CC BY
25
DOI: 10.24411/2074-5036-2020-10001 УДК 59.006: 599.821.4
Ключевые слова: буроголовый тамарин Leontocebus fuscicollis, обогащение среды, поведение, зоопарк, благополучие животных, зоокультура
Key words: brown-mantled tamarins Leontocebus fuscicollis, environmental enrichment, behavior, zoo, animal welfare, zooculture
Веселова Н.А., Галуза О.А.
АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ КОРМОВОГО ОБОГАЩЕНИЯ СРЕДЫ НА ПОВЕДЕНИЕ БУРОГОЛОВЫХ ТАМАРИНОВ LEONTOCEBUS FUSCICOLLIS (SPIX, 1823)
В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
ANALYSIS OF THE INFLUENCE OF FEED ENVIRONMENTAL ENRICHMENT ON THE BEHAVIOR OF THE BROWN-MANTLED TAMARINS LEONTOCEBUS FUSCICOLLIS
(SPIX, 1823) IN CAPTIVITY
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева»
Адрес: 127550, РФ, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education «Russian State Agrarian University -
Adress: Moscow Timiryazev Agricultural Academy» 127550, Russian Federation, Moscow, Timiryazevskaya st., 49
Веселова Наталья Александровна, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии. E-mail: veselova_n.a@mail.ru. Тел. 8(499)977-64-76 Veselova Natalya Aleksandrovna, PhD of biological Sciences, Associate Professor at the Department of Zoology.
E-mail: veselova_n.a@mail.ru. Tel. 8(499)977-64-76 Галуза Олеся Александровна, студентка 4 курса факультета зоотехнии и биологии. E-mail: zoolog@timacad.ru. Тел. 8(499)977-64-76 Galuza Olesya Aleksandrovna, Fourth-year student at Faculty of Animal Science and Biology. E-mail: zoolog@timacad.ru. Tel. 8(499)977-64-76
Аннотация. В настоящей работе представлены результаты исследования влияния различных способов кормового обогащения среды на поведение буроголовых тамаринов Leontocebus fuscicollis в условиях Московского зоопарка. Было показано, что применение нестандартных кормушек позволяет снизить уровень неактивного поведения животных и повысить их двигательную активность. В результате проведения эксперимента у обезьян из двух групп отмечалось увеличение локомоций и охотничьей активности. Вместе с тем применяемые способы кормового обогащения среды способствовали снижению уровня оборонительного поведения в бюджете времени буроголовых тамаринов в условиях Московского зоопарка, что также свидетельствует о повышении благополучия животных. Summary. In this work we present the results of a study of the influence of various methods of feed environmental enrichment on the behavior of the brown-mantled tamarins Leontocebus fuscicollis in the Moscow Zoo. It was shown that the use of non-standard feeders can reduce the level of inactive behavior of animals and increase motor activity. As a result of the experiment, an increase in locomotion and hunting activity was noted in monkeys from two groups. At the same time, the applied methods of feed environmental enrichment contributed to a decrease of the level of defensive behavior in the time budget of brown-mantled tamarins in the Moscow Zoo, which also indicates an increase in animal welfare.
Введение
Буроголовые тамарины 1ео^осеЬш /тс1со1Ш (Бр1х, 1823) - это небольшие приматы, с размерами тела, варьирующими в пределах 20-22 см, длиной хвоста 31-33 см и массой тела 300-400 г и более (в среднем 310 г). Самки обычно весят больше, чем самцы [7]. В течение многих десятилетий буро-
головых тамаринов содержат в искусственных условиях и, в основном, экспонируют в различных зоопарках и зоологических садах. Также они являются часто используемыми объектами для лабораторных исследований в области иммунологии, вирусологии и онкологии. Информация о поведении этих обезьян в дикой природе очень ограничена
3
в связи со сложностью организации таких исследований. Однако опыт содержания этих животных в искусственных условиях в течение длительного времени позволил получить сведения о некоторых особенностях поведения тамаринов [7, 8, 10].
Вместе с тем, современные подходы к содержанию животных в неволе подразумевают не только поддержание их здоровья и репродуктивных функций, но и сохранение видо-специфического поведения. Предоставление животным возможности реализовывать свои поведенческие потребности является одним из основных принципов поддержания их благополучия. Это привело к широкому применению методов, стимулирующих эво-люционно выработанные модели поведения животных, из которых наиболее распространенным является обогащение среды. Обогащение среды способно вызывать изменения в бюджетах активности животных, тем самым приближая их поведение к естественному, а также снижать воздействие стрессирующих факторов искусственной среды [1, 2, 3, 5, 9].
Целью работы являлся анализ поведения буроголовых тамаринов Ьео^осеЬш /тЫсо1Ш при кормовом обогащении среды в Московском зоопарке.
Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
1. Определить средние показатели основных форм поведения буроголовых тамаринов.
2. Проанализировать изменения основных форм активности тамаринов по группам.
Материалы и методы
Исследование проводили летом 2018 г. на базе Московского зоопарка, в отделе «Приматы», секции «Игрунки». Тамарины содержались двумя группами в отдельных вольерах. В первую группу входило 5 животных (3 2 во вторую - 2 особи ($). В каждом вольере присутствовали горшки с живыми растениями, искусственные деревья, лестницы, канаты, подставки для корма и воды, деревянная кормушка, бамбуковые крепления, домики и подвесные полки.
Весь эксперимент был разделен на пять этапов для каждой из групп. Продолжитель-
4
ность каждого этапа составляла 7 дней. Первый этап - контрольные наблюдения до внесения кормушек (Контроль 1), второй этап -внесение коробки из-под яиц (Кормушка 1), третий этап - контрольные наблюдения после внесения кормушки 1 (Контроль 2), четвертый этап - внесение плетеной корзины (Кормушка 2), пятый этап - контрольные наблюдения после проведения эксперимента по обогащению среды (Контроль 3).
Обязательным элементом рациона тама-ринов являлись живые кормовые насекомые - перелетная саранча Locusta migratoria (Linnaeus, 1758). В периоды обогащения среды насекомых помещали в каждую новую кормушку для дополнительного привлечения тамаринов. Кормушка 1 представляла собой коробку из-под яиц с дырочками и соломенным наполнителем для того, чтобы насекомые, находящиеся в ней, шуршали и издавали звуки, передвигаясь по наполнителю и привлекая обезьян, а тамарины сквозь отверстия могли их ловить. Кормушка 2 была сделала в виде плетеной корзины с бумажным наполнителем. При контрольных наблюдениях та-маринам давали саранчу привычным для них способом, помещая насекомых в общую деревянную кормушку вместе с основным кормом.
При проведении наблюдений за животными использовали метод распределения внимания в пространстве «Сканирование» и метод «Временных срезов» [6]. Наблюдения за животными проводили ежедневно на всех этапах эксперимента по три 30-минутные сессии в день (за 20 мин. до принятия животными корма, в течение 30 мин. во время кормления и спустя 20 мин. после окончания кормления). Продолжительность временного среза составляла 30 сек.
Поведение животных было условно разделено на два типа: неактивное и активное. Неактивным поведением считали сон, дремоту и отдых, т. е. отсутствие двигательной активности. К активному относили такие формы поведения, как локомоции (ходьба, бег, прыжки), охотничью активность (активный поиск пищи, затаивание, манипуляции с предметами обогащения среды), пищевую активность (употребление корма/воды), социальную активность (груминг, контакт
с другими особями), маркировочную активность (трение о субстрат областей тела с железами) и оборонительную активность (проявление агрессии по отношению к человеку и новым предметам: выгибание спины, мимическое изображение угрозы).
При биометрической обработке данных был использован непараметрический Т-критерий Вилкоксона.
Результаты исследований и их обсуждение
Рассмотрим средние значения динамики активности буроголовых тамаринов при проведении исследования (табл. 1).
При 1-х контрольных наблюдениях неактивные формы поведения животных превышали долю локомоций на 16,6 %, долю охотничьей активности - на 18,2 %, а долю оборонительной активности - на 26,0 %. При сравнении результатов исследования с данными по бюджету времени буроголовых тамаринов в природе, известными из литературы, можно увидеть, как изменяется поведение животных в искусственных условиях. В естественной среде обитания охотничье поведение тамаринов составляет около 20,0 % от общего бюджета времени, локомоции - 25,0 %, отдых - 18,0 % [7, 8, 10]. Таким образом, уровень охотничьей активности тамаринов в естественных условиях превышает таковой в зоопарке на 5,0-10,0 %, а уровень локомоций - на 10,0-15,0 %. Вместе с тем, уровень неактивных форм поведения в искусственных условиях почти в 2 раза выше, чем аналогичный показатель в природе. Все это указывает на то, что существует необходимость в коррекции поведения животных в зоопарке.
При внесении кормушки 1 у животных наблюдалось уменьшение доли неактивных форм поведения и оборонительной активности (на 15,7 % и 3,2 % соответственно) и увеличение охотничьей активности и локомоций (на 13,0 % и 6,3 % соответственно). Обезьяны пытались исследовать коробку с насекомыми, перемещали ее по вольеру, применяя при этом охотничьи навыки, такие как затаивание и активный поиск убежавшей из кормушки саранчи. Звук, издаваемый саранчой при передвижении по наполнителю, стимулировал животных к большему проявлению охотничьей активности. Подобные формы поведения описаны в литературе на примере эдиповых тамаринов Saguinus oedipus (Linnaeus, 1758) [9].
При 2-х контрольных наблюдениях в бюджете времени тамаринов происходило увеличение доли неактивных форм поведения на 11,9 %. В то же время уровень локомоций и охотничьей активности снижался (на 3,8 % и 9,3 % соответственно).
При внесении кормушки 2 в бюджете времени животных происходило уменьшение доли неактивных форм поведения на 13,4 %, увеличение локомоции на 6,5 % и охотничьей активности - на 2,1 %. Это, вероятно, связано с тем, что тамарины активно ловили саранчу, которая выпрыгивала из плетеной корзины, стимулируя охотничье поведение животных. Оборонительная активность животных достоверно (Т = 1, p < 0,05) увеличилась на 2,4 % и составила 4,8 % от общего бюджета времени тамаринов.
Поскольку из окружения животных на завершающем этапе исследования были удалены все
Таблица 1
Средняя динамика активности тамаринов, %
Форма поведения Контроль1 Кормушка 1 Контроль 2 Кормушка 2 Контроль 3
Неактивное поведение 31,4* 15,7 27,6 14,2 26,2
Пищевая активность 19,3 20,9 18,7 22,2 17,6
Социальная и маркировочная активность 15,9 13,9 17,1 16,0 16,0
Локомоции 14,8* 21,1 17,3 23,8 18,3
Оборонительная активность 5,4 2,2 2,4 4,8* 3,1
Охотничья активность 13,2 26,2 16,9 19,0 18,8*
Примечание: * - разница достоверна по Т-критерию Вилкоксона при p < 0,05
Таблица 2
Динамика активности тамаринов из группы 1, %
Форма поведения Контроль1 Кормушка 1 Контроль 2 Кормушка 2 Контроль 3
Неактивное поведение 28,5 9,4 24,3 11,5 17,7
Пищевая активность 19,5 20,2 20,7 17,0 19,1
Социальная и маркировочная активность 18,5 18,3 19,4 22,6 20,4
Локомоции 13,9 20,2 17,6 24,4 19,2
Оборонительная активность 8,9* 2,4 2,6 8,1* 3,6
Охотничья активность 10,7 29,5 15,4 16,4 20,0*
Примечание: * - разница достоверна по Т-критерию Вилкоксона при р < 0,05
объекты обогащения среды, при 3-х контрольных наблюдениях по сравнению с предыдущим этапом происходило увеличение доли неактивных форм поведения животных (на 12,0 %), а также снижение уровня локомоций (на 5,5 %). Уровень охотничьей активности достоверно (Т = 3, р < 0,05) снизился на 0,2 %. Кроме того, при 3-х контрольных наблюдениях в бюджете времени животных отмечалось достоверное (Т = 1, р < 0,05) уменьшение уровня неактивных форм поведения на 5,2 % и увеличение локомоции на 3,5 % (Т = 1, р < 0,05) по сравнению с начальным этапом эксперимента. Таким образом, наблюдался «эффект обогащенного поведения» [4] за счет увеличения доли активных форм поведения в бюджете времени животных на конец исследования.
Далее рассмотрим, как изменялось поведение тамаринов из группы 1 на протяжении эксперимента (табл. 2).
При 1-х контрольных наблюдениях у тама-ринов из группы 1 активные формы поведения в целом превалировали над неактивными и превышали их на 43,1 %. Согласно литературным данным, в природе доля охотничьего поведения тамаринов составляет около 20,0 %, локомоций - 25,0 %, отдыха - 18,0 % [7, 8, 10]. Уровень охотничьей активности и локомоций в бюджете времени тамаринов в зоопарке был ниже почти в 2 раза, в то время как уровень неактивных форм поведения - в 2 раза выше. Это может свидетельствовать о необходимости обогащения среды животных.
При внесении кормушки 1 у животных наблюдалось уменьшение доли неактивных форм поведения (на 19,1 %) и оборонительной активности (на 6,5 %), в то время как охотничья
6
активность и локомоции увеличивались на 18,8 % и 6,3 % соответственно. Звук, издаваемый саранчой при передвижении по наполнителю в коробке, стимулировал животных к большему проявлению охотничьей (29,5 %) и двигательной активности (20,2 %).
При 2-х контрольных наблюдениях в бюджете времени животных увеличивалась доля неактивных форм поведения (на 14,9 %) по сравнению с этапом внесения кормушки 1, в то время как уровни локомоций и охотничьей активности снижались (на 2,6 % и 14,1 % соответственно).
При внесении кормушки 2 отмечалось уменьшение неактивных форм поведения (на 12,8 %), а также увеличение локомоции (на 6,8 %) и охотничьей активности (на 1,0 %). Оборонительная активность достоверно (Т = 1, р < 0,05) возросла на 5,5 % по сравнению с данным показателем за предыдущий период исследования. При внесении кормушки 2 наблюдалось увеличение уровня активных форм поведения, локомоций, охотничьей активности и снижение доли неактивного поведения в бюджете времени животных по сравнению с этапом контрольных наблюдений 2. Это, вероятно, связано с тем, что тамарины активно ловили саранчу, которая выпрыгивала из плетеной корзины.
При 3-х контрольных наблюдениях по сравнению с этапом внесения кормушки 2 в бюджете времени тамаринов из группы 1 происходило увеличение доли неактивных форм поведения на 6,2 %, а также снижение доли локомоции на 5,2 %. Охотничья активность достоверно (Т = 2, р < 0,05) увеличилась на 3,6 %, а оборонительная активность снизилась на 4,5 % (Т = 3, р < 0,05).
Таблица 3
Динамика активности тамаринов из группы 2, %
Форма поведения Контроль1 Кормушка 1 Контроль 2 Кормушка 2 Контроль 3
Неактивное поведение 32,0 20,7* 29,5 17,3 32,3
Пищевая активность 17,7 19,4 15,6 21,4 18,1
Социальная и маркировочная активность 20,1 17,5 19,8 14,6 17,2
Локомоции 14,4 20,3* 14,8* 23,8 15,1
Оборонительная активность 1,0 1,6 2,3 1,2 1,7
Охотничья активность 14,8 20,5 18,0* 21,7* 15,6
Примечание: * - разница достоверна по Т-критерию Вилкоксона при р < 0,05
При 3-х контрольных наблюдениях происходит увеличение доли неактивных форм поведения, охотничьей и оборонительной активностей, а также снижение доли локомоций в бюджете времени животных. Изъятие объекта обогащения среды, предположительно, вызвало снижение двигательной активности тамаринов. На данном этапе эксперимента по сравнению с 1-ми контрольными наблюдениями в бюджете времени тамаринов отмечалось уменьшение уровня неактивных форм поведения (на 10,8 %), увеличение доли локомоций (на 5,3 %) и охотничьей активности (на 9,3 %). Уровень оборонительной активности достоверно (Т = 1, р < 0,05) снизился на 5,3 %. Таким образом, в данный период исследования для тамаринов из группы 1 также наблюдался «эффект обогащенного поведения» [3, 4] за счет увеличения доли активных форм поведения в бюджете времени животных на момент завершения эксперимента.
В таблице 3 представлены данные о динамике поведения тамаринов из группы 2 в течение эксперимента.
При 1-х контрольных наблюдениях общая доля активных форм поведения тамаринов из группы 2 превышала долю неактивных на 35,9 %. По сравнению с данными, известными из литературы [7, 8, 10], уровень охотничьей активности и локомоций в бюджете времени тамаринов в зоопарке был ниже, чем в дикой природе почти на 10,0 %. В то же время уровень неактивных форм поведения в искусственных условиях был выше, чем в естественных, почти в 2 раза. Все это может указывать на то, что существует необходимость в обогащении среды исследуемых животных.
При внесении кормушки 1 в бюджете времени животных наблюдается достоверное (Т = 1, р < 0,05) уменьшение доли неактивных форм поведения на 11,3 %, а также увеличение охотничьей активности (на 5,7 %) и локомоций (на 5,9 %) (Т = 1, р < 0,05).
При 2-х контрольных наблюдениях в бюджете времени животных происходило увеличение доли неактивных форм поведения (на 8,8 %) по сравнению с этапом внесения кормушки 1 и достоверное снижение доли локомоции и охотничьей активности на 5,5 % (Т = 1, р < 0,05) и на 2,5 % (Т = 2,5, р < 0,05) соответственно. Т. к. на данном этапе исследования не использовалась кормушка, в бюджете времени животных наблюдалось снижение доли активных форм поведения (локомоций и охотничьей активности), и увеличение доли неактивных форм поведения, что согласуется с данными, известными из литературы [3, 9].
При внесении кормушки 2 в бюджете времени животных происходит уменьшение доли неактивных форм поведения на 12,2 %, а также увеличение локомоции на 9,0 % и охотничьей активности - на 3,7 % (Т = 1, р < 0,05). При внесении кормушки 2 происходило увеличение доли активных форм поведения, локомоций, охотничьей активности и снижение доли неактивных форм поведения в бюджете времени животных. Это, вероятно, связано с тем, что тамарины активно охотились на саранчу, а иногда даже залезали в корзину и ловили ее там.
При 3-х контрольных наблюдениях по сравнению с этапом внесения кормушки 2
7
в бюджете времени животных происходило увеличение доли неактивных форм поведения на 15,0 %, снижение уровня локомоции и охотничьей активности на 8,7 % и на 6,1 % соответственно.
При контрольных наблюдениях 3 в бюджете времени тамаринов из группы 2 отмечалось увеличение доли неактивных форм поведения и снижение доли локомоций и охотничьей активности по сравнению с предыдущим этапом исследования. Изъятие объекта обогащения среды, предположительно, вызвало снижение двигательной активности животных, что согласуется с результатами аналогичных исследований поведения эдиповых тамаринов [3, 9].
Выводы
1. При использовании кормового обогащения среды увеличился средний уровень локо-моций и охотничьей активности животных на 9,7 % и 7,5 % соответственно. Уровень неактивных форм поведения при этом снижался на 14,5 %. Оборонительное поведение при внесении кормушки 1 снижалось на 3,2 %, а при внесении кормушки 2 - увеличивалось на 2,3 %.
2. На последнем этапе исследования отмечался эффект последействия: уровень ло-комоций тамаринов в среднем возрос на 3, 5 %, кроме того, отмечалось снижение доли неактивных форм поведения на 5,2 %.
3. В обеих группах тамаринов отмечались схожие тенденции в динамике поведения в течение всего времени исследования: увеличивался уровень локомоций и охотничьего поведения (при внесении кормушки 1 на 6,1 % и 12,3 % соответственно; при внесении кормушки 2 на 5,1 % и 5,2 % соответственно). Доля неактивного поведения при этом снижалась на 15,2 % при внесении кормушки 1 и на 12,5 % при внесении кормушки 2.
4. На 3-м этапе исследования в обеих группах тамаринов наблюдался схожий эффект последействия: уровень локомоций увеличился в среднем на 3,0 %, а уровень охотничьего поведения - на 5,1 %.
5. Уровень неактивных форм поведения и охотничьей активности был ниже в бюджете времени тамаринов из 1-й группы во время внесения кормушек на 8,2 % и 5,2 % соответственно по сравнению с теми же по-
8
казателями бюджета времени тамаринов из 2-й группы.
6. Уровень оборонительной активности в бюджете времени тамаринов из 1-й группы во время внесения кормушки 2 был ниже на 6,9 %, а уровень охотничьей активности в период внесения кормушки 1 - на 9,1 % по сравнению с теми же показателями бюджета времени тамаринов из 2-й группы.
Список литературы
1. Богородская Е. Ю. Кормовое обогащение среды беличьих саймири в Московском зоопарке / Е. Ю. Богородская, Н. А. Веселова // Сборник материалов конференции «Знания молодых для развития ветеринарной медицины и АПК страны». 2018. С. 42-43.
2. Веселова Н. А. Опыт обогащения среды ирбисов (Uncia uncia) в Московском зоопарке / Н. А. Веселова,
A. А. Тришина // Сборник материалов международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 150-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. 2015. С. 186-187.
3. Колненская В. А. Содержание и обогащение среды приматов семейства Игрунковые (Callithricidae) /
B. А. Колненская // Зоопарк в большом городе. Опыт работы: Материалы научно-практической конференции, посвященной 85-летию Екатеринбургского зоопарка. Екатеринбург, 2015. С. 106-110.
4. Непринцева Е. С. Научная работа по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке: обзор / Е. С. Не-принцева, И. П. Вощанова // Научные исследования в зоологических парках. 2007. № 25. С. 216-235.
5. Панчук К. А. Влияние ольфакторного обогащения среды на поведение африканского льва Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) / К. А. Панчук, Т. В. Антоненко, Ю. Е. Медведева // Ломоносовские чтения на Алтае: фундаментальные проблемы науки и образования. Сборник научных статей международной конференции. 2017.
C. 1409-1414.
6. Попов С. В. Руководство по исследованиям в зоопарках: Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в зоопарках / С. В. Попов, О. Г. Ильиченко. М.: Московский зоопарк, 2008. 165 с.
7. Epple G. The Saddle Back Tamarin and other Tamarins / G. Epple, Y Katz // Reproduction in New World Primates: New Models in Medical Science. Dordrecht, 1983. P. 115-148.
8. Garber P. A. Locomotor behavior and feeding ecology of the Panamanian tamarin (Saguinus oedipus geofroyi, Callitrichidae, Primates) / P. A. Garber // International Journal of Primatology. 1980. Vol. 1. № 2. P. 185-201.
9. Glick-Bauer M. Behavioral Enrichment for Captive Cotton-Top Tamarins (Saguinus oedipus) Through Novel Presentation of Diet / M. Glick-Bauer // Laboratory Primate Newsletter. 1997. Vol. 36. P. 1-4.
10. Lopes M. A. Foraging behavior of a tamarin group (Saguinus fuscicollis weddelli) and interactions with marmosets (Callithrix emiliae) / M. A. Lopes, S. F. Ferrari // International Journal of Primatology. 1994. Vol. 15. № 3. P. 373-378.
