CC BY
90
Анатомия придатка семенника петуха постинкубационного периода
Е.Н. Кузьмина, к.б.н., А.С. Дымов, к.б.н., О.А. Матвеев,
к.б.н., Оренбургский ГАУ; Н.А. Череменина, к.б.н., Тюменская ГСХА
Введение. Важнейшей особенностью живых организмов является способность воспроизводить себе подобных, то есть реализовать репродуктивную функцию. Исследования возрастных изменений органов репродукции особенно актуальны, поскольку половая система птиц испытывает сезонные изменения [9]. Деятельность половой системы подчинена своим собственным суточным — инфрадианным ритмам, которые в целом совпадают с цикличностью супрахиазма-тического ядра, но сдвинуты во времени [1, 2].
Установление асимметрии — одно из важнейших событий в морфогенезе как позвоночных, так и некоторых беспозвоночных животных. Большинство билатеральных животных симметричны лишь снаружи, внутри они имеют асимметричные органы. У млекопитающих асимметричны сердце, лёгкие, пищеварительный тракт [6, 7].
Придаток семенника — инкреторный орган, играющий значимую роль в процессе онтогенеза [8]. Функцию придаточных половых желёз выполняют канальцы придатка [3]. Одна из задач придатка семенника — это освобождение спермы от аномальных, декапитированых сперматозоидов, что было экспериментально доказано [10].
Современных комплексных работ, посвящённых морфологии придатка семенника петухов кросса Hisex brown в возрастном аспекте, нами не найдено. Поэтому данное исследование является своевременным и актуальным.
Материалы и методы исследования. Изучение придатков семенников проводили согласно биологическим периодам [4]. Линейные параметры репродуктивных органов получены при помощи штангенциркуля; более мелких анатомических структур — встроенной линейки МБС-9. Проводили сегментальные распилы по методу Н.П. Пирогова. Исследование сосудистого русла осуществляли после инъекции артерий и вен затвердевающими массами. Объектом гистологических исследований послужило тело придатка семенника петуха.
Результаты исследования. Придаток семенника — это плотное удлинённое образование. Расположен на придатковом крае семенника и прочно сращён с ним [5]. В пяти процентах случаев придаток снабжён аппендиксом.
Придатки могут быть расположены на капсуле надпочечника полностью — 25%, частично занимая почку — в 75% случаев. Размеры придатка незначительны, каудальной границей является краниальная треть передней доли почки (в 85%). Правый и левый придатки в 50% случаев ме-диавентрально сращены связкой. Правый и левый органы могут быть разграничены стенкой каудальной полой вены. Краниолатеральная граница правого придатка — каудальная полая вена, проходящая через правую долю печени.
В переходном периоде в 83% случаев придаток смещается каудально, занимая медиавен-тральную поверхность краниальной доли почки, покидая капсулу надпочечника.
В фазу полового созревания придаток прилежит к стенке магистральных сосудов: вентрально к каудальной полой вене, дорсально к грудобрюшной аорте. Каудально придаток
граничит с краниальной долей почки, нередко может достигать наружной подвздошной вены.
Придатки семенников в пубертатном периоде в подавляющем большинстве случаев расположены асимметрично, смещены вправо. Левый орган краниально прилежит к телам грудных позвонков, каудально — к сегментам пояснично-крестцовой кости. Правый придаток прилежит к ним хвостатым краем. Относительно позвоночного столба органы расположены косо. Каудально придатки сближены у основания тела пояснично-крестцовой кости (первый — третий сегменты). Краниальные части придатков под острым углом расположены латерально к вертебральным сегментам рёбер.
Краниальной границей придатков может быть четвёртое межреберье, краниальный край пятого либо шестого рёбер (рис. 1). Каудальной границей органов является медиальный край подвздошной кости (у основания тела крестцовой кости) и второй сегмент пояснично-крестцовой кости.
Геронтологический период онтогенеза характерен асимметричным расположением органов: каудальная полая вена входит косо в правую долю печени, обусловливая правостороннее асимметричное расположение придатков. Левый придаток смещается каудально на один костный сегмент. Посредством сегментальных распилов мы также установили асимметричное расположение органов.
Динамика длины придатка семенника отражает две волны роста, неодинаковые по амплитуде. Первую волну роста можно определить возрастными рамками 1—90-дневного возраста. Максимум первой волны приходится на фазу интенсивного морфогенеза и зрелости органов переходного периода. Длина левого придатка в данный возрастной период достигает 6,13 мм.
Рис. 1 - Семенники петуха пубертатного периода, 300 дней: 1 - левый семенник; 2 - придаток семенника; 3 - семяпровод; 4 - почка; 5 - правый семенник; 6 - краниальная брыжеечная артерия; 7 - чревная артерия; 8 - левый надпочечник; 9 - каудальная полая вена; 10 - левое лёгкое; 11 - шестое межреберье
Вторая волна роста начинается мощным скачком в период полового созревания (90— 119 суток), что связано как с усилением роста семенника, так и с функциональной нагрузкой придатка. В пубертатный период длина придатков семенников стабильна. Длина правого придатка максимально увеличивается в 7,47 раза по сравнению с ювенальным периодом. Для левого органа данный показатель — соответственно 7,2. Динамика ширины придатка в процессе постинкубационного периода онтогенеза также отражает асинхронность роста. Незначительные колебания относительного прироста ширины придатка отмечены в ювенальный и переходный периоды.
Прирост правого придатка значительно опережает прирост левого органа. В период полового созревания относительный прирост длины правого придатка гонад максимальный — 3,27. Пубертатный период онтогенеза характерен отчётливым регрессом ширины придатка. В данном возрастном интервале показатель абсолютного прироста отрицателен. Ширина правого придатка максимально увеличивается в 29,19 раза по сравнению с суточным возрастом, левого органа — в 25,23 раза.
Следовательно, динамика ширины опережает динамику длины придатков в процессе пост-натального периода онтогенеза. Максимальная скорость роста длины придатка выявлена в возрастном интервале 90—110 дней, составляя 0,63 мм/сут. для левого органа и 0,56 мм/сут. для правого.
Артериальное кровоснабжение придатка осуществляется посредством внутренних семенных артерий. Иногда имеются дополнительные ветви, отходящие в придаток либо в придаток и белочную оболочку.
Венозное кровоснабжение придатка возможно тремя — семью ветвями. Придаток семенника снабжён собственной сетью венозных сосудов, расположенной с дорсомедиальной поверхности семенника. Сеть вен формируется за счёт длинных тонких сосудов. Диаметр вен придатка значительно меньше диаметра вен семенника. Более мощные вены оттекают от надпочечника и затем объединяются с венами придатка. Венозные сосуды семенника и придатка также объединяются перед впадением в каудальную полую вену.
Придаток однодневного петуха покрыт белочной оболочкой, состоящей из тонких коллагеновых и эластических волокон, тесно прилегает к семеннику. Паренхима представлена тяжами полиморфных соединительнотканных клеток. Ядра их базофильные, мелкие, чаще овальные, округлые, эллипсоидные; реже — палочковидные, грушевидные.
К шестидневному возрасту диаметр протока придатка составляет 28,49+2,9 мкм. Группами
формируются тесно прилегающие первичные канальцы, часть которых оформлена просветами радиусом 0,89+0,11 мкм. Эпителий протока тела придатка представлен однослойным кубическим эпителием, высота которого достигает 28,49+0,09 мкм. Ядра эпителиоцитов интенсивно базофильные, полигональные. Объём цитоплазмы клеток очень мал. За базальной мембраной расположены два слоя гладкомышечных клеток и рыхлая соединительная ткань. Ядра миоцитов палочковидные, нередко изогнуты, повторяют форму клеток.
К 30 дням постинкубационного периода онтогнеза диаметр протока достигает 44,94+ 4,68 мкм, возрастая на 16,45 мкм. Относительный прирост радиуса просвета протока максимальный за весь исследуемый период и составляет 3,35 мкм. Величина абсолютного прироста эпителия в данный возрастной отрезок составила 6,14 мкм, что свидетельствует о продолжении процесса становления канальцев придатка. Эпи-телиоциты становятся призматическими, высота их равна 19,49+0,21 мкм. Ядра эпителиальных клеток слабобазофильные, крупные, овальноокруглые, реже — вытянутые, не обладают морфологической полярностью (рис. 2). Канальцы тесно прилегают друг к другу, между ними в малом количестве рыхлой соединительной ткани
К л *•’ V ш
3 1
2
I
Рис. 2 - Придаток семенника, 30 дней, окраска: гематоксилин-эозин, ув. х 1500: 1 - эпителиоцит; 2 - базальная клетка; 3 - гемокапилляр
расположены гемо- и лимфокапилляры. Более крупные кровеносные сосуды расположены под белочной оболочкой, формируют единую сосудистую оболочку с семенником.
К 60-дневному возрасту диаметр протока составил 48,95+6,04 мкм, относительный прирост 1,09. Радиус его просвета уменьшился до 2,53+0,37 мкм. Эпителий становится однослойным двурядным призматическим, на апикальном полюсе появляются реснички — стереоцилии. Ядра высокопризматических клеток слабо-базофильные, крупные, полиморфные. Ядра базальных клеток мелкие и овальные, интен-сивнобазофильные.
К 180 дням проток тела придатка формирует многочисленные первичные и вторичные выросты, просвет канальца становится более сложно устроенным. В тканях придатка тонким препарированием обнаружены гладкие светлобежевые камни 1,35—1,55 мм (рис. 3). Вероятнее всего, они образованы в результате инкреторной деятельности и обусловлены возрастными изменениями. К концу периода половой активности в канале придатков образуются сосочкообразные разрастания слизистой оболочки, порой закрывающие просвет протока. По нашему мнению, это является причиной скопления спермоплазмы и образования камней.
Микроморфометрические данные отражают положительную динамику всех показателей. Диаметр протока тела придатка составил 81,83+12,21 мкм. Радиус протока увеличился в 2,97 раза, достигая 7,5+1,59 мкм. Высота мерцательного эпителия тела придатка достигла 33,41+0,41. Величины абсолютных приростов составили, соответственно, 32,88; 4,97; 11,46 раза.
К 300 дням постикубационного периода онтогенеза диаметр протока увеличился на 38,37 мкм, достигнув 120,2+10,86 мкм. Разновеликие просветы протока величиной 8,59+2,86 мкм содержат беспорядочно расположенные спермии. Для крупных и средних канальцев характерны пальцеобразные выросты, мелкие же канальцы обнаруживают складчатость. Эпителий протока тела придатка однослойный многорядный, высокопризматический. Ядра клеток слабобазо-
Рис. 3 - Камни придатка семенника, 300 дней; 1 деление - 0,1 мм
110
фильные, крупные, округлые. Величина относительного прироста эпителия — 0,78. Отмечается отрицательная динамика роста.
Показатель диаметра протока тела придатка равномерно возрастает на протяжении всего п ости н ку бац и о н н о го периода онтогенеза птицы. Величина радиуса протока обладает волновым характером роста. Высота эпителиального слоя канальцев достигает максимальных значений к 180-дневному возрасту и далее снижается.
Выводы. В результате исследований мы пришли к заключению, что возрастная динамика микро- и макроскопических показателей придатка семенника петуха в пост и н к у б а ц и о н н о м периоде онтогенеза гетерохронна.
Аспект морфологической асимметрии для птиц особенно актуален и ярко проявляется на органах репродукции. При изучении морфометрических показателей придатка мы выявили правостороннюю асимметрию показателя ширины. Посредством сегментальных распилов нами также установлена топографическая асимметрия. Это обусловлено неравноценным кровоснабжением, различным уровнем интенсивности метаболизма, индивидуальными особенностями инкубационного развития.
Литература
1. Родина Е.Е. Влияние экосистемы Центрального Нечернозёмного района России на морфофункциональные параметры и биологическую активность птиц кросса Хайсекс-Браун в возрастном аспекте // Вавиловские чтения — 2004: мат. Всерос. науч.-практич. конф., посвящ. 117-летней годовщине со дня рождения академика Н. И. Вавилова. Саратов: Изд-во Саратовского гос. ун-та, 2004. С. 24—27.
2. Шевлюк Н.Н. Морфофункциональная характеристика интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников некоторых позвоночных в условиях сезонного изменения репродуктивной активности // Морфология. 1995. № 2. С. 57-60.
3. Эль-Сахави. Возрастные цито-гистологические изменения в семенниках петухов белый леггорн. JL: Изд-во Ленинградского гос. вет. ин-та, 1979. Вып. 58. С. 24—27.
4. Крикливый Н.Н. Морфофункциональные изменения птиц кросса Хайсекс браун в различные возрастные аспекты // Управление функциональными системами организма: мат. Междунар. науч.-практ. интернет-конф. Ставропольский гос. ун-т, 2006. С. 106-109.
5. Жедёнов В.Н. Общая анатомия домашних животных: учебник для высших учебных заведений вузов. Советская наука, 1958. 377 с.
6. Barth A. Fsi zebrafish show concordant reversal of laterality of viscera, neuroanatomy, and a subset of behavioural responses // Current Biology. 2005. Vol. 15. P. 844-850.
7. Birkhead T.R. Reproductive isolation in birds: postcopulatory prezygotic barriers // Trends in Ecology and Evolution. 2007. Vol. 22. P. 34-42.
8. Byskov A.C. Development and function of reproductive organs //Workshop, Copengagen. 1981. Vol. 5. P. 6-9.
9. Kagami H. Sexual differentiation of chimeric chickens containing ZZ and ZW cells in the germline // Molecular Reproduction and Development, 1995. Vol. 42. P. 379-387.
10. Rousel J.D. Selective phagocytosis of spermatozoa in the epididymis of bulls, rabbits, and monkeys // Fertility and Sterilly, 1967. Vol. 18. № 4. P. 509-516.
