьирует от 16 до 23 шт., их расположение с верхней и нижней сторон представлено по схемам: 11+4+5; 9+4+4; 11+5+5; 12+5+5; 12+6+5; 8+5+5; 7+4+5. Мезофилл 3-4 слойный, складчатый. Смоляные ходы 2 или -6 медиальные, расположены под углами и в центре нижней части сектора. В эндодерме присутствуют пояски Каспари. Под эндодермой находится трансфузионная ткань (рис. 2 Б), в которой различаются два проводящих пучка, с четким дифференцированием трахеид в верхней части, и элементов флоэмы в нижней. В верхней и нижней частях проводящих пучков расположены тяжи склерефицированных клеток. Результаты наших исследований подтверждают, что хвоя исследуемого вида обладает достаточно стабильными признаками анатомических структур в разных условиях культивирования.

Изучение морфо-анатомических параметров хвои P. coulteri на протяжении 2015-2018 гг. показало, что количество смоляных каналов в хвое 1\ coulteri отличается повышенным количеством по сравнению с данными приведенными для естественного ареала [22], варьирует от 2 до 6 шт. Средние данные по площади поперечного сечения смоляных каналов находятся в пределах от 0,002 до 0,003 мм2. Этот показатель отличается высокой (2016-2018 гг.) и очень высокой в 2015 г. степенью варьирования признака. Несколько меньшая средняя площадь поперечного сечения была отмечена в условиях 2018 г.

Площадь поперечного 0,003±0?0001 о о о о 1 го о о о о" -н го о о о" ОС ГЧ г— о о о" 1 о о о о -н го о о о "Т Оч о о о" 1 о о о о -н гч о о о Г- Оч о о о о"

сечения, смоляного канала, мм2 о -с о о о" ОС ГЧ о о о" Оч ГЧ о о о" ГЧ ГО о о о"

Площадь поперечного сечення проводящего пучка, £4 о" -н о о ОС >г, гч' ГЧ оо о о го о о" ЧО ; о о -н Т о о" о о ГЧ чО о о" 1 го о о" чо о о о" нн •г, о о о о ГЧ оо о о 1 о о" чо о о о -н Т1- о о V) Оч' чо о о" ■ ГЧ о о"

Площадь поперечного сечения центрального ННЛИН/1ПЯ ХВОИ. ММ2 го -н ос гл о" гч Г-- ч©' Оч 9 чО ГЧ о" ■г, о о о -н гч ГО о" [— ОС чО- ТГ 9 ГЧ о -с о о о « о -г о" оо VI Гч" г» ■Ч" 9 гч# о" -* о о о -н го ГО о •г, го' ГЧ гГ 9 чо N о

Площадь поперечного сечення хвои, мм2 го Ог +1 го 'П оч гч" о Оч о го о о о ГО гч' ОС ТГ 1 чО оч о" го о о 0 1 тГ 00 ГЧ о г- о го о о о а ГЧ г-о го Оч о"

Количество смоляных каналов, шт. оч о" НН ГЧ ос ГО чо' гч о о ЧО* 1 о о го' о о Й ГО„ го' го р- о •о" 1 о о го' о о -н ГЧ ОС го' оч оо ГЧ о о чо' о о го' о о' -н ОС го' ЧО Оч Оч' о о •лГ 1 о о гч"

Толщина мезофилла, (в углах хвои), мм чО О о о +1 ГО ГО_ г- оо о чО о чО ГЧ о го о о о -н о ГО о" о ГО Оч" 1-го о" 1 го ГЧ о" о о о -н го ГО о оч о" ГЧ о" -н го ГЧ о" ГЧ о о о 41 о го 00 ОС чо' "О о" "О о

Толщина мезофилла, мм 5 о +1 -э-гч оо о\ гч" ГЧ го о 1 «о о о о -н ГЧ ГЧ о ГЧ го" о ГО 9 чо т о о о +1 ГГ ГЧ о" ГЧ 'Г, го о 1 п гч о о о нн ГЧ о ГО го ОС ГЧ 9 <г,

о о о о

Толщина хвои, мм о о -н гЧ гч чо" № 1 о ГЧ о о -н о\ чо' ГЧ 1 о\ ГЧ о о" -н ГЧ ОС чО го 1 о ГЧ о о -н ГЧ чо" гч_ о

—— — о —"

Ширина хвои, мм го О о" -н ос 00 гч" 1 чО ГЧ о о -н ЧО чо' Оч •Л ГЧ 0 о" 1 ГЧ V) гч' 1 г- гч о о -н 1-- ГЧ чО оч 1

О о го о — ГЧ о © гч' ГЧ 1 ОС Г—' гч о гч_ гч" гч 1 чо чО*

Длина хвои, см о о ГЧ ГЧ чО чо" о -н •г, оо' Оч" ГЧ 1 -1-' — -н о ГЧ Оч о -н 'Г, Оч' Г~- чо"

Показатель г и в -н 2 £ > Ит (пнп-тах) о Е -н 5 £ > 1лт (пнп-тах) г и Е -н 5 £ > 1лт (пнп-тах) и Е -н 5 > Ыт (пнп-тах)

Год гюг 9 юг ¿юг 8юг

х 5 о.

СС

со

й х и

■е-

■О- <и

Л 2

О X

ы 4)

| 5

ох X со

> 1) о

. «Ч X

к л

—* с;

X 3

0) 2

У «3 о

X ■л

со св

о

и

и 1

X X

ч 03

и р. Е

о г

ев

и: ю X X <и Т

Е СО

о X

со

41 <и

о о

X X

X •а

0>

3- те

я

X

РО X

о —

<и X

ч 1

и

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

с. с

о

1 Е

Е

Е

ее

X

=

о

г

те

X

г«

с

ю

о

X

ей

о

ч

и

А Б

Рис. 1 Поперечный срез хвои P. coulteri D. Don: А - по литературным данным [23]; Б - в условиях

Южного берега Крыма (увеличение хЮО)

Рис. 2 Фрагмент поперечного среза хвои Рис. 3 Фрагмент поперечного среза хвои

Р. соиЫеп: 1 - эпидерма, 2 - гиподерма, 3 - мезофилл, 4 - Р. соиНегк ВЭМ - включения с эфирным

эндодерма, 5 - трансфузионная ткань, 6 - трахеиды, 7 - маслом (х400) флоэма, 8 - склеренхима, 9 - смоляной ход, 10 - устьице

50 мкм

Наиболее часто встречаются образцы с 3 смоляными каналами. В 2015 и 2017 гг. доля образцов с количеством смоляных каналов более 3 шт. увеличилась до 70 % и 51% соответственно. Площадь поперечного сечения центральной части хвои, центрального цилиндра, проводящего пучка, а также толщина мезофилла в 2015 и 2017 гг., отличались повышенными значениями по сравнению с 2016 и 2018 гг., что свидетельствует о пропорциональности развития анатомических структур.

Наличие эфирного масла является одним из важнейших факторов адаптации видов в засушливых условиях, формировании высокой фитонцидной способности, а также устойчивости к вредителям и болезням [8, 11, 16]. Хвоя P. coulteri содержит эфирное масло. Исследования анатомического строения хвои показали наличие включений с эфирными маслами, которые встречаются в мезофилле, а также в выстилающих клетках смоляных каналов в незначительных количествах (рис. 3). Максимальное количество включений находится в первом слое мезофилла.

Выводы

Таким образом, установлено, что средняя длина побегов модельных деревьев Р. coulteri в парковых сообществах ЮБК на протяжении 2014-2018 гг. варьировала от 5,1±0,2 до 5,7±0,3 см. На длину годового прироста Р. coulteri в условиях интродукции оказывает влияние количество осадков предшествующего года (г = 0,91).

Длина хвои Р. coulteri на ЮБК варьирует от 18,5±0,03 см до 20,9±0,04 см, по метрическим показателям находится в пределах таковых для зоны естественного произрастания. Выявлено, что хвоя максимальной длины 20,9±0,04 см и 20,5±0,04 см формируется в условиях, которые согласно гидротермическому коэффициенту Г.Т. Селянинова, характеризуются как очень засушливые (ГТК 0,51-0,56).

Наличие склерефицированных клеток гиподермы обуславливает жесткость хвои Р. coulteri. Единственным отличием в анатомическом строении хвои Р. coulteri на ЮБК от хвои в естественных условиях произрастания является увеличение количества смоляных каналов до 6 шт.

В мезофилле, а также выстилающих клетках смоляных каналов хвои Р. coulteri обнаружены включения, содержащие эфирное масло.

Список литературы

1. Вишнякова C.B., Аткина Л.И. Влияние выбросов автотранспорта на анатомические параметры хвои ели колючей // Хвойные бореальной зоны. - 2011. -Т. 28, № 1. - С. 134-136.

2. Григорьев А.И. Эколого-физиологические основы адаптации древесных растений в лесостепи Западной Сибири: моногр. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2008. - 196 с.

3. Забелин И.А. Итоги и перспективы интродукции шишконосных на Южном берегу Крыма // Труды Никит, ботан. сада. - 1959. - Т. 29. - С. 95-113.

4. Илъчуков С., Торлопова Н. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата высоковозрастных сосен // Вестник ИБ. - 2008. - № 9. -С. 8-10.

5. Истратова О.Т. К характеристике декоративности видов рода Pinus L. // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. - 1976. - Вып. 102. - С. 10-14.

6. Кайрюкштис Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных насаждений. - М.: Лесная пром-сть, 1969. - 208 с.

7. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. - М.: ГБС АН СССР, 1973. - С. 7-67.

8. Лоулес Д. Энциклопедия ароматических масел. - М.: Крон-Пресс, 2000. -

287 с.

9. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972.-284 с.

10. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. -М.: Наука, 1967. - 100 с.

11. Нарчуганов А.Н., Струкова Е.Г., Ефремов А.А. Компонентный состав эфирного масла сосны сибирской // Химия растительного сырья. - 2011. - №4. - С. 103-108.

12. Опанасенко Н.Е., Плугатарь Ю.В., Казимирова Р.Н., Евтушенко З.П. Почвы парков Никитского ботанического сада. - Симферополь: ИТ «Ариал», 2018. -256 с.

13. Плугатарь Ю.В., Корсакова С.П., Илъницкий OA. Экологический мониторинг Южного берега Крыма. - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2015. - 164 с.

14. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. - М.: Высшая школа, 1960. -

205 с.

15. Селянинов Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики климата // Мировой агроклиматический справочник. - Л.; М.: Гидрометеоиздат, 1937. - С. 5-27.

16. Шпак С.И., Ламоткин С.А., Ламоткин А.И. и др. Изменчивость состава эфирных масел хвои в роду Pinus II Труды БГТУ. Серия «Химия, технология органических веществ и биотехнология». - 2008. - Т. 1. - С. 292-296.

17. Bannister P., Neuner G. Frost resistance and the distribution of conifers, in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. - P. 3-22.

18. Farjon A. World checklist and bibliography of conifers. - United Kingdom, Kew: The Royal Botanic Gardens, 1998. - 298 p.

19. Hodge G.R., Dvorak W.S. Differential responses of Central American and Mexican pine species and Pinus radiata to infection by the pitch canker fungus // New Forests. - 2000. - Vol. 19. - P. 241-258.

20. Krai R. Pinus. Flora of North America Editorial Committee // Flora of North America. - 1993. - Vol. 2. - P. 372-398.

21. Krussmann G. Manual of Cultivated Conifers. - Portland, Oregon: Timber Press, 1985. - 361 p.

22. Sutherland MA. Microscopical study of the structure of leaves of the genus Pinus//Trans. R. Soc. N. Z. - 1933. - Vol. 63. - P. 517-568.

Статья поступила в редакцию 02.03.2020 г.

Plugatar Yu.V., Sakhno T.M. Anatomical and morphological features of the needles of Coulter pine {Pinus coulteri D. Don) under the conditions of the Southern Coast of the Crimea // Bull, of the State Nikita Botan. Gard. - 2020. - № 134. - P. 9-16.

The article presents the results of studying the anatomical and morphological features of vegetative organs of the North American species Pinus coulteri D. Don when introduced to the Southern Coast of the Crimea (SCC). The research was carried out in the park communities of the SCC using generally accepted methods. The features of the formation of annual growth of shoots, metric indicators of needles, as well as the specifics of morpho-anatomical structures of needles are determined. It was found that the average length of shoots of model trees of P. coulteri in park communities of the SCC varies from 5.1±0.2 to 5.7±0.3 cm. The length of the annual increase under the conditions of introduction is influenced by the amount of precipitation of the previous year (r = 0.91). The length of needles on the SCC is within these values in the natural area, but the average values are slightly lower. Anatomical features of P. coulteri needles are quite stable under various cultivation conditions. P. coulteri needles are stiff due to the increased number of sclerotized hypodermic cells. In P. coulteri needles, some inclusions with essential oil are noted, the maximum amount of which is in the first layer of the mesophyll.

Keywords: Pinus coulteri D. Don; introduction; Southern Coast of the Crimea; vegetative organs; needles; anatomical structure

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.