CC BY
137
экзотические животные
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ
У РЕПТИЛИЙ
Окончание. Начало в номере №1 за 2013 год
Благодарим редакцию журнала "Мир ветеринарии" , Украина, за любезно предоставленную статью Л.А. Стоянова
Л.А. Стоянов
врач ветеринарной медицины сети океанариумов «Немо», начальник ветеринарно-медицинского отдела экзотических животных международной ассоциации океанариумов и дельфинариев
Анатомия и физиология дыхательной системы
Знание нормальной анатомии и физиологии дыхательных систем рептилий крайне важно для врачебной практики. Хотя общее строение и функции легких у разных отрядов рептилий в целом одинаковы, у отдельных групп были найдены некоторые клинически значимые отличия. Недостаточное понимание анатомии и физиологии дыхательной системы рептилий не позволит эффективно лечить такие заболевания, как пневмония, и отрицательно скажется на умении обращаться с рептилией под действием анестезии.
Анатомия дыхательных путей
Дыхательные системы рептилий и млекопитающих сильно отличаются анатомически и физиологически. Существенные отличия наблюдаются также у разных отрядов рептилий и между видами внутри одного отряда, особенно при сравнении водных и наземных видов. Ниже приведены основные клинически значимые особенности анатомии дыхательных систем черепах, ящериц, крокодилов и змей.
Черепахи
Гортань у черепах открывается у основания толстого мышечного языка в относительно каудальной части ротоглотки (рис. 1). Такое расположение затрудняет доступ к нижним дыхательным путям через ротовую полость без применения наркоза. Трахея с полными хрящевыми кольцами раздваивается чуть ниже шеи. Далее парные бронхи в жесткой оболочке входят в легкое с дорсальной стороны.
Легкие черепах парные и мешковидные. Структуры, в которых происходит газообмен, названные фаль-веолами, в противоположность альвеолам млекопитающих, открываются на окончаниях бронхов в воздушную полость легкого. При ближайшем рассмотрении структуры легкого обнаруживаются внутренние выступы и перегородки, напоминающие губку в поперечном разрезе. Общая анатомия нижних дыхательных путей черепах имеет большое значение. Воспалительный экссудат, в частности, образующийся при инфекционных заболеваниях, имеет свойство скапливаться в нижней части легкого, что препятствует его высвобождению через бронхи и трахею, как это происходит у млекопитающих.
80
П О МН И О Ж И З Н И | M E ME N T O VI VE RE
Рис. 1. Гортань у черепах расположена за мясистым языком
У черепах прохождение газов через дыхательную поверхность для газообмена достигается различными путями. Эти различия зависят от вида, а также от того, водным или наземным он является. Как правило, и вдох, и выдох являются активными процессами. Следует, однако, отметить, что у водных видов выдыхание является более пассивным, тогда как у некоторых наземных видов более пассивным является вдох. Несмотря на то, что у черепах нет настоящей диафрагмы, многие из них обладают подобной ей мембранной структурой, которая частично разделяет грудную и брюшную полости и называется septum horizontale. У морских черепах это разделение отсутствует.
Как правило, у водных черепах в респираторном цикле работают четыре группы мышц. Сокращение диафрагмальных и поперечных мышц живота сжимает целомическую полость, что приводит к выдоху. Кора-коидные и косые мышцы живота расширяют полость и обеспечивают вдох.
Интересно, что повторяющиеся горловые движения, которые владельцы животных часто принимают за дыхание, в действительности с ним не связаны и имеют обонятельную функцию. У сухопутных средиземноморских черепах (Testudo graeca) были найдены существенные отличия. У этого вида дыхательные движения обеспечивают мышцы плечевого пояса. Вдох происходит с сокращением зубчатых и косых мышц живота, а выдох - с сокращением поперечных мышц живота и грудных мышц.
Ящерицы
У ящериц расположение отверстия гортани в ротовой полости неодинаково (рис. 2). У многих видов, в частности, у хищных, оно находится в ростральной части рта. У других - оно расположено вентральнее, у основания мясистого языка. У ящериц, как и у змей, кольца трахеи неполные. В отличие от черепах, их трахея не раздваи-
Рис. 2. Расположение входа в гортань у ящериц
вается в шейном отделе, а остается цельной до входа в грудную полость около сердца. Ниже трахея делится на левый и правый бронхи. Легкие ящериц примерно одинаковы по размеру и объему и их строение такое же, как у других рептилий (рис. 3). У многих ящериц газообмен происходит в краниальной части легкого. Каудальное расширение легкого аналогично воздушному мешку у птиц. Эта особенность важна, так как продукты воспалительных процессов могут накапливаться в этой нереспираторной части легкого. В связи со слабой вас-куляризацией этой области, инфекции могут удерживаться здесь и не поддаваться действию парентеральных медикаментов.
Как и у черепах, вдохи и выдохи у ящериц являются активными процессами. У большинства видов они совершаются при помощи межреберных мышц. Некоторые виды используют также гладкую мускулатуру внутри легкого для вдоха. У большинства видов сразу за вдохом и выдохом следует период задержки дыхания, различный по продолжительности. У некоторых ящериц, например, у варанов есть мембрана, отделяющая сердце и легкие от остальных внутренних органов, аналогично диафрагме между грудной и брюшной полостями у млекопитающих. Эта мембрана не имеет дыхательной функции.
Змеи
Отверстие гортани у змей расположено ближе к носу в ротовой полости, позволяя таким образом дышать во время заглатывания пищи (рис. 4). Это также делает возможным прямой осмотр и интубацию трахеи у большинства змей без применения наркоза. Трахея с неполными С-образными кольцами входит в легкое на уровне нижней части сердца. У некоторых видов есть «трахейное легкое», расположенное на дорсальной стороне трахеи. Эта структура служит для продолжения газообмена в случае сдавливания легких проглоченной добычей.
ПОМНИ О ЖИЗНИ I MEMENTO VIVE RE
81
Рис. 3. Плоскохвостый геккон Хенкеля (Uroplatus henkeli)
У большинства змей левое легкое рудиментарно или отсутствует. У самых примитивных видов, таких как удавы, есть оба легких, но левое меньше. В легких большинства змей различают два отдела. Первая треть или половина легкого функционирует нормально, а задняя часть относительно мало пронизана кровеносными сосудами и похожа на воздушный мешок у птиц. Краниальная или дыхательная часть легкого обычно начинается на уровне 20% и заканчивается на уровне 40% от общей длины от носа до клоаки. Каудальная или мембранная часть легкого располагается далее и имеет разную длину у разных видов.
Дыхательный цикл змей включает активную и пассивную стадии. Выдох контролируется дорсолатеральным (поперечная мышца спины и верхняя внутренняя реберная мышца) и вентролатеральным (поперечная и косая мышцы живота) слоями мышц. Расслабление мышц, обеспечивающих выдох, является первым пассивным этапом вдоха. Подъём ребер в результате сокращения мышц, поднимающих ребро, и мышц, оттягивающих ребро, является активной частью вдоха. Последняя стадия дыхательного цикла, пассивный выдох, происходит в результате расслабления мышц вдоха и спадания легкого.
Крокодилы
Гортань у крокодилов открывается каудально за хорошо выраженным надгортанным клапаном. Вместе с подъязычной костью он может запирать ротовую полость, позволяя животному дышать при частичном погружении даже с открытым ртом. Полость внутренних органов у них разделена на две части мышечной перегородкой, аналогичной диафрагме. К ней примыкает краниальная часть печени. Каудально печень связана с тазовым поясом парой диафрагмальных мышц.
Сокращение этих мышц совместно с межреберными мышцами также направлено на вдох и часто называется «гепатическим поршнем». Активный выдох производится благодаря сжатию полости тела поперечными мышцами. Легкие крокодилов устроены сложнее, чем у других рептилий. Парабронхи делят их на ряд отдельных камер (рис. 5).
Несмотря на огромные различия в общей анатомии дыхательной системы рептилий, ее микроскопическое строение довольно единообразно. Трахею выстилает многорядный, мерцательный, цилиндрический эпителий с различным количеством бокаловидных клеток. По окончанию крупных дыхательных путей большого диаметра мерцательный эпителий исчезает и заменяется чешуйчатым. Сетчатое альвеолярное легкое состоит из тонкостенных капилляров, проходящих между эпителиальными стенками фальвеол. Каудальное легкое без кровеносных сосудов выстлано простым чешуйчатым эпителием.
Физиология дыхания
Г оворя о физиологии дыхания, следует рассмотреть три составляющие респираторного механизма: во-первых, движение респираторных газов из внешней среды к поверхности газообмена, во-вторых, перемещение кислорода и углекислого газа сквозь дыхательный эпителий и, в-третьих, циркуляцию крови, несущей кислород и углекислый газ, от легких к тканям и последующую диффузию газов на клеточном уровне.
Как было показано ранее, рептилии обладают уникальными системами ассимиляции и удаления респираторных газов. Хотя способы работы этих систем весьма вариабельны у разных видов рептилий, все остальные дыхательные процессы в целом одинаковы.
Важное клиническое значение имеет способность рептилий к анаэробному метаболизму. Особые буферные системы, присутствующие в кровеносной системе, позволяют управлять накоплением молочной кислоты и ионов водорода в периоды анаэробиоза. Из-за этой способности даже тяжелые заболевания дыхательной системы могут оставаться скрытыми, пока их прогрессия не превзойдет компенсаторные свойства организма.
Г азообмен у рептилий не ограничивается легочными фальвеолами. Многие водные виды способны к газообмену через покровы. Такие черепахи, как мягкотелая черепаха (Apalone spp.), могут получать до 70% кислорода во время погружения через кожистый панцирь.
Щёчно-глоточные перепонки также являются поверхностями для газообмена у множества рептилий, а густо пронизанные кровеносными сосудами глоточные папиллы способны извлекать кислород, растворенный в воде. Мягкотелые черепахи могут получать достаточное количество кислорода через кожу и ротоглотку во время длительных погружений, например, во время спячки.
82
ПОМНИ О ЖИЗНИ I MEMENTO VIVE RE
Рис. 4. Отверстие гортани у змей находится краниально на дне ротовой полости сразу за языком
Рис. 5. Нильский крокодил (Crocodylus niloticus). Легкое при поражении крупозной пневмонией
Многие виды ящериц также способны в некоторой степени к глоточному и кожному дыханию.
Как было упомянуто ранее, некоторые виды змей отличаются особым мешковидным выпячиванием открытых колец трахеи, которое служит для газообмена в том случае, если содержимое желудка мешает нормальной работе легкого. Дыхание пойкилотермных животных контролируется парциальным давлением кислорода, углекислого газа и температурой. При увеличении температуры потребность в кислороде также возрастает. Она обычно компенсируется не учащением дыхания, а увеличением дыхательного объема. Более того, гиперкап-ния (увеличение содержания СО2) также вызывает увеличение дыхательного объема, тогда как гипоксия приводит к учащению дыхания. Стимулом к учащенному дыханию у рептилий является низкая концентрация кислорода в крови.
При значительной легочной патологии способность пациента к увеличению дыхательного объема ухудшается из-за воспалительных процессов, клеточной инфильтрации и потери эластичности тканей.
Клинически важно, что условия с большим содержанием кислорода в воздухе ведут к подавлению собственных дыхательных движений у рептилий. Хотя отсутствие диафрагмы и слабый бронхоцилиарный транспорт ухудшает отход воспалительного экссудата из легких, длительная экспозиция в насыщенной кислородом среде еще более затруднит его в связи с подавлением вентиляции. Поэтому использование кислородных камер следует применять только в случаях подозрения на гипоксемию. Относительная неэффективность легких в сочетании со способностью рептилий переключаться на анаэробный тип обмена веществ играют важную роль при патологиях дыхательной системы.
Серьезные респираторные заболевания могут вызывать увеличение сопротивления легочных крове-
носных сосудов. Так как эти изменения сходны с таковыми при задержке дыхания или погружении, они ведут к изменениям в работе сердца. При нормальном дыхании сердце рептилий, кроме крокодилов, направляет кровь, наиболее бедную кислородом, в легочную артерию. Увеличение сопротивления легочных сосудов приводит к отводу крови от легких в системный круг кровообращения. Если отвод возникает в результате патологии, перенос кислорода к периферическим тканям может быть затруднен. При продолжительном анаэробиозе в результате перегрузки буферной системы крови развивается ацидоз, представляющий угрозу для жизни.
Литература
1. Jackson CG Jr: Cardiovascular system. In Harless M, Morlock H, editors: Turtles: perspectives and research, Melbourne, Fla, 1979, Krieger Publishing.
2. White FN: Circulation. In Gans C, editor: Biology of the reptilia, vol 5, New York, 1976, Academic Press.
3. Williams DL: Cardiovascular system. In Beynon PH, Lawton MPC, Cooper JE, editors: Manual of reptiles, Cheltenham, United Kingdom, 1992, British Small Animal Veterinary Association.
4. Smith JA, McGuire NC, Mitchell MA: Cardiopulmonary physiology and anesthesia in crocodilians, Proc Assoc Rep-til Amphib Vet 17-21, 1998.
5. Holz PH: The reptilian renal portal system—a review, Bull Assn Reptil Amphib Vet 9(1):4-9, 1999.
6. Davies PMC: Anatomy and physiology. In Cooper JE, Jackson OF, editors: Diseases of the Reptilia, vol 1, New York, 1981, Academic Press.
7. Anderson JB, Rourke BC, Caiozzo VJ, Bennett AF, Hicks JW: Postprandial cardiac hypertrophy in pythons, Nature (434): 37-38, 2005.
ПОМНИ О ЖИЗНИ I MEMENTO VIVERE
83
