Научная статья на тему 'Анатомическое строение древесины лиственницы Каяндера ( Larix cajanderi Mayr) из разных условий произрастания в Приамурье'

Анатомическое строение древесины лиственницы Каяндера ( Larix cajanderi Mayr) из разных условий произрастания в Приамурье Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
180
33
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ВОЗРАСТНАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ ДРЕВЕСИНЫ / ПРИАМУРЬЕ / LARIX CAJANDERI / AGE AND ECOLOGICAL WOOD ANATOMY / AMUR RIVER REGION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Блохина Н. И., Бондаренко О. В., Осипов С. В.

Изучено анатомическое строение древесины лиственницы Каяндера ( Larix cajanderi ) из разных условий произрастания в Приамурье и выявлены изменения, происходящие в анатомической структуре.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Блохина Н. И., Бондаренко О. В., Осипов С. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Wood anatomy of the Cajander larch ( Larix cajanderi ) from the different habitat environments within the Amur River region has been studied, and specific changes in wood anatomical structure have been considered.

Текст научной работы на тему «Анатомическое строение древесины лиственницы Каяндера ( Larix cajanderi Mayr) из разных условий произрастания в Приамурье»

УДК[581.824.1 + 581.52.5] : 582.475 (571.61)

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ КАЯНДЕРА (ЬЛМХ СЛМШЕШ МАУЯ) ИЗ РАЗНЫХ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ В ПРИАМУРЬЕ

Н.И. Блохина1, О.В. Бондаренко1, С.В. Осипов2

1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Биолого-почвенный институт ДВО РАН 69QQ22 Владивосток, просп. 1QQ лет Владивостоку 159, e-mail: blokhina@biosoil.ru

2Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 69QQ41 Владивосток, ул. Радио 7, e-mail: sv-osipov@yandex.ru

Изучено анатомическое строение древесины лиственницы Каяндера (Larix cajanderi) из разных условий произрастания в Приамурье и выявлены изменения, происходящие в анатомической структуре.

Ключевые слова: larix cajanderi, возрастная и экологическая анатомия древесины, Приамурье

Wood anatomy of the Cajander larch (Larix cajanderi) from the different habitat environments within the Amur River region has been studied, and specific changes in wood anatomical structure have been considered.

Key words: larix cajanderi, age and ecological wood anatomy, Amur River region

ВВЕДЕНИЕ

Лиственница Каяндера (Larix cajanderi Mayr) является одной из основных лесообразующих пород в бореальной зоне материковой части российского Дальнего Востока (РДВ) и характеризуется широким эдафическим ареалом. Большинство работ, связанных с анатомическим исследованием древесины L. cajanderi, выполнено на основе анализа годичных колец и посвящено изучению изменений в строении древесины, происходящих под влиянием климатического фактора. Изучались по-годичная динамика ширины годичных колец и радиальный прирост ствола, параметры внутренней структуры и плотность годичных колец и т. д. (Бенькова, Некрасова, 2000; Бенькова, Шашкин, 2000; Бенькова, Бенькова, 2004, 2006 и др.). Кроме того, у L. cajanderi была изучена возрастная изменчивость анатомических признаков древесины по радиусу и высоте ствола на примере одного модельного дерева (Blokhina et al., 2011). Однако на анатомическое строение древесины влияют не только климатические, но и экологические условия произрастания. Тем не менее, изменчивость анатомических признаков древесины в зависимости от условий произрастания дерева для лиственницы была прослежена только на примере лиственницы ольгинской - L. olgensis A. Henry (Блохина, Мин-хайдаров, 2000; Блохина и др., 2000). Поэтому в задачу настоящей работы входило изучение анатомического строения древесины L. cajanderi из разных условий произрастания и выявление изменений, происходящих в анатомической структуре.

Работа поддержана РФФИ (гранты 11-Q4-Q12Q8 и 11-Q4-QQ478)

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для исследования собран в Верхне-буреинском районе Хабаровского края (51°41' с.ш., 134°18' в.д.). Эколого-топографический профиль протяжённостью 300 м был заложен в горнотаёжном поясе в верховьях реки Буреи на высоте около 600 м над уровнем моря. Три пробные площади каждая размером 30 х 30 м расположены на разных элементах рельефа: на надпойменной дренированной террасе (11113). надпойменной заболоченной террасе (ПП1) и шлейфе западного склона (ПП2) (табл. 1). На пробных площадях отобрано для исследования 4 модельных дерева (М): М3 приурочено к наиболее комфортным экологическим условиям ПП3 и характеризуется наиболее высокими средними показателями радиального роста и роста в высоту; М2 приурочено к менее благоприятным условиям на ПП2; М1 и М4 росли в пессимальных условиях ПП1 и имеют наиболее низкие показатели роста (табл. 1). Анатомическое исследование проведено на спилах древесины ствола. взятых с каждого модельного дерева на высоте

1.3 м над уровнем почвы. Из каждого спила были вырезаны треугольные секторы с восточной стороны ствола. включающие сердцевину и все годичные кольца по радиусу ствола до коры. Из каждого сектора выкалывались кубики (блоки) через каждые 10 годичных колец по направлению от сердцевины к коре (по радиусу ствола). Из блоков изготавливались тонкие «прозрачные» срезы в трёх взаимно перпендикулярных направлениях: поперечном. радиальном и тангентальном. Поперечный и радиальный срезы включали все годичные кольца; танген-тальные срезы делались в каждом слое прироста с первого по десятый включительно и далее - в каждом десятом слое (в двадцатом. тридцатом и т. д.). Всего было изготовлено и микроскопически исследовано 949 срезов (231 - из М1. 119 - из М2. 308 - из М3 и 291 - из М4).

Таблица 1 - Характеристика исследованных модельных деревьев Larix cajanderi Mayr и условий их произраста-

Модельные деревья (М)

№ дерева

Высота дерева, м

на высоте 1.3 м над уровнем почвы

Условия произрастания

диаметр ствола, см

количество годичных колец

М3

23,6

25

138

М2

14,6

17,5

119

М1

М4

11

6,5

237

260

ПП3. Надпойменная аллювиальная терраса высотой

1.5 м над уровнем реки (мерзлота отсутствует). Растительное сообщество: лиственничник ольховни-ковый бруснично-багульниковый зеленомошно-сфагновый.

Древостой: образован только лиственницей, III класс бонитета, сомкнутость крон 70%, средняя высота 24 м, средний диаметр на высоте 1.3 м - 20 см.

Условия произрастания наиболее благоприятные. ПП2. Шлейф западного склона (азимут 270°, уклон

5°).

Растительное сообщество: лиственничник редкостойный бруснично-багульниковый лишайниково-зеленомошный.

Древостой: образован только лиственницей, V класс бонитета, сомкнутость крон 35%, средняя высота 13 м, средний диаметр на высоте 1,3 м - 14 см.

ПП1. Надпойменная аллювиальная терраса высотой

2.5 м над уровнем реки, переувлажненная, с близко залегающей многолетней мерзлотой.

Растительное сообщество: лиственничное редколесье кустарничковое сфагново-лишайниковое.

Древостой: образован только лиственницей, Vб класс бонитета, сомкнутость крон 15%, средняя высота 8 м, средний диаметр на высоте 1,3 м - 10 см.

Условия произрастания пессимальные.

ния

Анатомическое строение древесины изучалось по направлению от сердцевины к коре отдельно на каждом из четырёх спилов, затем был выполнен сравнительный анализ анатомической структуры. Микроскопическое изучение проводилось с применением светового и сканирующего электронного микроскопов. Измерения анатомических признаков проводились по стандартной методике (Яценко-Хмелевский, 1954). Размер полостей и толщину стенок трахеид измеряли у каждого дерева в последних ста годичных кольцах (у М3 - с 39-го по 138-ое годичное кольцо, у М2 - с 20-го по 119-ое, у М1 - с 138-го по 237-ое и у М4 - с 161-го по 260-ое годичное кольцо). В годичном кольце делали по 25 измерений каждого параметра. Средние показатели измерений и их изменчивость получали усреднением результатов измерений по годичным кольцам каждого модельного дерева. Вычисление площади клеточной стенки трахеид (CWT area) и площади полостей трахеид (LUM area) производили по формулам (Ваганов и др., 2007): CWT area = 2 х CWT х (T + D - 2 х CWT) и LUM area = D х T -CWT area, где D - радиальный размер трахеид, T -тангентальный размер трахеид, CWT - толщина стенок трахеид. При описании анатомического строения древесины использовалась терминология, изложенная в работе А.А. Яценко-Хмелевского (1954) и адаптированная к «IAWA List of Micro-

scopic Features for Softwood Identification» (Baas et al., 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате изучения анатомического строения древесины по направлению от сердцевины к коре, выполненного у модельных деревьев L. ca-janderi на высоте 1,3 м над уровнем почвы, выявлено для каждого модельного дерева время появления в ходе онтогенеза основных анатомических признаков, характерных для зрелой древесины этого вида (табл. 2). Обобщение полученных данных показало, что формирование зрелой древесины наиболее растянуто во времени в условиях переувлажнения с подстилающей многолетней мерзлотой (М1). У модельного дерева М3 из наиболее благоприятных экологических условий произрастания основные признаки анатомического строения древесины окончательно формируются к 31-40-му годичному кольцу, тогда как у М2 - к 51-60-му, а у М1 - к 91100-му годичному кольцу и в дальнейшем они практически не изменяются. В случае крайнего угнетения дерева (М4) зрелая древесина со всеми типичными для L. cajanderi признаками не формируется: у М4 нет трёхрядных лучей с горизонтальными смоляными ходами и двурядных овальных пор, значительно ниже однорядные лучи, меньше поры на радиальных стенках трахеид ранней древесины и

только единичная встречаемость 7-8 пор на полях В результате проведенного исследования полу-

перекрёста. чены средние значения, стандартное

Таблица 2 - Появление в ходе онтогенеза основных признаков анатомического строения древесины на высоте 1,3 м над уровнем почвы у модельных деревьев Larix cajanderi Mayr из разных условий произрастания________________

Анатомические

признаки

Условия произрастания

благоприятные <--------------

пессимальные

М3

Модельные деревья М2 М1

М4

Поры на радиальных стенках трахеид ранней древесины

однорядные округлые 1

максимального диаметра 35 24 26 47

(16-29 мкм) (16-26 мкм) (16-24 мкм) (12-16 мкм)

однорядные овальные 3 6 24 21

максимального диаметра 37 32 4Q 43

(18-22x2Q-29 мкм) (16-22x18-24 мкм) (16-22x18-24 (14-16x16-2Q мкм)

мкм)

двурядные округлые 5 11 39 41

максимального диаметра 52 43 74 1Q2

(16-28 мкм) (16-24 мкм) (16-22 мкм) (12-16 мкм)

двурядные овальные 15 2Q 91 —

максимального диаметра 56 58 1Q3 —

(16-18x18-22 мкм) (16-2Qx18-22 мкм) (16-2Qx18-22

мкм)

максимальное количество 16 24 1Q2 138

пор на полях перекреста

(8 пор)

спиральные утолщения 1-4 1-8 1-9 1-17

спиральная штрихова- 5 9 1Q 18

тость

однорядные лучи 31-4Q 51-6Q 111-12Q 221-23Q

максимальной высоты (29 клеток) (3Q клеток) (27 клеток) (22 клеток)

Лучевые трахеиды

вдоль одного края луча 3 2 3 5

по обоим краям луча 4 3 8 8

в середине луча 13 7 8 1Q

самостоятельные лучи 5 11 8 1Q

из лучевых трахеид

Нормальные смоляные ходы

вертикальные 1

горизонтальные 2 3 2

Веретеновидные лучи с горизонтальными смоляными ходами

двурядные 2 3 2

дву-трёхрядные 11-2Q 21-3Q 71-8Q

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

трёхрядные 31-4Q 51-6Q 91-1QQ —

короткие и длинные 31-4Q 91-1QQ 41-5Q

однорядные окончания (4-16 клеток) (7-21 клеток) (5-12 клеток) (2-12 клеток)

максимальной длины

Примечание: в скобках указаны максимальные значения признаков, (—) - признак отсутствует.

отклонение и коэффициент вариации некоторых количественных ксилотомических признаков в зависимости от условий произрастания (табл. 3) и выявлены признаки с высоким (более 50 %) и низким (20 % и менее) коэффициентом вариации. К первым относятся ширина годичных колец, высота однорядных лучей и у модельных деревьев М2 и М3 - радиальный размер полостей трахеид поздней древесины; ко вторым - ширина зоны ранней древесины, у М4, М1 и М2 - диаметр пор на радиальных стенках трахеид ранней древесины, у М4 и М1 -радиальный и тангентальный размер полостей тра-хеид ранней древесины и толщина стенок трахеид

ранней древесины, а также толщина стенок трахеид поздней древесины у М4 (табл. 3). Выявлены некоторые особенности анатомического строения зрелой древесины L. cajanderi в зависимости от условий произрастания дерева, представленные в таблице 4.

Наиболее широкие годичные кольца (табл.

3, 4), наибольшие высота и диаметр ствола (табл. 1) у модельных деревьев М2 и М3; у них же наиболее отчётливо выражен процесс увеличения ширины годичных колец в первые десятилетия жизни деревьев, а затем их уменьшения. Наиболее узкие годичные кольца у М1 и М4 (табл. 3, 4),

отобранных с одной пробной площади, харак- щей многолетней мерзлотой, с влиянием этих

теризующейся переувлажнением с подстилаю- условий связаны также наименьшие высота и

Таблица 3 - Средние значения, стандартное отклонение и коэффициент вариации некоторых количественных анатомических признаков на высоте 1.3 м над уровнем почвы у модельных деревьев Larix cajanderi Mayr из разных условий произрастания__________________________________________________________________________________

Условия произрастания благоприятные пессимальные

Анатомические признаки ^

Модельные деревья

М3 М2 М1 М4

Ширина годичных колец, мм Q,96 Q,79 Q,22 Q,14

стандартное отклонение Q,81 Q,47 Q,16 Q,Q8

коэффициент вариации, % 84,4 59,5 72,7 57,1

Ширина зоны ранней древесины, % 67,2 61,1 73,4 71,Q

стандартное отклонение 11,Q6 11,59 8,Q4 7,Q8

коэффициент вариации, % 16,5 18,9 1Q,9 9,9

Ширина зоны поздней древесины, % 32,8 38,9 26,6 29,Q

стандартное отклонение 11,Q3 11,59 8,2 7,3

коэффициент вариации, % 33,6 29,8 3Q,8 25,2

Радиальный размер полостей трахеид

ранней древесины, мкм 41,7 44,7 35,1 34,7

стандартное отклонение 12,26 12,97 5,6Q 5,3Q

коэффициент вариации, % 29,4 29,Q 15,9 15,3

Тангентальный размер полостей трахеид

ранней древесины, мкм 28,Q 29,4 27,Q 25,5

стандартное отклонение 5,99 6,33 4,91 4,42

коэффициент вариации, % 21,4 21,5 18,2 17,3

Радиальный размер полостей трахеид

поздней древесины, мкм 8,8 1Q,4 6,9 6,9

стандартное отклонение 4,99 5,87 1,62 1,53

коэффициент вариации, % 56,7 56,4 23,5 22,8

Тангентальный размер полостей трахеид

поздней древесины, мкм 16,4 16,6 12,9 12,5

стандартное отклонение 5,32 5,33 4,48 3,98

коэффициент вариации, % 32,4 32,1 34,7 31,8

Толщина стенок трахеид ранней

древесины, мкм 2,5 2,6 2,1 1,9

стандартное отклонение Q,74 Q,71 Q,25 Q,24

коэффициент вариации, % 29,6 27,3 11,9 12,6

Толщина стенок трахеид поздней древесины, км

стандартное отклонение 5,6 5,6 5,4 4,9

коэффициент вариации, % 1,31 1,24 1,Q8 Q,75

Диаметр пор на радиальных стенках 23,4 22,1 2Q,Q 15,3

трахеид ранней древесины, мкм

стандартное отклонение 22,Q 2Q,3 19,6 15,6

коэффициент вариации, % 5,Q 3,45 2,95 2,16

Высота однорядных лучей, в клетках 22,7 17,Q 15,1 13,8

стандартное отклонение 13,Q 14,8 11,3 9,4

коэффициент вариации, % 8,3 1Q,39 6,44 6,Q1

Площадь клеточной стенки трахеид 63,8 7Q,2 57,Q 63,9

(CWT area) 483,9 535,2 333,9 3Q8,4

Площадь полостей трахеид (LUM area) 637,2 732,1 5Q4,Q 482,Q

диаметр ствола деревьев, по сравнению с М2 и особенно М3 (табл. 1). Ширина годичного кольца -один из наиболее чувствительных анатомических признаков, реагирующих на изменение условий роста дерева.

Наибольшая ширина зоны ранней древесины в процентном отношении к ширине годичного кольца отмечена у модельных деревьев М1 и М4 (табл. 3) из условий переувлажнения с подстилающей многолетней мерзлотой, а наибольшая ширина зоны поздней древесины в процентном отношении к ширине годичного кольца - у М2 и М3 из благоприят-

ных условий произрастания (табл. 3). Кроме того, у М2 и М3 более толстые стенки трахеид и большая площадь клеточной стенки трахеид (табл. 3). Всё это свидетельствует о более высоких механических показателях древесины и её большей плотности у модельных деревьев М2 и М3 по сравнению с древесиной у М1 и М4, несмотря на наличие у последних очень узких годичных колец. Наибольший радиальный и тангентальный размер полостей трахе-ид, как ранней, так и поздней древесины, у модельных деревьев М2 и М3 из благоприятных условий произрастания (табл. 3).

Площадь полостей трахеид наибольшая у модельного дерева М2, произраставшего на шлейфе западного склона, а наименьшая - у М1 (табл. 3). Размер полостей трахеид определяет эффективность водного транспорта. В узкополостных трахеидах скорость транспортируемой

воды ниже, чем в широкополостных, из-за более высокой энергии взаимодействия со стенками трахеид, но трахеиды с узкими полостями лучше противостоят эмболии, часто возникающей весной в местах с вечной мерзлотой (Бень-кова, Некрасова, 2000).

Таблица 4 - Сравнительная характеристика анатомического строения зрелой древесины ствола на высоте 1,3 м над уровнем почвы у модельных деревьев Larix cajanderi Mayr из разных условий произрастания________________

Анатомические благоприятные Условия произрастания пессимальные

признаки Р'

М3 Модельные деревья М2 М1 М4

Ширина годичных колец, мм Q,Q5-3,Q7 Q,25-2,1 0,06-1,07 0,05-0,45

Количество поздней 12,7-71,Q 11,6-71,4 11,6-62,5 15,6-55,5

древесины, % Диаметр полости трахеид , мкм (радиальный х тангентальный): ранняя древесина 16,8-67,2 x 16,8-71,4 x 25,2-46,2 х 21,3-42,2 х

16,8-4Q,2 21,Q-42,2 16,8-33,6 12,6-30,8

поздняя древесина 4,2-21,Q x 4,2-21,3 x 8,4- 4,2-10,5 х 4,2-9,6 х

8,4-25,2 29,4 8,4-21,1 8,4-21,1

Толщина стенок трахеид, мкм: ранняя древесина 1,7-4,2 1,9-4,2 1,6-2,4 1,5-2,4

поздняя древесина 4,1-7,5 4,1-7,8 3,1-7,1 3,5-6,3

Двурядные поры на радиальных стенках трахеид ранней древесины преобладают примерно равное количеству не в каждом годичном кольце,

Диаметр пор на радиальных стенках трахеид, мкм: ранняя древесина 18-24(29) 16-22(24-26) однорядных пор 16-20(22-24) и только 1-2(3) слоя 12-16(20)

поздняя древесина 6-12(14) 6-1Q(12) 6-8(10) 6-8(10)

Спиральная штриховатость иногда достаточно часто очень часто

Высота однорядных лучей, 1-29 1-3Q 1-22(27) 1-19(22)

в клетках Двурядные участки в однорядных 1-3(6-9) 2-4 1-3 1(3-4)

лучах (количество клеток) Лучи с горизонтальными количество двурядных двурядные лучи трёхрядных лучей нет

смоляными ходами и трёхрядных преобладают (иногда встречаются

Однорядные окончания у лучей с горизонтальными смоляными ходами (количество клеток): короткое лучей примерно одинаковое 1-14 2-1Q 1-7 дву-трёхрядные) 1-7

длинное 3-16 3-17(21) 2-12 1-12

Лучевые трахеиды (количество слоев): по краям луча 1-4 1-3 1-4(7) 1-2

в середине луча 1-3(4) 3 1 1(3)

самостоятельные лучи 2-3 1-2(3) 1-2 1-2

Максимальное количество пор на поле перекреста (8 пор) обычно реже, чем у М3 почти в каждом годичном только в нескольких годичных кольцах

Количество клеток эпителия: вертикальные смоляные ходы 7-12 7-12(13) кольце, на одном-двух полях перекреста 6-10 7-11

горизонтальные смоляные ходы 6-9(1Q) 6-9(1Q) 6-9 5-8

Диаметр смоляных ходов, мкм: вертикальные 21-69 24-57 21-36 24-45

горизонтальные 9-3Q 9-27 12-24 9-18

Примечание: в скобках указано редко встречающееся значение признака.

В зрелой древесине самые крупные поры на радиальных стенках ранних трахеид отмечены у модельного дерева М3 из наиболее комфортных экологических условий, несколько меньше диаметр пор у М2 из условий близких зональным и самые мелкие поры у М4 из пессимальных условий, характеризующихся переувлажнением с подстилающей многолетней мерзлотой (табл. 3, 4). У модельных деревьев М3 и М 2, по сравнению с М1 и М4, более крупные поры и на радиальных стенках тра-хеид поздней древесины (табл. 3). Наличие на стенках трахеид крупных пор, посредством которых трахеиды сообщаются между собой, способствует улучшению водообеспечения дерева.

Третичные спиральные утолщения развиваются у всех модельных деревьев в молодой древесине на стенках поздних трахеид, но сохраняются наиболее долго у М1 и М4, далее вместо них на этих стенках появляется спиральная штриховатость. У М1 и особенно у М4 спиральная штриховатость встречается довольно часто, тогда как у М2 и М3 из благоприятных условий произрастания - только изредка (табл. 4). По-видимому, произрастание в условиях переувлажнения с близко залегающей многолетней мерзлотой вызывает необходимость усиления механической прочности стенок трахеид.

Максимальное для L. cajanderi количество пор на поле перекрёста (8 пор) наиболее рано достигается у модельных деревьев М3 и М2 из наиболее благоприятных и близких к зональным условий произрастания - в 16-ом и 24-ом годичном кольце соответственно (табл. 2); у этих же деревьев наличие 8 пор на поле перекрёста является обычным (табл. 4). У деревьев из условий переувлажнения с подстилающей многолетней мерзлотой (М1 и М4) 8 пор на поле перекрёста впервые появляются в 102-ом и 138-ом годичном кольце соответственно (табл. 2) и встречаются только на одном-двух полях пере-крёста, при этом у М1 почти в каждом годичном кольце, а у М4 только в нескольких годичных кольцах. Увеличение количества пор на полях перекрё-ста способствует улучшению связи вертикальных трахеид с лучевыми клетками.

Осевая паренхима у всех модельных деревьев в 1-ом годичном кольце диффузная, обильная; далее её количество сильно сокращается, особенно в ранней древесине, и к 9-му (у М 4 - к 14-му) годичному кольцу паренхима становится терминальной, скудной. Травматические смоляные ходы встречены у модельного дерева М3 - во 2-ом годичном кольце, у М1 - в 3-ем, 19-ом, 21-ом и 22-ом годичных кольцах и у М4 - в 17-ом годичном кольце; их образование - ответная реакция камбия на возможные поранения древесины.

Морозобойные кольца обнаружены у модельных деревьев М2 (2-ое и 4-ое годичные кольца) и М1 (186-ое годичное кольцо). Их формирование -результат воздействия заморозков или длительных понижений температуры во время периода вегетации, которые могли быть в районе исследования в 1888, 1890 и 1954 годах. Климатические параметры

1954 года по метеостанции Иппата (Справочник..., 1970; Метеорологические данные..., 1975), расположенной вблизи от места сбора материала, показывают, что в начале вегетации (май) была низкая среднемесячная температура воздуха (+2,2 °С) с абсолютным минимумом -7,0 °С в мае и +1,1 °С в июне. В начале вегетации при достаточном запасе влаги в почве температура является решающим фактором активизации камбия, в дальнейшем его деятельность регулируется также и количеством осадков, поэтому в период вегетации активность камбия с повышением температуры увеличивается при достаточной влагообеспеченности, но снижается при усиливающейся засухе (Антонова, Стасова, 1988). Возможно, появление морозобойного кольца в 1954 году у модельного дерева М1 было спровоцировано резким понижением температуры на фоне достаточно низкой температуры в мае-июне. Кроме того, в 1954 году выпало низкое количество осадков - 590 мм/год. Особенности анатомического строения древесины у модельного дерева М4 (очень редкая встречаемость двурядных пор на стенках трахеид, отсутствие овальных двурядных пор, небольшие размеры пор, а также единичная встречаемость на полях перекрёста максимального количества пор) предполагают произрастание этого дерева в пределах пробной площади ПП1 в условиях большего переувлажнения, по сравнению с М1.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведённого исследования выявлены некоторые особенности анатомического строения зрелой древесины лиственницы Каяндера ^. cajanderi) в зависимости от условий произрастания в Приамурье. Показано, что формирование зрелой древесины у этого вида наиболее растянуто во времени в условиях переувлажнения с подстилающей многолетней мерзлотой (М1); при крайнем угнетении дерева (М4) зрелая древесина со всеми типичными для L. cajanderi анатомическими признаками не формируется. В целом самый высокий коэффициент вариации количественных признаков древесины характерен для модельного дерева М3 из наиболее благоприятных экологических условий произрастания, самый низкий - для М4 из условий переувлажнения с подстилающей многолетней мерзлотой.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Антонова, Г.Ф. Образование и развитие трахеид при формировании годичного прироста древесины в стволах Larix sibirica (Ртасеае) / Г.Ф. Антонова,

B.В. Стасова // Ботан. журн. - 1988. - Т. 73. - № 8. -

C. 1130-1140.

Бенькова, А.В. Моделирование сезонной динамики и погодичного фотосинтеза хвойных и связь с радиальным приростом (на примере сосны и лиственницы) / А.В. Бенькова, А.В. Шашкин // Строение, свойства и качество древесины-2000: матер. III междунар. симп. - Петрозаводск, 2000. - С. 35-37.

Бенькова, В.Е. Адаптивные особенности строения ксилемы сибирских видов лиственницы из криолитозоны / В.Е . Бенькова, А.В. Бенькова // Строение, свойства и качество древесины. тр. IV междунар. симн. -СПб, 2QQ4. - Т. I. - С. 41-44.

Бенькова, В.Е. Особенности строения древесины северных популяций сибирских видов лиственницы / В.Е. Бенькова, А.В. Бенькова // Лесоведение. - 2QQ6. - № 4. - С. 28-36.

Бенькова, В.Е. Структурные изменения в древесине сибирских видов Larix в связи с климатическими условиями / В.Е. Бенькова, А.А. Некрасова // Строение, свойства и качество древесины. Матер. III междунар. симн. - Петрозаводск, 2QQQ. - С. 32-35.

Блохина, Н. И. Изменчивость анатомических признаков древесины Larix olgensis (Pinaceae) / Н.И. Блохина, В. Ю. Минхайдаров // Ботан. журн. - 2QQQ.

- Т. 85. - № 12. - С. 4Q - 49.

Блохина, Н.И. Анализ возрастной изменчивости анатомических признаков древесины лиственницы оль-гинской и корреляция с условиями произрастания

дерева / Н.И. Блохина и др. // Строение, свойства и качество древесины. матер. III междунар. симп. -Петрозаводск, 2000. - С. 37-40.

Метеорологические данные за отдельные годы. Вып. 25. Хабаровский край и Амурская область. Ч. II. Атмосферные осадки / Под ред. Л.Б. Морозовой. - Хабаровск: Изд-во УГМС ДВ, 1975. - 573 с.

Справочник по климату СССР. Вып. 25. Амурская область, Еврейская автономная область и Хабаровский край. Метеорологические данные за отдельные годы.

Ч. I. Температура воздуха / Под ред. Л.Б. Морозовой.

- Хабаровск: Изд-во УГМС ДВ, 1970. - 492 с.

Яценко-Хмелевский, А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А.А. Яценко-Хмелевский. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 337 с.

Baas, P. IAWA List of Microscopic Features for Softwood Identification / P. Baas et al.// IAWA Journ. - 2004. -Vol. 25. - №. 1. - P. 1-70.

Blokhina, N.I. Age variation of wood anatomical characteristics in Larix cajanderi tree / N.I. Blokhina et al. // Wood Research Journal. - 2011. - Vol. 2. - №. 1. - P. 1-12.

Поступила в редакцию 27 декабря 2Q11 г. Принята к печати 1 марта 2Q12 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.