CC BY
25
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 5 - 6, 2015
УДК 630*161.4: 630*174.754
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА ДЕРЕВЬЕВ PINUS SYLVESTRIS L. РАЗНОГО ВОЗРАСТА И ПОЛОЖЕНИЯ В ПОЛОГЕ ЛЕСА В
ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ
И. Т. Кищенко
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет»
Рассматриваются особенности анатомического строения годичного кольца деревьев Pinus sylvestris L. разного возраста (38, 55, 83 года) и положения в пологе леса (I, III, V классы роста и развития), произрастающих в сосняке брусничном таежной зоны (Карелия). Установлено, что с увеличением возраста дерева (с 38 до 83 лет) ширина годичного кольца уменьшается на 32 %, число рядов трахеид - на 23 %, ширина зоны поздней древесины и число трахеидных рядов в ней - соответственно на 16 и 32 %. При этом различия в доле участия поздней древесины в годичном кольце колеблются в пределах всего 3-7 %.
Исследования показали, что с увеличением степени угнетения (от I к V классу роста) ширина годичного кольца уменьшается на 30 %, число рядов трахеид - на 29 %, на ширина зоны поздней древесины и число трахеидных рядов в ней - соответственно на 14 и 36 %. При этом доля участия поздней древесины в годичном кольце увеличивается на 19 %.
Выявленные тенденции в изменчивости исследуемых анатомических показателей в зависимости от возраста и положения дерева в пологе леса за исследуемый период времени оставались неизменными.
Ключевые слова: Pinus, древесина ствола, годичное кольцо, возраст, степень угнетения.
The features of the anatomical structure of tree rings Pinus sylvestris L. of different ages (38, 55, 83) and the situation in the forest canopy (I, III, V classes of growth and development) cranberry growing in pine forest of the taiga zone (Karelia). It was found that with increasing age of the tree (from 38 to 83 years) tree-ring width is reduced by 32 %, the number of rows of tracheids -23 %, the width of the late wood and the number of rows traheidnyh in it - by 16 and 32 %. This difference in the share of the late wood in the annual rings varies between 3-7 %.
Studies have shown that with increasing degree of inhibition (from I to Class V growth) width of the annual ring is reduced by 30 %, the number of rows of tracheids - 29 % on the width of the late wood and the number traheidnyh rows in it - respectively 14 and 36 %. At the same time the share of late wood in the annual ring is increased by 19 %.
Trends identified in the study of anatomical variability of parameters depending on the age and position of the tree in the forest canopy during the analyzed period remained unchanged.
Keywords: Pinus, wood trunk, annual ring, age, the degree of oppression.
ВВЕДЕНИЕ
При изучении биологической продуктивности древостоев в первую очередь обращается внимание на зависимость ростовых процессов от абиотических факторов. При этом основное внимание уделяется формированию стволов, где сконцентрирована большая часть биомассы деревьев. Рассматриваются не только количественные, но и качественные показатели строения древесины ствола и, в первую очередь, лесообразующих видов коренных типов лесных сообществ. Надежными критериями качества древесины являются доля поздней древесины, толщина клеточных оболочек и размеры трахеид, составляющих у хвойных растений более 90% массы ствола.
В отечественной литературе количественным показателям прироста древесины ствола хвойных растений всегда уделялось большое внимание (Мелехов, 1932; Сахаров, 1940; Ванин, 1949; Кроткевич, 1955; Антонова, Стасова, 1992; Мелехов и др., 2003; Бабич и др., 2007; Чумаченко, Степаненко, 2007; Кищенко, 2014).
При этом установлено, что технические свойства древесины во многом определяются особенностями её анатомического строения. Авторы подчёркивают,
что судить о качестве древесины только по ее анатомическим показателям нельзя. Для этого необходимо изучать и ее физико-механические свойства, памятуя о том, что между первыми и вторыми существуют вполне определенные зависимости. Исследователями установлено, что все эти характеристики древесины обусловлены в основном особенностями биологии вида растения, их возрастом и экологическими условиями произрастания. Изучение динамики анатомических показателей деревьев Pinus sylvestris в процессе онтогенеза в таежной зоне России носили фрагментарный характер.
Цель исследований - установить особенности анатомического строения древесины ствола деревьев Pinus sylvestris разного возраста и положения в пологе леса в таежной зоне (Карелия).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Настоящая работа посвящена изучению особенностей анатомического строения ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Исследования проводили в 2012 г. в Южной Карелии (средняя подзона
тайги, Суоярвский муниципальный район, 61°55' с. ш., 32°49' в. д.). Объектами исследований служили деревья разного возраста и положения в пологе леса, произрастающие в условиях наиболее распространенного в данном регионе типе лесного сообщества -сосняка брусничного (таблица 1).
Таблица 1- Характеристика деревьев Pinus sylvestris разного возраста и положения в пологе леса
Класс и название Возраст, Класс роста Средняя высота Средний диаметр ствола, см
возраста лет и развития дере-вьев,м
II жердняк 38 III 23.4 19.2
58 I 29.4 28.1
III средневозрастный 55 50 III IV 25.0 19.9 26.9 18.7
IV приспевающий 83 III 31.5 35.4
Закладку пробных площадей и геоботаническое описание лесных фитоценозов проводили по общепринятым методикам (Полевая ..., 64; Программа ..., 74).
В древостое каждого из изучаемых класса возраста выбирали по 20 учетных деревьев Ш класса роста и развития (по Крафту), а в средневозрастном древостое, кроме того, и деревьев I и IV классов.
Высечки древесины ствола отбирали на высоте 1.3 м на глубину не менее четырех годичных колец. Известно, что под влиянием погодных условий, а также в процессе онтогенеза интенсивность формирования камбием древесины ствола может изменяться. Поэтому анализировали приросты за последние три года.
Из высечек приготовляли препараты, на которых в трех местах измеряли ширину годичного кольца, ширину зоны поздней древесины, а также число трахеид-ных рядов (в радиальном направлении) в них с помощью микрометренного винта МЩВ-1 с точностью ± 0.25 внимание (Яценко-Хмелевский, 1954).
Таким образом, выборка по каждому показателю составляла 60 измерений. Все выборки проверены на закон нормального распределения. Математическая обработка данных включала получение средних арифметических величин, их ошибок и среднеква-дратических отклонений. Гипотезу о зависимости анатомических особенностей от возраста деревьев и положения в пологе проверяли, устанавливая достоверность различий между величинами одноименных показателей. Из полученных элементарных статистик, в частности, следует, что показатель точности опыта составляет 4-5 %, а коэффициент вариации -17-23%.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Возраст деревьев
Известно, что в процессе индивидуального развития растений их физиологические процессы, в т. ч. и их ростовые реакции на ведущие факторы среды, претерпевают существенные изменения (Бабушкина
и др., 2010; Ловелиус, Трофимова, 2010). Поэтому анатомическое строение отдельных органов и тканей растений в процессе онтогенеза также может существенно меняться.
Как показали исследования, интенсивность деятельности камбия ствола с возрастом деревьев существенно снижается. Так, ширина годичного кольца у деревьев II класса возраста (молодые) составляет 4.71 мм. Здесь и далее приводятся усредненные данные за 3 года. У деревьев III (средневозрастные) и V (приспевающие) классов возраста величина этого показателя оказалась меньше соответственно на 8 и 32 % (таблица 2). Уменьшение ширины годичного кольца у в 2.5 раза у 86-летних деревьев Pinus sylvestris по сравнению с 22-летними деревьями ранее обнаружена И. Т. Кищенко (2000).
Таблица 2 - Общая ширина годичного кольца ствола (в числителе, мм) и число трахеидных рядов (в знаменателе, шт.) у деревьев Pinus sylvestris разного возраста и положения в пологе леса
Класс и название возраста
о
m
о
Год образования годичного кольца
р и
2009
2010
2011
II жердняк 38 III 4.73±0.10 4.70±0.13 4.69±0.09
51 54 53
58 I 4.77±0.08 4.75±0.11 4.70±0.19
57 57 55
III средне- 55 III 4.21±0.11 4.41±0.12 4.32±0.07
возрастный 48 47 47
50 IV 3.27±0.09 3.18±0.06 3.41±0.12
34 35 35
IV приспе- 83 III 3.80±0.13 3.74±0.15 3.82±0.21
вающии 40 41 39
Естественно, что аналогичная тенденция прослеживается и в отношении числа трахеидных рядов в годичном кольце. Величина данного показателя у молодых деревьев составила 52 шт, а у деревьев средневозрастных и приспевающих меньше соответственно на 6 и 23 %.
Анализ результатов исследования позволил установить, что выявленная тенденция в изменчивости ширины годичного кольца и числа трахеидных рядов в нем в зависимости от возраста дерева за исследуемый период времени оставалась неизменной (таблица 2).
Проведенными исследованиями установлено, что и качество древесины в определенной степени зависит от возраста дерева. Обнаружено, что наибольшая ширина зоны поздней древесины формируется у молодых деревьев 1.92 мм (таблица 3). У деревьев средневозрастных и приспевающих величина этого показателя оказалась меньше соответственно на 8 и 16 %.
Аналогичная тенденция прослеживается и в отношении числа трахеидных рядов в зоне поздней древесины. Их число у молодых деревьев составило 25 шт., а у деревьев средневозрастных и приспевающих меньше соответственно на 16 и 32 %.
Различия в доле участия поздней древесины в годичном кольце у деревьев разного возраста весьма не
Хвойные бореальной зоны, XXXIII, № 5 - 6, 2015
велики. Так, величина этого показателя у средневозрастных деревьев составляет 43.8 %, а у приспевающих и молодых соответственно на 3 и 7 % меньше (таблица 4).
Таблица 3 - Ширина зоны поздней древесины в годичном кольце ствола (в числителе, мм) и число трахеидных рядов (в знаменателе, шт.) у деревьев Pinus sylvestris разного возраста и положения в пологе леса
Класс и название возраста
Й
л н"
аст зра
о
m
л s
в
а Я
са ар
Год образования годичного кольца
2009
2010
2011
II жердняк 38 III 1.93±0.05 1.91±0.04 1.94±0.07
26 25 25
58 I 1.94±0.14 1.84±0.06 1.90±0.07
24 25 25
III средне- 55 III 1.89±0.06 1.87±0.04 1.89±0.03
возрастныи 21 22 21
50 IV 1.64±0.17 1.57±0.18 1.66±0.15
16 17 16
IV приспева- 83 III 1.63±0.12 1.59±0.17 1.61±0.14
ющий 18 17 17
Таблица 4 - Процент поздней древесины в годичном кольце у деревьев Pinus sylvestris разного возраста и положения в пологе леса
Класс и
название воз- ^ раста
о р
Год образования годичного кольца
о S
03 5
2009
2010
2011
II жердняк 38 III 40.8 40.6 41.4
III средневоз- 58 I 40.7 38.8 40.4
55 III 44.9 42.4 44.0
растный 50 IV 50.2 49.4 48.8
IV приспева- 83 III 42.3 42.5 42.1
ющий
Анализ результатов исследований позволил установить, что выявленная тенденция в изменении ширины зоны поздней древесины ствола, ее доли в общей ширине годичного кольца и числа трахеидных рядов в ней в зависимости от возраста дерева за исследуемый период времени оставалась неизменной (таблицы 3, 4).
Положение дерева в пологе леса
Деревья, произрастающие в лесу, испытывают порой довольно заметные различия в обеспеченности различными факторами среды, в т. ч. и солнечной радиацией. Так, деревья, хорошо развитые, относящиеся к господствующей части древостоя, перехватывают своими кронами ее большую часть (Odin, 1972; Лосицкий, 1974; Мелехов, 1980). В результате этого к отставшим в росте, угнетенным деревьям поступает значительно меньшее количество солнечной радиации. В конечном итоге такие деревья, особенно светолюбивых видов, не выдерживают конкуренцию за свет и отмирают. Следовательно, положение дерева в пологе леса, т. е. его фитоценотическое положение, характеризует степень его обеспеченности таким
важным экологическим фактором, как солнечная радиация.
Как известно, внутривидовая конкуренция (в основном за свет) в древостое приводит к существенным различиям в положении деревьев в пологе леса, которое в лесоведении принято характеризовать классами роста и развития (по Крафту). Оказалось, что данный биотический фактор оказывает значительное влияние и на анатомическое строение годичного кольца ствола Pinus sylvestris.
Как показало исследование, интенсивность деятельности камбия ствола с увеличением степени угнетения дерева существенно снижается. Так, ширина годичного кольца у угнетенных деревьев I класса роста и развития (прегосподствующие) составляет 4.74 мм. У деревьев III (средние) и IV (угнетенные) классов роста величина этого показателя оказалась меньше соответственно на 9 и 30 % (таблица 2). Значительное снижение ширины годичного кольца у деревьев Pinus sylvestris отмечали ранее Чумаченко С. И. и Степаненко И. И (2007).
Естественно, что аналогичная тенденция прослеживается и в отношении числа трахеидных рядов в годичном кольце. Величина данного показателя у прегосподствующих деревьев составила 56 шт., а у деревьев средних и угнетенных меньше соответственно на 16 и 29 %.
Анализ результатов исследования позволил установить, что выявленная тенденция в изменчивости ширины годичного кольца и числа трахеидных рядов в нем в зависимости от положения дерева в пологе леса за исследуемый период времени оставалась неизменной (таблица 2).
Проведённые исследования позволили установить, что качество древесины в определенной степени также зависит от положения дерева в пологе леса. Обнаружено, что ширина зоны поздней древесины у средних и прегосподствующих деревьев одинакова -1.89 мм (таблица 3). У деревьев угнетенных величина этого показателя оказалась меньше на 14 %.
Аналогичная тенденция прослеживается и в отношении числа трахеидных рядов в зоне поздней древесины. Их число у прегосподствующих и средних деревьев составляет 21 и 24 шт., а у деревьев угнетенных соответственно на 23 и 36 % меньше.
Обнаружено, что с ухудшением положения дерева в пологе леса доля участия поздней древесины в годичном кольце увеличивается. Так, величина этого показателя у угнетенных деревьев достигает максимума - 49.5 %, а у средних и прегосподствующих деревьев соответственно на 12 и 19 % меньше (таблица 4). По данным Чумаченко С. И. и Степаненко И. И (2007) доля поздней древесины деревьев Pinus sylvestris от I к IV классу роста снижается с 38.9 до 29.2 %
Анализ результатов исследований позволил установить, что выявленная тенденция в изменении ширины поздней древесины ствола, ее доли в общей ширине годичного кольца и числа трахеидных рядов в зависимости от положения дерева в пологе леса за исследуемый период времени оставалась неизменной (таблицы 3, 4).
ВЫВОДЫ
1. С увеличением возраста дерева (с 38 до 83 лет) ширина годичного кольца уменьшается на 32 %, число рядов трахеид - на 23 %, ширина поздней древесины и число трахеидных рядов в ней - соответственно на 16 и 32 %. При этом различия в доле участия поздней древесины в годичном кольце весьма не велики и колеблются в пределах 3-7 %.
2. С увеличением степени угнетения (от I к IV классу роста) ширина годичного кольца деревьев уменьшается на 30 %, число рядов трахеид - на 29 %, ширина поздней древесины и число трахеидных рядов в ней - соответственно на 14 и 36 %. При этом доля участия поздней древесины в годичном кольце увеличивается на 19 %.
3. Выявленные тенденции в изменчивости исследуемых анатомических показателей в зависимости от возраста и положения дерева в пологе леса за исследуемый период времени оставались неизменными.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Антонова Г. Ф., Стасова В. В. Формирование годичного слоя древесины стволов сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Лесоведение. - М.: Наука, 1992.
- № 5. - С. 19-27.
Бабич Н. А., Мелехов В. И., Антонов А. М., Клевцов Д. Н., Коновалов Д. Ю. Влияние условий местопроизрастания на качество древесины сосны (Pinus sylvestris L.) в посевах // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. XXIV.
- № 1. - С. 54-58.
Бабушкина Е. А., Ваганов Е. А., Силкин П. П. Влияние климатических факторов на клеточную структуру годичных колец хвойных, произрастающих в различных топоэкологических условиях лесостепной зоны Хакас-сии // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. - 2010. - Т. 3. -№ 2. - С. 159-176.
Ванин С. И. Об изучении анатомического строения древесины // Тр. Ин-та леса АН СССР. - 1949. - № 4. - С. 26-43.
Кищенко И. Т. Рост и развитие аборигенных и интродуци-рованных видов семейства Pinacea Lindl в условиях Карелии. - Петрозаводск, 2000. - 211 с.
Кищенко И. Т. Влияние условий местопроизрастания на анатомическое строение годичного кольца Pinus sylvestris L. в таежной зоне // Принципы экологии. 2014. № 2. С. 26-32. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3602
Кроткевич П. Г. Выращивание высококачественной древесины. - М.: Наука, 1955. - 180 с.
Ловелиус Н. В., Трофимова А. Д. Прирост годичных колец хвойных в южном Сихотэ-Алине в связи с изменениями региональных и глобальных факторов среды. Вестник Московского государственного университета леса // Лесной вестник. - 2010. - № 3. - С. 51-57.
Лосицкий К. Б. Производственная оценка климата в лесном хозяйстве // Лесное хозяйство. 1974. - № 7. - С. 34-37.
Мелехов И. С. О качестве северной сосны. Архангельск: Изд-во АЛТИ, 1932. - 21 с.
Мелехов И. С. Лесоведение. - М.: Наука, 1980. - 406 с.
Мелехов В. И., Бабич Н. А., Корчагов С. А. Качество древесины сосны в культурах. - Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2003. -110 с.
Полевая геоботаника. - М.: Изд-во АН СССР, 1964. - Т. 3.
- 530 с.
Программа и методы биогеоценологических исследований.
- М.: Изд-во АН СССР, 1974. - 404 с.
Сахаров М. И. Анатомическое строение древесины сосны (Pinus silvestris L.) в связи с условиями местопроизрастания // Тр. Брянск. с.-х. ин-та. - 1940. - Т.2. - С. 287-301.
Чумаченко С. И., Степаненко И. И. Влияние классов роста и размеров крон деревьев на строение древесины сосны с внесением минеральных удобрений // Лесной вестник. - № 7, 2007. - С. 7-12.
Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. - М.: Наука, 1954. - 338 с.
Odin H. Studies of the increment rhythm of Scots pine and Norway spruce plants // Studia Forestalia Suecica. Skogshögskolan Roval College of Forestry. - Stockholm, 1972. № 2. - 32 p.
Работа выполняется при финансовой поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности
Поступила в редакцию 18.06.15 Принята к печати 28.12.2015
