CC BY
78
УДК 574.5 Н.Д. Гайденок, А.И. Пережилин, Г.М. Чмаркова
АНАЛИЗ ОСОБЕННОСТЕЙ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ р. ЕНИСЕЙ
В статье рассматриваются особенности функционирования экосистемы р. Енисей. Анализируются вопросы ее продукционного статуса. Показана доминирующая роль фитобентоса в образовании первичной продукции реки.
Ключевые слова: фитобентос, автотроф, продукция, фитопланктон, органическое вещество.
N.D. Gaydenok, A.I. Perezhilin, G.M. Chmarkova ANALYSIS OF THE YENISEI RIVER ECOSYSTEM FUNCTIONING PECULIARITIES
The Yenisei river ecosystem functioning peculiarities are considered in the article. The issues of its production status are analyzed. Phytobenthos dominating function in the process of the river primary production formation is shown.
Key words: phytobenthos, autotroph, production, phytoplankton, organic substance.
Введение. Масштабы р. Енисей (рис. 1), протекающей через различные геологические, климатические, почвенные и растительные зоны, осуществляющей перенос субстанции в системе «суша - река - море», не позволяют рассматривать реку как единую экосистему, поскольку экосистема Енисея - это единый комплекс высокоскоростных лотических экосистем отдельных географо-гидрографических участков его акватории, связанных как между собой, так и с территорией бассейна, с процессами поверхностного и подземного смыва, водообмена и активной миграции организмов. Такое образование является ярким примером пространственно-распределенных систем (обобщения диссипативных структур типа «конвекция - реакция»), образованных противоборством живого вещества механическому выносу водным потоком в системе «территория бассейна - река - море» (рис. 2).
Рис. 1. Схема гидрографической сети р. Енисей
Рис. 2. Структура системы «суша - река - море»
Возможной экологической структурой, отражающей особенности функционирования экосистемы р. Енисей, мог бы послужить экосистемный континуум, но он также не подходит для этих целей ввиду следующих особенностей р. Енисей:
1. Основные районы аккумуляции детрита [5] расположены далеко (1,0—2,5 тыс. км) от мест его продуцирования (верхнее и среднее течение) - катадромия органики (рис. 4).
2. Наличие нерестовых и нагульных миграций 8 (полупроходных и жилых) видов ихтиофауны (рис. 3), обитающих в низовьях и участвующих в функционировании верхнего и среднего течений р. Енисей, переносящих органическое вещество и энергию в весьма удаленные друг от друга экосистемы акватории р. Енисей (рис. 4).
Рис. 3. Ареалы некоторых видов ихтиофауны и морских млекопитающих
Рис. 4. Схема соотношения экосистемного континуума и полибиома
В связи с вышеизложенным возникают следующие задачи:
1. Детерминация статуса р. Енисей.
2. Характеристика свойств выделенного объекта в свете его статуса с целью выявления величин, причин и дальнейшего прогноза изменений.
Материалы и методы исследований. Материалами, положенными в основу данной работы, являются данные Красноярского отделения УГМС, комплексных экспедиций ЛИН и ММБИ, а также результаты собственных натурных наблюдений за фитоценозом экосистемы верхнего течения р. Енисей.
В процессе исследований были использованы «адаптированные» стандартные методики гидробиологических исследований [10]. Обработка собранных данных производилась методом статистического анализа.
Результаты исследований и их обсуждение. Наиболее адекватной экологической структурой, пригодной для описания особенностей функционирования всей экосистемы р. Енисей, является полибиом (рис. 4). Проявление особенностей полибиома заключается в нарушении строго последовательной структуры взаимодействия соседних экосистем (цепи экосистем), характерной для континуума и образования сетевой структуры взаимодействия, отличающейся от цепи (континуума), где каждая экосистема имеет одного предшественника (по выносу), тем, что в сетевой структуре хотя бы одна экосистема имеет более одного предшественника (по выносу).
Определив схему потоков органики и статус экосистемы р. Енисей, перейдем к анализу особенностей функционирования полибиома р. Енисей (ПБЕ), которые в первую очередь касаются функционирования автотрофного компонента биоценоза, определяющего уровень вторичной продукции не только самого Енисея, но и пограничного участка между пресными и морскими водами, где расположен ареал нагула 7 из 8 ана-дромных видов ихтиофауны [8], локализованный в районе маргинального фильтра р. Енисей [2; 5-6] (рис. 5).
Граница по зообентосу
Рис. 5. Структурная схема морской границы ПБЕ
Согласно работе [9], в состав автотрофного компонента биоценоза ПБЕ входят высшая водная растительность, фитобентос и фитопланктон. Характер их функционирования определяется особенностями эко-топа в различные периоды: естественного стока до 1967 г. - далее ПЕС; управляемого стока 1968-2009 гг. -ПУС; перспективного запуска в эксплуатацию Богучанской и Эвенкийской ГЭС - ПУС+Эв. Рассмотрим подробнее фоновое состояние объекта (ПЕС), произошедшие (ПУС) и смоделированные (ПУС+Эв) изменения.
Термический режим. Основным свойством глубинного распределения температуры воды р. Енисей является наличие в фарватерной части потока строгой гомотермии водной массы из-за высоких скоростей течения воды и, как следствие, высокого турбулентного перемешивания потока на всем протяжении от истоков до маргинального фильтра.
В отдельных участках прибрежья (курьи, заливы), занимающих незначительную площадь (до 0,2 % акватории), возможна относительная устойчивость водной массы. В ПУС последствия гидростроительства обусловили значительное изменение термического режима р. Енисей на участке от г. Дивногорска до р. Подкаменная Тунгуска (рис. 6). Ниже по течению наблюдается незначительное изменение. С вводом в действие строящейся Богучанской и планируемой Эвенкийской ГЭС температура воды еще более понизится.
- ПУС-----ПУС+Эв I
Рис. 6. Среднесезонное распределение температуры воды р. Енисей
Т, оС
Скоростной и расходный режимы. Скоростной режим определяет как распределение гомотермии воды на акватории р. Енисей, так и особенность развития гидробионтов (фито- и зоопланктон). Скорости течения воды в пределах акватории ПБЕ изменяются от 1-2 м/с в верхнем течении до 0,2—0,3 м/с в фарватерной части губы и Енисейском заливе. На подавляющей части акватории ПБЕ величины скорости не позволяют самостоятельно развиваться зоопланктону, где пороговой величиной является 0,25 м/с [3]. Такие значения скорости на речном участке р. Енисей наблюдаются только в узкой прибрежной зоне, в фарватерной части губы до изобаты 5—15 м, в дельте и западной части губы.
Среднемноголетний расход р. Енисей по замыкающему створу [1] составляет 19600 м3/с (610 км3/год) при следующем сезонном распределении (рис. 7).
45 40 35 -30 -25 20 -15 -10 -5
гП гП гП гП
I
1111
□П пЛ
II III IV V
VI VII VIII IX
% стока
0
X
XI XII
Рис. 7. Распределение расхода воды (по створу Игарка) в ПЕС и ПУС
Несмотря на видимые различия изменения расхода в ПЕС и ПУС, данный критерий статистически значимым не является.
Особенности данного режима определяют специфику взаимодействия реки с территорией ее бассейна. Из рис. 7 видно, что взаимодействие не только с территорией бассейна, расположенной на надпойменных террасах, но и с самой поймой заканчивается в конце июня — начале июля. Далее происходит «промывка» дна от аллохтонной субстанции. Поэтому уже в середине июля начинается в р. Енисей нерест осетровых на перекатах [8].
Режим прозрачности. Этот показатель гидрофизического режима имеет большое значение для функционирования блока продуцентов биоценоза ПБЕ. Динамика прозрачности (рис. 8) показывает на значительное увеличение за счет создания Красноярского водохранилища. Изменение прозрачности существенным образом сказалось на функционировании фитопланктона и фитобентоса.
----- ПЕС —в— ПУС------------ПУС+Эв
Н, м 1----------------------------------------
Рис. 8. Среднесезонное распределение прозрачности воды р. Енисей
Органическое вещество. На основании обработки обширного статистического материала, полученного от КрУГМС России и результатов собственного годового эксперимента, получено сравнительное среднесезонное распределение содержания растворенного (РОВ) и взвешенного органического вещества (ВОВ) р. Енисей в ПЕС, ПУС и с помощью регрессионных зависимостей и сведений о расходах воды дополнительно смоделировано влияние планируемой Эвенкийской ГЭС (ПУС+Эв) (рис. 9).
Как видно из рис. 9, сооружение Эвенкийской ГЭС приведет к снижению содержания РОВ и ВОВ за счет акумуляции аллохтонной органики в ложе водохранилища.
-ПЕС ■
-ПУС ■
■ ПУС+Эв
ПЕС
-ПУС ■
ПУС+Эв
ВОВ, мгС/л
200 450 700 1000 1300 1600 1950 2150 2350 2545 2700
Рис. 9. Среднесезонное распределение РОВ и ВОВ р. Енисей На рис. 10 показано распределение величины отношения РОВ/ВОВ.
- Енисей — — Классика
РОВ/ВОВ
Рис. 10. Распределение отношения РОВ/ВОВ на различных участках р. Енисей
Величины данного отношения более чем в два раза превышающие классическую пропорцию замкнутых водных экосистем «10» в верхнем течении и приближающиеся к «15» в устьевой области абсолютным образом подтверждают вышеизложенное и говорят о «псевдоаллохтонном» характере ВОВ в низовьях р. Енисей. Кроме того, высокие величины отношения РОВ/ВОВ также свидетельствуют о низкой скорости разрушения структурной органики в водной массе, что указывает на низкие величины биомассы многоклеточных гетеротрофов, ответственных за эти процессы. Отмеченный факт полностью согласуется с распределением биомассы зоопланктона р. Енисей, представленной в работе [9].
В процессе сравнительно-сопоставительного анализа обнаружилась неизвестная (до проведения авторами данной работы исследований по микрофитобентосу — МФБ) связь объема, выносимого ВОВ с продукцией МФБ, произрастающего в основном на твердых грунтах. Общий вынос ВОВ, рассчитанный авторами по данным работ [9; 11], составляет 363 КтС/год, а не потребленная фитофагами годовая продукция МФБ 430 КтС/год. Сопоставление величин позволяют сделать вывод о том, что природа сестона р. Енисей определяется в основном продукцией МФБ. Таким образом, продукционные показатели зоопланктона, зообентоса и ихтиофауны экосистемы, как маргинального фильтра, так и остальной акватории р. Енисей, находятся в прямой зависимости от продукции МФБ верхнего и среднего течения.
Кроме того, как видно из рис. 9, в пределах маргинального фильтра происходит падение концентрации РОВ с 8 до 4 мгС/л. При величине среднегодового расхода р. Енисей в 597 км3 [1] это равносильно поступлению в маргинальный фильтр за счет физико-химических процессов 2388 КтС/год, что, как и следовало ожидать из величины классического соотношения РОВ/ВОВ, в 6 раз больше поступления ВОВ. Однако, в силу того, что в устьевой области р. Енисей РОВ представлено в основном стойкой фракцией (водный гумус), его роль в функционировании гетеротрофного компонента биоценоза маргинального фильтра незначительна. Об этом также свидетельствуют низкие величины биомассы бактериопланктона 17—53 мг/м3 [7] в маргинальном фильтре против 600—1500 мг/м3 в р. Енисей [4].
Высшая водная растительность (ВВР). Состоит из двух фракций. Первая, представленная родеста-ми (сем. Ро1атодеОпасеаё), урутью (сем. НаЬгадоваё) и элодеей (сем. Ну&осЬагНасеае), локализована в основном русле р. Енисей в узкой прибрежной достаточно прогреваемой зоне, удельная площадь которой не превышает 0,1—0,2 % от общей акватории. В прибрежной части проток и прибрежных заводях доминантами являются высшие растения. Их биомасса 80—130 г/м2. Максимальная зона ее распространения в Верхнем
течении ограничена глубиной 1,0—1,5 м. Однако вниз по течению р. Енисей глубина распространения повышается и в районе п. Игарка ее верхушечные части доходят к поверхности с глубины 8 м.
Вторая фракция ВВР представлена водным мхом (ВМ). До проведения настоящих исследований в литературе существовали только сведения следующего порядка: в источниках, относящихся к ПЕС, отсутствовали сведения о водном мхе; для ПУС появились сообщения об обнаружении ВМ на акватории верхнего течения [9]. Впервые в настоящем исследовании были получены количественные сведения по динамике, распределению биомассы и продукции ВМ. В период исследований было обнаружено три вида ВМ: Fontynalis antipyretics Hend., Drepanocladus sp., Crotoneuron sp. [9], абсолютным доминантом среди которых является Fontynalis antipyretica Hend. Среди макрофитов ВМ доминирует в фарватерной части русла на глубинах свыше 1,5—3,0 м. В соответствии с распределением доминантов МФБ здесь типовыми являются ценозы: Fontynalis antipyretica Hend. + Hydrurus foetus; Fontynalis antipyretica Hend. (Drepanocladus sp., Crotoneuron sp.) + комплекс диатомовых и синезеленых водорослей.
Будучи К-стратегом ВМ не предъявляет больших требований к условиям произрастаний. Например, при средневегетационной прозрачности в 3,5 м он успешно вегетирует на глубине, равной почти полуторному уровню прозрачности. А если привлечь вышеизложенные сведения, то вегетация ВМ происходит до уровня 2,5—3,0 прозрачностей. На глубинах 3-10 м наблюдается световое угнетение, что выражается в смене видового состава ВМ и присутствии слаборазвитых кустов, длина которых не превышает 17 мм, а число ветвей 3 шт.
ВМ и МФБ образуют классический континуум по градиенту прозрачности: МФБ в силу гипертрофированного (высокого) потенциала роста (годовой Рв = 7) доминирует в основном в прибрежной зоне до глубины
1,5-2,0 м, где наблюдаются частые колебания уровня воды. ВМ при годовом Рв = 0,3 распространен в основном на фарватерной части в диапазоне глубин от 2 до 10 м. Однако на самом фарватере при глубинах 4-6 м доминантом является МФБ.
Относительная динамика годового прироста ВМ (Рв), определенная по доле светло-зеленой части, находится в пределах от 0,17 до 0,40 при среднем значении 0,27, которое показывает хорошее совпадение с данными других авторов. Причем наибольшая интенсивность прироста наблюдается в августе в период максимального прогрева воды.
Для характеристики распределения биомассы ВМ по поперечному сечению русла необходимы два показателя: проективное покрытие, характеризующее общую площадь, занимаемую ВМ и агрегирован-ность проективного покрытия, характеризующая количество кустов ВМ на данной площади. Проективное покрытие бентали ВМ не превосходит 88 % (в среднем 10-35 %). Агрегированность колеблется от 2 до 6 кустов на 1 м2 при среднем значении 3,17.
В, гС/м2 В. гС/м-
12(i
10(1
SO 60 40 20 О
О 100 200 300 400 500 600 ТОО 800 0.3 1.9 1.5 2.5 3.5 3.9 4.1 4.7 ii
а) б)
Рис. 11. Распределение биомассы ВМ в верхнем течении по поперечному сечению русла (а) и по глубине (б)
На основании выявленных зависимостей веса куста от площади его проективного покрытия и данных по распределению проективного покрытия и его агрегированности было построено распределение биомассы ВМ по сечению (рис. 11, а). Средняя по сечению реки биомасса ВМ равна 11,56 гС/м2, продукция с учетом величин Рв - 3,4 гС/м2/год.
Следующим показателем, характеризующим функционирование ВМ, является скорость отмирания, которую определяли по объему выноса. Она на рассматриваемой акватории равна 1593 т/год, что составляет в среднем 10 % от биомассы ВМ.
Выводы
Подводя итог анализа функционирования экосистемы р. Енисей, можно сделать следующие выводы:
1. Экологическая структура р. Енисей представляет собой полибиом - наиболее общую экосистем-ную конструкцию, функционирующую по принципу несбалансированного круговорота вещества.
2. ВОВ низовой области р. Енисей имеет квазиаллохтонную природу, обусловленную продукцией фитоценоза верхнего и среднего течений.
3. Основным продуцентом органического вещества является МФБ (« 360 - 430 КтС/га), а ВВР обладает на порядок более низкими показателями.
Литература
1. Бахтин Н.П. Река Енисей. - Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 122 с.
2. Гордеев В.В. Реки российской Арктики: потоки осадочного материала с континента в океан // Новые
идеи в океанологии, геологии. - М.: Наука, 2004. - Т. 2. - 408 с.
3. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование // Изв. ВНИИОРРХ. - 1957. -Т. 14 (41). - 236 с.
4. Исследование гидробиологического режима и особенностей вод р. Енисей с целью выработки рекомендаций по рациональному повышению биологической продуктивности и сохранению качества воды в проектируемых водохранилищах за 1972-1975 гг.: отчет Енисейской экспедиции. - Иркутск, 1979. -308 с.
5. Лисицин А.П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. - 1994. - Т. 34. - № 5. - С. 735-747.
6. Лисицин А. П., Купцов В.М. Потоки осадочного вещества в маргинальном фильтре Енисея и в Карском
море // Океанология. - 2003. - Т. 43. - № 4. - С. 593-604.
7. Мицкевич И.Н., Намсараев Б.Б. Численность и распределение бактериопланктона в Карском море в сентябре 1993 г. // Океанология. - 1994. - Т. 34. - № 5. - С. 704-708.
8. Подлесный А.В. Рыбы р. Енисея, условия их обитания и использование // Изв. ВНИОРХ. - М., 1958. -Т. 44. - С. 97-179.
9. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея / А.Д. Приймаченко [и др.]. - Новосибирск, 1993. - 197 с.
10. СадчиковА.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность. - М.: Академия, 2005. - 240 с.
11. Сестон Енисея / А.Д. Приймаченко [и др.] // Водные ресурсы. - 1990. - № 4. - С. 64-73.
---------♦-----------
