CC BY
44
АН А ТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РА СТЕНИЙ
УДК 581.823+ 581.1.001
АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ И ГЛАВНОЙ ЛИСТОВОЙ ПОДУШКИ MIMOSA PUDICA L.
С.А. Степанов
Саратовский государственный университет им. ИТ. Чернышевского, г. Саратов
Классическими объектами по изучению электрической активности клеток и тканей (Мамулашвили и др., 1972; Опритов и др., 1991) является группа растений, обладающих визуально видимой реакцией некоторых структур побега в ответ на раздражение в виде их движения. Среди них особое место занимает Mimosa púdica L., изучение которой позволило прийти к заключению о наличии у неё клеток, в которых осуществляется генерация и распространение потенциалов действия, других форм электрической активности (Roblin, 1979; Пятыгнн, 2003).
Однако существующий недостаток данных об анатомических и цитологических особенностях Mimosa púdica L. не позволяет до сих пор однозначно выделить клетки, которым свойственна подобная функция.
Материал и методика
Объектом исследования являлись побеги Mimosa púdica L. - мимозы стыдливой, семена и взрослые растения которой были получены из Сухумского ботанического сада (Абхазия) и Ботанического сада СГУ. Побеги растений фиксировались в фиксаторе Навашипа (Прозииа, 1960) в течение суток, после чето одни - двое суток промывались в проточной воде, затем помещались для размягчения клеток ксилемы и склеренхимы в раствор глицерин - 96% cmipi (1:1). Время выдерживания объектов в растворе глицерин-спирт составляло от недели до нескольких месяцев. Затем образцы подвергалась обезвоживанию и последующему анатомированию по общепринятой методике. Срезы, толщина которых составляла от 7 до 15 мкм, окрашивались гематоксилином Гейденгайна и альциановым синим. Гематоксилин, введенный в анатомическую практику в XIX столетии немецким исследователем Рудольфом Гейденгайном, является прекраеггътм красителем для хромосом и белков, представляет собой бесцветную форму красителя гематеина. Кислый гематеин используется для выявления фосфолилидов (Дженсен, 1965).
Анализ степени развития тканей стебля и главной жотовой подушки производили путем их микроскопирования и измерения параметров клеток с помошыо окуляр - микрометра и микроскопа МБИ -15.
Результаты и обсуждение
Диаметр стебля мимозы стыдливой на уровне I- 4 междоузлия составляв от 2400 до 2800 мкм. при »том доля сердцевины стебля досейгаст более 50 "<■ 1400- 1500 мкм.
На поперечном срезе стебля клетки коровой паренхимы, содержащие, вероятно, ганпиновые вакуоли, представлены 4-5 рядами но направлению от поверхности к центру стебля. Размеры клеток составляю! 4x20 мкм {длинная ось клетки направлена вдоль периметра стебля), по наблюдаются и более крупные клетки - 9x27 мкм. Зпидермальные клетки стебля содержа: также «мыкающие клетки устьиц ( рис. I ).
I'iil.I. Поперечный cpe't creo i-* Mimosa putlica I .. 1 перимедулярная зона сердцевины: ? еос> .i ксилемы: 3 ксилема; 4 камбий: 5 - флоэма: 6 - волокна склеренхимы: 7 - коревая паренхима: 8 - чпилермие
13 коровой части стебля, выраженность которой различна, от 600 до ¡200-1300 мкм. в разных участках стебля, отмечаются также волокна склеренхимы и флозма. Волокна склеренхимы образуют сплошное кольцо по периметру стебля, более широкое в местах более активной работы камбия в сторону флозмной части коры, (лмечено. что такие развитые участки флоэмытяготеют к юнам ксилемы, содержащим достаточно крупные сосуды. Размеры сосудов -одиночных пли расположенных совместно с другими - составляет от 14x14 мкм ло 36х 64 мкм. На поперечном срезе стебля таких участков стебля < хорошо
выраженной флоэмой отмечается от 13 до 15 штук. Трахеиды ксилемы образуют радиальные ряды клеток по направлению от камбия к сердцевине. Размеры трахеид на поперечном срезе стебля составляют примерно 9x9 мкм. но иногда встречаются и более крупные и более мелкие трахеиды (рис. I).
Ширина зоны ксилемы также варьирует по периметру стебля - от 230 до 350 мкм. Более широкая ксилема в зоне образования сосудов и соответственно зоны флоэмы. Большинство клеток флоэмы имеют размеры 9x9 мкм, но часть клеток, вытянутых вдоль периметра стебля, более крупные, представленные ситовидными трубками флоэмы. Во флоэме, так же как и в клетках коровой паренхимы, наблюдаются отдельные клетки, содержащие какой-то секрет, окрашивающийся в интенсивно желтый или коричневый цвет.
В зоне склеренхимы, составляющей примерно 50 % от ширины коры стебля, отмечены волокна с разной степенью развития клеточной стенки и внутреннего содержимого. Более развитые клеточные стенки (до 30-40 % от диаметра волокна) отмечены у волокон, расположенных на удалении от камбиальной зоны. У большинства волокон не выражена слоистость клеточных оболочек, а к волокнам ис прилегают, как у других объектов (Степанов, 1993,2001), клетки, содержащие кристаллы. В отличие от волокон других объектов (Худякова, Степанов, 1998; Степанов,2001) волокна стебля мимозы хуже прокрашиваются гематоксилином Гендснгайна.
На продольных срезах стебля мимозы, в его эпидермалыюй части, отмечены многоклеточные головчатые структуры, а также многоклеточные шипообразные образования.
Изучение главной листовой подушки мимозы позволило установить, что клетки коровой паренхимы, ответственные, как полагают (Любимова -Энгельгардт, 1977; Штейн-Марголина, 1982), за настические движения листьев, отличаются в разных частях листовой подушки. Как правило это клетки округлой формы, с межклетниками, по разному окрашивающиеся красителями. В нижней части главной листовой подушки они содержат больше танниновых вакуолей, интенсивно окрашивающихся в коричневый цвет. При сокращении подобных клеток в них явственно просматриваются фибриллоподобиые структуры, получившие разное объяснение у ряда исследователей (Любимова -Энгельгардт, 1977; Штейн-Марголина, 1982)
Центральная часть главной листовой подушки на поперечном срезе имеет эллипсоидную форму протяженностью 1700 х 2000-2100 мкм. Зона коровой паренхимы выражена примерно одинаково по периметру подушки и составляет 580-620 мкм. Зону коровой паренхимы отделяет от клеток в центре подушки слой клеток, содержащих крахмал (рис.2), определяемых в литературе как клетки эндодермы (Штейн-Марголина, 1982).
Сне.'' Поперечный сре 1 центральной части листовой полушки: I - волокна склеренхимы. 2 - ксилема; 3 - флоэма: -I -крахмажшоеиаи мирен чима: 5 - паренхима коры
и эпндермальпон част листовой подушки располагаются клетки разного вила - сосочкообразные, шипообразные, одноклеточные или многоклеточные. В отличие от описания других авторов (К.оЫт,1979) памп наблюдалось.
что центральную часть главной листовой подушки составляют не несколько, а один большой, сложный, проводящий пучок, в центре которого располагаются "шлангообразные" клетки Габерляндта (ЯоЫш. 1979). а по периферии последовательно находятся клетки ксилемы и флоэмы. Отмечено также, что клетки Габерляндта прилегаю! и к клеткам ксилемы, располагаясь преимущественно между сосудами, размеры которых в главной листовой подушке составляют от 16 х 22 мкм до 26 х 36 мкм (рис.2).
По своей анатомической организации "шллигообразные" клетки Габерляндта сходны с волокнами склеренхимы (Степанов, 1993,2001), имеют вытянутое ядро, светло - и тем неокрашенные участки цитоплазмы, систему пор и плазмодесм, связывающих их друг с другом. Как правило, поры располагаются достаточно часто вдоль оси волокна на расстоянии от 5 до 18 мкм. Отмечено, что толщина стенки волокон и выраженность содержимого клеток неравнозначна в разных участках проводящего пучка. В отлично от волокон
Рис Ч ПрОДШИуНЫЙ срс'1 лпЛ1>м.1н склеюс-нхммы I -шкооП листвой
ПОЛУШКИ I светлые и ¡емные участки
пн'.'ШШмы волокла: 2
• С.ЧПМ-ННЯ (ЛОНКП .1 -1 - Ч:(|>». МКЯпИ
в стебле мимозы клетки Габерляндта хорошо прокрашиваются гематоксилином Гейденгайна (рис.3).
Таким образом, анатомический анализ развития стебля и главной листовой подушки позволил установить своеобразие их организации. При анализе явления раздражимости, как у мимозы, так и у других видов растений следует, видимо, обратить внимание на организацию и функциональную роль клеток склеренхимы. В частности, наличие связей между клетками Габерляндта, которые, по нашим наблюдениям, являются типичными волокнами склеренхимы, позволяет признать за склеренхимой пе только механическую функцию, но и функцию, связанную с явлением раздражимости у растений.
Литература
Мамулашвили Г.Г.. Красавина М.О., Лялин 0.0. Сравнительное изучение электрической активности корня и стебля растений // Физиология растений. 1972. Т. 19. Вып.З. С.551-557.
Онритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлекгрогспез у высших растений. М.: Наука, 1991. 214 с.
Roblin G. Mimosa púdica: a model for the sUidy of the excitability in plañís // Bull. Revs. Cambridge Phil. Soc. 1979. Vol. 54. N2. P.135-153.
Пятыгин С. С. Электрогёнез клеток в условиях стресса // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. №6. С.552-562.
Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 254 с.
Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377с.
Степанов С.А. Склеренхима. Саратовский госуниверситет. Саратов, 1992. 67 с. Деп. в ВИ11ИТИ 06.05.92., № 1520-В92.
Худякова В.В., Степанов С.А. Полиморфизм склеренхимы зерновки и побега Triticum aestivum L. // Саратовский госуниверситет. Саратов, L998. С. 1-8. Деп. в ВИНИТИ 23.09.98.,№ 2853-В98.
Степанов С.А. Развитие склеренхимы Populus liervirubens // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып.4. Саратов: ЗАО "Сигма-плюс", 2001. С. 26-29.
Любимова - Энгельгардт М.Н., Файн Ф.С., Митина Н.А., Попрыкина Я.М., Бурдашева С.А. О локализации Са3', П'-АТФазы в морфологических структурах Mimosa púdica L. // Физиология растений. 1977. Т.24. Вып.6. С. И 14 -1122.
Штейн-Марголина В.А. Некоторые аспекты механизма движения растений // Успехи современной биологии. 1982. Т.94. Вып. 1(4). С.111 - 123.
