CC BY
100
Е.В. Байкова, В.М. Доронькин
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЕЙ СИБИРСКИХ ВИДОВ РОДА КАСАТИК -
IRIS L., ПОДРОДА IRIS (IRIDACEAE)
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 04-04-49810, 04-04-48493.
Изучена анатомическая структура придаточных корней у 7 сибирских видов рода Iris (секции Iris, Psammiris и Pseudoregelia). Установлено утолщение оболочек клеток коровой паренхимы и эндодермы. Степень утолщения клеточных стенок во внутренней коре является видоспецифическим признаком и зависит от увлажнения в естественных местах обитания.
Ключевые слова: придаточные корни, видоспецифический признак.
В Сибири род касатик - Iris L. (Iridaceae) представлен 22 видами и 2 подвидами, принадлежащими к 5 подродам, 9 секциям и 14 сериям [1]. За последнее время для флоры Сибири был выявлен новый вид -I. psammocola Y.T. Zhao [2], отнесенный к секции Psammiris подрода Iris [3].
Анатомические признаки корней касатиков ранее использовались для анализа филогении рода и для диагностирования некоторых видов [4-6].
Одним из важнейших направлений сравнительноанатомических исследований корня является изучение серии видов какого-либо рода, различных по экологии, позволяющее проследить изменение структуры параллельно со становлением жизненных форм [7]. Условия обитания представителей рода Iris в Сибири разнообразны, включают широкий спектр сообществ, от альпийских лугов и лесных опушек до каменистых степей и барханных песков. Между тем анатомические особенности корней сибирских касатиков до сих пор не изучены. Этот пробел мы постарались восполнить, проведя сравнительное исследование корней всех видов, встречающихся в естественных условиях на территории Сибири.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучено анатомическое строение придаточных корней первого порядка у сибирских видов подрода Iris из секций Iris (I. glaucescens Bunge), Psammiris (Spach) Taylor (I. humilis Georgi, I. bloudowii Ledeb., I. potaninii Maxim., I. psammocola) и Pseudoregelia Dykes (I. tigridia Bunge, I. ivanovae Doronkin).
Материал собран в следующих естественных местах произрастания:
I. glaucescens - Алтайский край, Локтевский р-н, окр. с. Гилево. Закустаренная петрофитная степь, южная экспозиция. 10. VI. 2004 г. А. Королюк.
I. humilis - Республика Тыва, Тандинский р-н, окр. оз. Хадын. Бугристые пески. 31. V. 2005 г. В. Доронькин.
I. bloudowii - Республика Алтай, Улаганский р-н, устье р. Мажей. Суходольный луг с каменистыми выходами . 14. VII. 2005 г. Т. Мальцева.
I. potaninii - Республика Тыва, Эрзинский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Убсунурская котловина», Кластер Цугээр-Элс. Барханные пески. 01.VI. 2005 г. В. Доронькин.
I. psammocola - Республика Тыва, Эрзинский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Убсунурская котловина», Кластер Цугээр-Элс. Барханные пески. 01.VI. 2005 г. В. Доронькин.
I. tigridia - Республика Тыва, Эрзинский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Убсунурская котловина», Кардон Идык-Хончу. Каменистая степь. 28. V. 2005 г. В. Доронькин.
I. ivanovae - Читинская обл., Ононский р-н, Государственный природный биосферный заповедник «Даурский», берег оз. Зун-Торей, гора Чихолан, вершина пла-кора. Каменистая степь. 20. VI. 2004 г. В. Доронькин.
Для анализа брали однолетние хорошо развитые придаточные корни средневозрастных генеративных растений. После извлечения растений из грунта подземную часть тщательно отмывали в воде. Отбирали хорошо развитые корни средней толщины; их фрагменты фиксировали в 70-градусном этиловом спирте. Временные препараты готовили по стандартной методике [8]. Срезы делали бритвой от руки на расстоянии около 1,5 см от кончика корня. Для обнаружения одревеснения оболочек клеток срезы обрабатывали спиртовым раствором флороглюцина и далее - концентрированной соляной кислотой. Для просветления и временного хранения препаратов срезы помещали в глицерин.
Исследования препаратов проводили с помощью светового микроскопа фирмы Carl Zeiss при увеличениях *140 и *280; фотографировали при помощи цифрового фотоаппарата Canon Power Shot G2.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для исследованных видов установлен единый план строения корня. Первичная кора дифференцирована на наружную (экзодерму), внутреннюю кору и однослойную эндодерму. Центральный цилиндр представляет собой окруженную перициклом систему проводящих тканей. Ксилема полиархная, образует отдельные тяжи, чередующиеся с тяжами флоэмы. Внутреннюю часть центрального цилиндра занимает паренхима или несколько широкопро-светных элементов метаксилемы. В пределах особи строение корня варьирует незначительно. Особенности строения корней отдельных видов описаны ниже.
I. glaucescens. Наружная кора состоит из 4-6 слоев клеток со слабо опробковевшими оболочками. Внутренняя кора многослойная, слагается паренхимой с тонкостенными, плотно сомкнутыми клетками; межклетники практически не выражены. Эндодерма с хорошо выраженным утолщением радиальных и внутренних тан-гентальных клеточных оболочек. Перицикл однослойный, тонкостенный, образует отчетливое сплошное кольцо на периферии центрального цилиндра. Ксилема преимущественно 10-11-архная. Клетки межпучковой паренхимы склерифицированы (рис. 1, 1).
I. кыш1Ш. Экзодерма 4-5-слойная, составляющие ее однослойный, образует отчетливо видимое сплошное
клетки явственно суберинизированы (рис. 2, 1а). Внут- кольцо. Ксилема преимущественно 8-архная. Соседние
ренняя кора многослойная, образована рыхлой паренхи- тяжи ксилемы сближаются, заканчиваясь 1-2 широпрос-
мой с утолщенными неопробковевшими оболочками и ветными сосудами, таким образом, в центре проводяще-
мелкими межклетниками (рис. 2, 16). Эндодерма состо- го пучка среди склерифицированной паренхимы распо-
ит из 1 слоя клеток с сильно утолщенными радиальными ложено несколько крупных сосудов метаксилемы
и внутренними тангентальными стенками. Перицикл (рис. 1, 2).
Рис. 1. Центральный цилиндр на поперечном срезе корня сибирских видов касатиков:
1 - Iris glaucescens; 2 - I. humilis; 3 - I. bloudowii; 4 - I. potaninii; 5 - I. psammocola;
6 - I. tigridia; 7 - I. ivanovae. Цена масштабного деления - 0,1 мм
Рис. 2. Фрагмент первичной коры на поперечном срезе корня сибирских видов касатиков: 1 - Iris humilis; 2 - I. bloudowii;
З - I. potaninii; 4 - I. psammocola; 5 - I. tigridia; 6 - I. ivanovae: а - наружная кора и прилегающий к ней участок внутренней коры, б - внутренняя кора и эндодерма. Цена масштабного деления - 0,1 мм
I. bloudowii. Первичная кора дифференцирована на 3-4-слойную наружную и многослойную внутреннюю
(рис. 2, 2а). Клетки коры тонкостенные, в экзодерме -со слабо суберинизированными оболочками. Внутрен-
няя кора образована паренхимой со слабо утолщенными стенками и с небольшими межклетниками (рис. 2, 2б). Эндодерма однослойная; ее клеточные стенки утолщены значительно слабее, чем у других видов. Перицикл однослойный, четко наблюдаются лишь отдельные его фрагменты. Ксилема преимущественно
8-архная. Соседние тяжи ксилемы сближаются, заканчиваясь широпросветным сосудом, таким образом, в центре проводящего пучка расположено несколько крупных сосудов метаксилемы и небольшой участок слабо склерифицированной паренхимы (см. рис. 1, 3).
I. рв(ап1пИ. Наружная кора образована 5-6 слоями клеток с опробковевшими оболочками (см. рис. 2, 3а). Внутренняя кора имеет сходство с таковой у I. китШ&\ однако утолщение клеточных стенок не столь значительно, а межклетники крупнее (рис. 2, 3б). По строению эндодермы и перицикла вид не отличается от I. китШ^'. Ксилема преимущественно 8-архная. Каждый ксилемный тяж заканчивается широкопросветным сосудом метаксилемы, иногда два соседних тяжа сближаются и заканчиваются одним крупным сосудом. Сердцевинная и межпучковая паренхима склерифици-рована (рис. 1, 4).
I. р^'аттосо1а. Экзодерма состоит из 6-8 слоев клеток с опробковевшими и слегка утолщенными стенками (рис. 2, 4а). Внутренняя кора многослойная, образована паренхимой с сильно утолщенными клеточными стенками и очень мелкими межклетниками (рис. 2, 4б). Строение эндодермы и центрального цилиндра подобно таковому у I. ро(апгпИ, однако тяжи ксилемы в числе
9-10; большинство из них объединяются попарно крупным сосудом метаксилемы (рис. 1, 5).
I. tigridia. Первичная кора дифференцирована на
6-слойную наружную и многослойную внутреннюю (рис. 2, 5а). Клетки наружной коры тонкостенные, со слабо суберинизированными оболочками. Внутренняя кора слагается рыхлой паренхимой со слабо утолщенными стенками клеток и хорошо выраженными межклетниками (рис. 2, 5б). Однослойная эндодерма хорошо выражена, но оболочки клеток утолщены слабее, чем у других исследованных нами видов, за исключением I. bloudowii. Перицикл однослойный, образует сплошное кольцо. Ксилема 7-архная. В центре проводящего пучка расположена паренхима с неодревесневшими клеточными стенками (рис. 1, 6).
I. ^апоуав. Экзодерма мощная, образована 6-
10 слоями клеток с утолщенными, опробковевшими оболочками (рис. 2, 6а). Внутренняя кора многослойная, сложена рыхлой паренхимой (утолщение клеточных оболочек выражено сильнее, чем у I. potaninii, и слабее, чем у I. р^'аттосо1а и I. китШ^'). Межклетники хорошо выражены (рис. 2, 6б), более крупные, чем у остальных видов, за исключением I. tigridia. Эндодерма однослойная, утолщение внутренних тангентальных стенок выражено отчетливо, однако несколько слабее, чем у I. китШ^' и I. р^'аттосо1а. Перицикл однослойный, образует сплошное кольцо. Ксилема 6-9-архная. В центре расположена паренхима или 1-2 крупных
сосуда метаксилемы, окруженные несклерифицирован-ной паренхимой (рис. 1, 7).
Анатомические особенности исследованных видов позволяют отнести их к 4-й структурной модели корней однодольных, в соответствии с классификацией Л.Г. Таршис [9]. Наружная кора (экзодерма) состоит из 3-7 слоев относительно тонкостенных клеток с оболочками, в той или иной степени опробковевшими. Внутренняя кора многослойная, состоит из округлых в поперечном сечении клеток. У большинства видов эти клетки имеют утолщенные оболочки, не содержащие суберин, с хорошо заметной слоистой структурой и образуют рыхлую паренхиму со схизогенными межклетниками. Лишь у I. Ывчёвц/Ц и I. glaucescens внутренняя кора слагается паренхимой с тонкостенными клетками. Степень утолщения клеточных стенок во внутренней коре является диагностическим признаком для исследованных видов и у большинства из них отрицательно коррелирует с размером межклетников. Исключение составляет лишь I. glaucescens, у которого тонкостенные клетки коры плотно сомкнуты. У всех видов самый внутренний слой коры представлен эндодермой с более или менее выраженными утолщениями радиальных и внутренних тангентальных клеточных стенок. Наибольшее утолщение в эндодерме характерно для видов с сильно утолщенными стенками клеток основной ткани коры.
Наружный слой клеток центрального цилиндра представлен однослойным тонкостенным перициклом, образующим сплошное кольцо у всех исследованных видов, кроме I. Ыоиёвм/И. Ксилема преимущественно 8-архная; у I. ріаттотіа и I. glaucescens - 9-11-архная, у I. tigridia -
7-архная. Клетки межпучковой паренхимы склерифици-рованы у всех видов, кроме I. ivanovae и I. tigridia.
По совокупности анатомических признаков корня исследованные виды образуют направленный ряд, согласующийся с градиентом увлажнения в условиях их естественных местообитаний. Для наиболее ксеро-фильных обитателей песков - I. psammocola и I. кит- характерны: наружная кора из 6-7 слоев субери-низированных клеток, внутренняя кора из клеток с сильно утолщенными «слоистыми» стенками и небольшими межклетниками, эндодерма с хорошо развитым утолщением радиальных и внутренних тангентальных оболочек клеток, склерифицированная межпучковая паренхима. I. ЫоМом>п, обитающий на альпийских лугах, является наиболее мезо-фильным из исследованных видов. Для него характерны: 3-4-слойная слабосуберинизированная наружная кора, незначительное утолщение стенок внутренней коры, относительно тонкостенные клетки эндодермы. I. potaninii, I. ivanovae, I. glaucescens и I. tigridia занимают промежуточное положение, однако у I. potaninii структура корня в целом более ксероморфная, чем у трех других видов.
Сравнение полученных результатов с литературными данными по анатомии корней некоторых европейских касатиков [6, 10] показало, что у исследованных нами сибирских видов утолщение стенок клеток основной ткани коры и эндодермы выражено более значительно.
Благодарим сотрудников ЦСБС СО РАН доктора биологических наук А.Ю. Королюка и кандидата биологических наук Т.В. Мальцеву за помощь при сборе материалов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Доронькин В.М. Обзор сибирских видов рода Iris (Iridaceae) // Ботанический журнал. 1990. T. 75, № 3. С. 409-416.
2. Доронькин В.М. Охрана редких видов семейства касатиковых (Iridaceae Juss.) Азиатской России // Биоразнообразие и пространственная
организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны: Материалы Всерос. конф. Новосибирск, 2005. С. 42-44.
3. Доронькин В.М. Система рода Iris L. (Iridaceae) Азиатской России // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного
мира Азиатской России: настоящее и будущее: Материалы Всерос. конф., посвящ. 60-летию Центрального сибирского ботанического сада. Новосибирск, 2006. С. 101-103.
4. Шанидзе М.А. Анатомический анализ вегетативных органов грузинских представителей рода Iris как материал для познания филогенеза
рода: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси, 1955. 16 с.
5. РодионенкоГ.И. Род Ирис - Iris L. М.; Л., 1961. 216 с.
6. Schulze W. Beitrage zur Wurzelanatomie der Gattung Iris und ihre Bedeutung fur die Taxonomie // Wiss. Z. Friedrich-Schiller-Univ., Jena, Naturwiss.
1989. Bd. 38, № 2. S. 315-335.
7. Воронин Н.С., Михайловская И.С. Программа сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений // Ботанический журнал.
1980. Т. 65, № 7. С. 1029-1036.
8. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина ГМ., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в бота-
нике: Справ. руководство. М., 2000. 127 с.
9. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург, 2003. 195 с.
10. Kutschera L., Lichtenegger E. Wurzelatlas mitteleuropaischer Grunlandpflanzen. Stuttgart; New York, 1982. Bd. 1: Monocotyledoneae. 516 s.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 15 ноября 2008 г.
