CC BY
39
Literatura
1. Abdurahmanov G. M., Karpyuk M. I., Morozov B. N., Puzachenko Yu. G. Sovremennoe sostoyanie i faktory, opre-delyayushchie biologicheskoe i landshaftnoe raznoobrazie Volzhsko-Kaspijskogo regiona Rossii. M: Nauka, 2002. 416 s. 2. Abdurahmanov G. M., Tejmurov A. A. Zamechatel'nye osobennosti biologicheskogo raznoobraziya pribrezhnyh, morskih i ostrovnyh ehkosistem Kaspijskogo morya. Novyj vzglyad na vozrast ostrovov i urovennyj rezhim // Yug Rossii: ehkologiya, razvitie. 2014. № 3. S. 7-24. 3. Berg L. S. Uroven' Kaspijskogo morya za is-toricheskoe vremya // Problemy fizicheskoj geografii. M., 1934. № 1. S. 11-64. 4. Varushenko S. I., Varushenko A. N., Klige R. K. Izmenenie rezhima Kaspijskogo morya i bes-stochnyh vodoemov v paleovremeni. M.: Nauka, 1987. 240 s. 5. Lilienberg D. A. Novye podhody k ocenke sovremennoj ehndodinamiki Kaspijskogo regiona i voprosy ee monitoringa // Izvestiya RAN. Ser. Geograficheskaya. 1994. № 2. S. 16-36. 6. Jablonskaja E. A. Bi-ologija Kaspijskogo morja. M.: Izd-vo VNIRO, 2007. 142 s. 7. Abdurahmanov G. M., Teymurov G. A., Shokhin I. V., Nabozhenko M. V., Alieva S. V., Eskendarova S. N., Elderkhanova Z. M. Level mode of the sea and the new sight at the islands of the Nothern Caspian // Proceedings of the International Conference «The Caspian Region: Environmental Consequences of the Climate Change ». October, 14-16, Moscow: Faculty of Geography. 2010. Р. 60-64. 8. Kislov A. V., Panin A. V., Toropov P. A. Current status and palaeostages of the Caspian sea as potential evaluation tool for climate model simulations // Quaternary International. 2014. Vol. 345. Pp. 48-55. 9. Kroonenberg S. B., Abdurakhmanov G. M., Badyukova E. N., Van der Borg K., Kalashnikov A., Kasimov N. S., Rychagov G. I., Svitoch A. A., Vonhof H. B., Wesselingh F. P. Solar-forced 2600 BP and little ice age highstands of the Caspian sea // Quaternary International. 2007. Vol. 173. Р. 137-143. 10. Kroonenberg S. B., Kasimov N. S., Lychagin M. Yu. The Caspian sea: a natural laboratory for sea-level change // Geography, Environment, Sustainabilility. 2008. # 1. Р. 22-37.
Статья поступила в редакцию 09.03.2016 г.
УДК 582. 6
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСИНЫ RHODODENDRON CAUCASICUM PALL
ANATOMICAL FEATURES OF RHODODENDRON CAUCASICUM PALL WOOD
© 2016 Астамирова М. А.-М.
Чеченский государственный педагогический университет
© 2016 Astamirova M. A.-M.
Chechen State Pedagogical University
Резюме. Изучены анатомические признаки Rhododendron caucasicum Pall, выявлены наиболее важные признаки древесины, которые повышают экологическую пластичность вида, адаптированного к криофильным условиям.
Abstract. The author of the article researches anatomic features of Rhododendron caucasicum Pall, reveals the most important features of wood, which increase the ecological plasticity of the species adapted to the conditions cryophilic.
Rezjume. Izucheny anatomicheskie priznaki Rhododendron caucasicum Pall, vyjavleny naibolee vazhnye priznaki drevesiny, kotorye povyshajut jekologicheskuju plastichnost' vida adaptirovannogo k kriofil'nym uslovijam.
Ключевые слова: Rhododendron caucasicum Pall, Донгуз-Орун, Северный Кавказ.
Keywords: Rhododendron caucasicum Pall, Donguz-Orun, the North Caucasus.
Kljuchevye slova: Rhododendron caucasicum Pall, Donguz-Orun, Severnyj Kavkaz.
24
••• ИзвестияДГПУ, №1, 2016
Rhododendron caucasicum Pall - вечнозеленый красивоцветущий кустарник, который встречается во всех высокогорных районах Северного Кавказа. Перспективен для горных районов в полосе песчаников и кристаллических пород.
Древесина представляет собой сложный комплекс тканей, выполняющих ряд важных биологических функций. Одна из наиболее актуальных задач современной анатомии растений заключается в изучении изменений количественных и качественных показателей структуры растительных тканей под влиянием тех или иных условий обитания конкретных видов.
Исследуя анатомическое строение вторичной ксилемы вида Rhododendron caucasi-cum Pall, произрастающего в криофильном поясе Кавказа, можно получить ценный материал для обоснованных выводов как в диапазоне адаптивных возможностей видов, так и для разработки рекомендаций в плане практического использования этих видов для хозяйственных нужд и в мониторинговых исследованиях.
Как показывает опыт исследователей, анатомия древесин может служить важным источником признаков в решении вопросов систематики и филогении таксонов. До настоящего времени древесина считается наиболее универсальным материалом, широко используемым в народном хозяйстве и в быту. Знание особенностей анатомического строения древесины необходимо для установления ее физико-механических и технических свойств [5-10].
В анатомической литературе можно назвать немало работ, посвященных микроскопическому описанию разных видов древесины определенных территорий [1-4, 12]. Древесины многих видов Кавказа описаны в монографии А. А. Яценко-Хмелев-ского [10]. Более поздние издания того же автора и его учеников, продолжающих давно начатую работу, охватывают в общем виды не только дендрофлоры Кавказа, но и сопредельных территорий [11].
Материал и методы исследования
Образцы древесины для исследования нами были собраны на склонах г. Эльрус в окрестностях озера Донгуз-Орун. Изучалась древесина и ксилемные элементы (срезы и мацерированный материал) Rhododendron caucasicum Pall.
На поперечном срезе учитывались: состав древесины, тип древесины, характер распределения сосудов в годичном кольце, очертания их просветов и толщина стенок, размер поперечного сечения сосудов, тип и
формы древесинной паренхимы, состав и особенности строения лучей, соотношение разных тканей на поперечном срезе.
На радиальном срезе исследовались: тип перфорации, ее очертания и ориентация по отношению к продольной оси членика, топография, густота и очертание пор, наличие или отсутствие спиральных утолщений на стенках сосудов, тип лучей по составу клеток, характер расположения пор на стенках лучевых клеток, контактирующих с сосудами.
На тангентальном срезе рассматривались: состав лучей по их рядности, их соотношение, состав клеток лучей и размещение клеток разных типов в луче, наличие однорядных окончаний у двух многорядных лучей, слойность, высота и ширина лучей.
Результаты и обсуждения
В состав древесины входят: сосуды, волокнистые трахеиды, клетки древесины и паренхимы.
Древесина рассеянно-сосудистая, сосуды в толще годичного кольца разбросаны равномерно, расположены по годичному слою. Очертания их просветов угловатые, редко овальные или слегка овальные. Радиальный диаметр просветов намного превышает тангентальный. Сосуды одиночные или группированные (по два-четыре). Годичные кольца часто нечетко выражены из-за отсутствия резких отличий их диаметров в ранней и поздней древесине. Граница между кольцами выделяется за счет узкой полоски (1-2 слоя) волокнистых трахеид прерывающимися клетками терминальной паренхимы. Границы годичных колец хорошо выражены. В широких кольцах они линейные, а в узких могут иметь слегка волнистые или извилистые формы. Сердцевинные лучи многочисленные, одно-, трехрядные, при встрече с сосудами не изгибаются, границы их совпадают с границей годичного кольца. Поперечные стенки слагающих их клеток ориентированы перпендикулярно или наклонно к радиальной плоскости. Древесинная паренхима представлена несколькими типами: диффузная, ме-татрахеальная и терминальная. Состоит из двух-, трех клеток в цепочке. Основную массу древесины составляют волокнистые трахеиды, имеющие хорошо выраженные просветы и слабо утолщенные стенки.
Членики сосудов с лестничной перфорацией расположены на сильно скошенных стенках, стенки их имеют очередную или
супротивную поровость. Реже поры в овальных очертаниях, чаще встречаются эллиптические. Щели их сильно вытянуты и ориентированы поперек продольной оси членика. На участках, контактирующих со стенками клеток луча, поры располагаются так же, как и на остальных участках членика. Щелевидные отверстия волокнистых трахеид с хорошо выраженными окаймленными порами ориентированы косо к продольной оси. Сердцевинные лучи гетерогенные, состоят из лежачих квадратных и стоячих клеток. Лежачие клетки расположены преимущественно в центре луча.
Сердцевинные лучи одно-, дву-, трех- и четырехрядные. Однорядные лучи состоят из клеток одного типа, вытянутых вдоль продольной оси. Дву- и многорядные лучи содержат клетки разных типов. Окончания
однорядных лучей достигают длины десяти клеток, слагаются из клеток, аналогичных клеткам однорядных лучей. Наиболее длинные окончания характерны для дву-рядных лучей. Широкие лучи вытянуты по высоте клетки и встречаются не только в однорядных окончаниях.
Полученные результаты представлены на рисунке.
Таким образом, эколого-анатомический анализ древесины Rhododendron caucasicum Pall показал наличие в ней разнообразных способов структурно-функциональной специализации. Одним из наиболее важных элементов является сочетание высоко специализированных признаков с примитивными (гетеробатмия), что повышает экологическую пластичность растений, адаптированных к условиям высокогорий Кавказа.
Поперечный срез
Радиальный срез Рис. Rhododendron caucasicum Pall
Тангентальный срез
Литература
1. Винтонив И. С. Особенности строения древесины явора, произрастающего в Украинских Карпатах // Лесной журнал. 1976. № 4. С. 80-84. 2. Винтонив И. С., Шегельская М. А. Условная плотность древесины бука лесного, произрастающего в Карпатах и Предкарпатье // «Современные проблемы древесиноведения». Тез. докл. Всесоюз. научно-технической конф. 22-24 сентября 1981 г. Воронеж, 1981. С. 110-111. 3. Вихров В. Е. Диагностические признаки главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М., 1959. 132 с. 4. Гаммерман А. Ф., Никитин А. А., Николаева Т. Л. Определитель древесин по микроскопическим признакам с альбомом микрофотографий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 143 с. 5. Пере-плыгин Л. М. Древесиноведение. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 24 с. 6. Полубояринов О. А. Плотность древесины. М.: Лесная промышленность, 1976. 159 с. 7. Русин Н. С. Длина волокна либриформа и плотность древесины выделенных форм осокоря в поймах рек Хопра и Дона // «Современные проблемы древесиноведения». Тез. докл. Всесоюз. научно-технической конф. 22-24 сентября 1981 г. Воронеж, 1981. С. 61-63. 8. Сиволапов А. И. Анатомо-гистологические особенности древесины тополей белого и сереющего в связи с формовым разнообразием // «Современные проблемы древесиноведения». Тез. докл. Всесоюз. научно-технической конф. 22-24 сентября 1981 г. Воронеж, 1981. С. 66-67. 9. Яценко-Хмелевский А. А., Гзырян М. С. Анатомия древесины и экологическая эволюция двудольных // Вопросы ботаники. Т. 2. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1954. С. 827-839. 10. Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа. Т. I. Изд. АН Арм. ССР, 1955. 245 с. 11. Яценко-Хмелевский А. А., Лебеденко Л. А., Никонорова Е. В. Строение древесины кустарниковых пород флоры СССР. Л., 1983. 56 с. 12. Яценко-Хмелевский А. А., Кобак К. И. Анатомическое строение древесины основных лесообразующих пород СССР. Л., 1978. 62 с.
References
1. Vintoniv I. S. Peculiarities of the structure of the wood of the sycamore growing in the Ukrainian Carpathians // Wood Journal. 1976. # 4. P. 80-84. 2. Vintoniv I. S., Shchegelskaya M. A. Conditional density of the beech wood forest, which grows in the Carpathians and Precarpathians // "Contemporary problems of wood science". Proc. Dokl. Vsesoyuz. scientific-technical Conf. 22-24, September, 1981. Voronezh, 1981. P. 110-111.
26
••• M3BecTrnAmy, №1, 2016
3. Vikhrov V. E. Diagnostic features of main forest timber species and the USSR. M., 1959. 132 p. 4. Gammer-man A. F., Nikitin A. A., Nikolaeva T. L. Determinant of wood for microscopic signs from the album of photomicrographs. M.-L.: AS USSR Publishing, 1946. 143 p. 5. Perelygin L. M. Wood Science. M.-L. : Goslesbumizdat, 1960. 24 p. 6. Poluboyarinov O. A. The wood density. M. : Forest industry, 1976. 159 p. 7. Rusin N. S. Fiber Length of libriform and wood density of selected forms of poplar in floodplains of the Khopyor and the Don rivers // "Contemporary problems of wood science". Proc. of All-Union scientific-technical conf. 22-24, September. 1981, Voronezh, 1981. P. 61-63. 8. Sivolapov A. I. Anatomo-histological features of the wood of poplars and white greying in communication with a variety of forms // "Contemporary problems of wood science". Proc. of All-Union scientific-technical conf. 22-24, September. 1981, Voronezh, 1981. P. 66-67. 9. Yatsenko-Khmelev-sky A. A., Gziryan M. S. Wood anatomy and ecological evolution of dicotyledons // Problems of Botany. Vol. 2. M.-L. : AS USSR Publ., 1954. P. 827-839. 10. Yatsenko-Khmelevsky A. A. Wood Of The Caucasus. Vol. I. Arm. SSR AS Publ., 1955. 245 p. 11. Yatsenko-Khmelevsky A. A., Lebedenko L. A., Nikonorova E. V. Structure of the wood shrub in the genus flora of the USSR. L., 1983. 56 p. 12. Yatsenko-Khmelevsky A A., Kobak K. I. Anatomical structure of the wood of main tree species of the USSR. L., 1978. 62 p.
Literatura
1. Vintoniv I. S. Osobennosti stroenija drevesiny javora, proizrastajushhego v Ukrainskih Karpatah // Lesnoj zhurnal. 1976. № 4. S. 80-84. 2. Vintoniv I. S., Shegel'skaja M. A. Uslovnaja plotnost' drevesiny buka lesnogo, proizrastajushhego v Karpatah i Predkarpat'e // «Sovremennye problemy drevesinovedenija». Tez. dokl. Vse-sojuz. nauchno-tehnicheskoj konf. 22-24 sentjabrja 1981 g. Voronezh, 1981. S. 110-111. 3. Vihrov V. E. Di-agnosticheskie priznaki glavnejshih lesohozjajstvennyh i le-sopromyshlennyh porod SSSR. M., 1959. 132 s. 4. Gammerman A. F., Nikitin A. A., Nikolaeva T. L. Opredelitel' drevesin po mikroskopicheskim priznakam s al'bo-mom mikrofotografij. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1946. 143 s. 5. Pereplygin L. M. Drevesinovedenie. M.-L.: Goslesbumizdat, 1960. 24 s. 6. Polubojarinov O. A. Plotnost' drevesiny. M.: Lesnaja promyshlennost', 1976. 159 s. 7. Rusin N. S. Dlina volokna libriforma i plotnost' drevesiny vydelennyh form osokorja v pojmah rek Hopra i Dona // «Sovremennye problemy drevesinovedenija». Tez. dokl. Vsesojuz. nauchno-tehnicheskoj konf. 22-24 sentjabrja 1981 g. Voronezh, 1981. S. 61-63. 8. Sivolapov A. I. Anatomo-gistologicheskie osobennosti drevesiny topolej belogo i serejushhego v svjazi s formovym raznoobraziem // «Sovremennye problemy drevesinovedenija». Tez. dokl. Vsesojuz. nauchno-tehnicheskoj konf. 22-24 sentjabrja 1981 g. Voronezh, 1981. S. 66-67. 9. Jacenko-Hmelevskij A. A., Gzyrjan M. S. Anatomija drevesiny i jekologicheskaja jevoljucija dvudol'nyh // Vo-prosy botaniki. T. 2. M.-L. : Izd-vo AN SSSR, 1954. S. 827-839. 10. Jacenko-Hmelevskij A. A. Drevesiny Kavkaza. T. I. Izd. AN Arm. SSR, 1955. 245 s. 11. Jacenko-Hmelevskij A. A., Lebedenko L. A., Nikonorova E. V. Stroenie drevesiny kustarnikovyh porod flory SSSR. L., 1983. 56 s. 12. Jacenko-Hmelevskij A. A., Kobak K. I. Anatomicheskoe stroenie drevesiny osnovnyh lesoobrazujushhih porod SSSR. L., 1978. 62 s.
CmambM nocmynuna 6peda^uw 19.02.2016 г.
