CC BY
107
УДК 595.762.12
АНАЛИЗ ТУРАНСКИХ ВИДОВ В ФАУНЕ ДОЛГОНОСИКОВ ДАГЕСТАНА
ANALYSIS OF TURANIAN SPECIES OF WEEVILS OF DAGESTAN
Г.М. Мухтарова, Г.М. Абдурахманов, М.Ш. Исмаилова, Г.М. Нахибашева G.M. Mukhtarova, G.M. Abdurakhmanov, M.Sh. Ismailova, G.M. Nahibasheva
Дагестанский государственный университет, эколого-географический факультет, ул. Дахадаева, 21, Махачкала 367001 Россия Dagestan State University, ecological and geographical faculty, Dakhadaev str., 21, Makhachkala, Republic of Dagestan 367001 Russia
Резюме. Туранский центр - один из важнейших и достаточно древних очагов формирования фауны аридных областей, который оказал заметное влияние на генезис фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа. В результате проведенных исследований в фауне Дагестана выявлено 45 видов долгоносиков туранского происхождения, установлены особенности их распространения и трофической специализации, определены вероятные пути их проникновения на Кавказ. Хорологический анализ видов и их кормовых растений указывает на то, что миграция жуков и их кормовых растений на Кавказ шла сопряженно.
Abstract. Turan centre is one of the most important and ancient centres of formation of fauna of arid regions, which had a noticeable impact on the genesis of Coleoptera fauna in the Eastern part of the Greater Caucasus. 45 species of weevils of Turan origin were found in Dagestan, regularities of their distribution and trophic specialization were studied, the most likely ways of their penetration to the Caucasus were identified. Chorological analysis of species and their food plants showed that migration of beetles and their food plants in the Caucasus is connected.
Так как процессы флоро- и фауногенеза протекают под воздействием одних и тех же факторов, огромный интерес представляют хорологические исследования, посвященные фитофагам и их кормовым растениям. Изучение зоогеографической структуры фауны и анализ современных ареалов ее элементов помогают установить исторические связи крупных фаунистических комплексов и пути вероятного расселения видов. Ирано-Туранская область - область биогеографического районирования, которая входит в Древ-несредиземноморское подцарство Голарктического царства. Включает в себя территории Туранской низменности, Иранского нагорья, Центральной Азии. Ядром формирования флоры и фауны этой области считается западная часть Иранского нагорья. Биота этой части наиболее богата, тогда как Центральной Азии беднее. Туранский центр - один из важнейших и достаточно древних очагов формирования фауны аридных областей, который оказал заметное влияние на генезис фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.
Жуки-долгоносики - многочисленная, морфологически специализированная, широко распространенная группа в отряде жесткокрылых. Они фитофаги на всех стадиях онтогенеза, и как существенные компоненты сообществ вносят весомый вклад в потоки вещества и энергии.
В основу настоящей работы легли наблюдения и материалы, полученные с участием авторов в комплексных экспедициях эколого-географического факультета ДГУ и Института прикладной экологии с 1992 по 2012 год в различные районы Дагестана. При фаунистическом исследовании применялись основные методы полевого изучения беспозвоночных - кошение энтомологическим сачком, отряхивание деревьев и кустов на по-
Ключевые слова: жуки-долгоносики, туранский комплекс, трофические связи, ареал, Дагестан. Key words: beetles, weevils, turan complex, trophic connections, distribution area Dagestan.
ВВЕДЕНИЕ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
лотняный полог, почвенные ловушки, светоловушки, сбор из-под укрытий на почве, под корой деревьев, ручной сбор. Помощь в определении кормовых растений долгоносиков оказали д.б.н., профессор З.М. Асадулаев и к.б.н., доцент Р.А. Муртазалиев (ФГБУН Горный ботанический сад ДНЦ РАН).
В результате проведенных исследований, анализа собранного полевого и научного материала установлены состав, особенности распределения, распространения и трофической специализации долгоносиков туранского корня и видов, близких к туранскому комплексу в Дагестане (табл. 1).
Таблица 1
Эколого-фаунистический обзор туранских видов долгоносиков в фауне Дагестана
№ Вид Районы Дагестана Местообитания Трофические связи
Низменность Предгорья Внутригорный Высокогорный Кормовые растения Семейства растений
1. Perapion myochroum Schilsky, 1902 + Пустыни, полупустыни, сухие степи На джузгуне (Calligonum aphyllum) Гречишные Polygonaceae
2. Hemiperapion jacobsoni Wagner, 1910 ' + Пустыни, полупустыни, сухие степи На джузгуне (Calligonum aphyllum) Гречишные Polygonaceae
3. Pseudaplemonus aeneicolle Gerstaecker, 1854 + + Солончаки, степи, полупустыни На кермеке колосистом (Psylliostachys spicata) Свинчатковые Кермековые Plumbaginaceae
4. Allomalia setulosa (Tournier, 1867) + Пойменные ландшафты, степи, полупустыни На тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
5. Corimalia helenae Zherikhin et Korotyaev, 1996 + + Пойменные ландшафты, степи, полупустыни На тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
6. Corimalia hyalina Zherichin, 1972 + Пойменные ландшафты, степи, полупустыни На тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
7. Corimalia fausti Reitter, 1890 + + + Пойменные ландшафты, степи, полупустыни На тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
8. Corimalia pilosella Voss, 1960 + + Пойменные ландшафты, степи, полупустыни На тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
9. Titanomalia komaroffi Faust, 1877 " + + Пойменные ландшафты, степи полупустыни Питается и развивается на тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
10. Arthrostenus ignoratus Faust, 1884 + + Степи, подстилка
11. Geranorhinus virens Faust, 1885 + Пойменные ландшафты, степи, полупустыни Олигофаг на тамарисках Тамарисковые Tamaricaceae
12. Sibinia subirrorata Faust, 1885 + Пустыни, полупустыни, сухие степи На джузгуне (Calligonum aphyllum) Гречишные Polygonaceae
13. Tychius lautus Gyllenhal, 1836 + + В степных местообитаниях Medicago minima Бобовые Fabaceae
14. Tychius rufirostris Schoenherr, 1832 + + Степи На солодке (Glycyrrhiza sp.) Бобовые Fabaceae
15. Lepidotychius morawitzi Becker, 1864 + Пустыни, полупустыни, сухие степи На верблюжьей колючке (Alhagi pseudalhagi) Бобовые Fabaceae
16. Lepidotychius winkleri Franz, 1940 + Пустыни полупустыни, сухие степи Связан с верблюжьей колючкой Бобовые Fabaceae
17. Bagous sinuaticollis Faust, 1885 + + Степь, пойменные ландшафты Связан со злаками, вредит рису Злаки Роасеае
18. Baris kirschi Desbrochers, 1892 + На солончаке Собран с сарсазана (Halocnemum strobilaceum Pall.) Маревые СИепоро&асеае
19. Ceutorhynchus biseriatus Faust, 1885 + + Степи На сорных крестоцветных Крестоцветные Бга88гсасеае
20. Ceutorhynchus confusus Schultze, 1903 ' + Степи На многосемяннике лежачем (Hymenolobus procumbens L.) Крестоцветные Вга88гсасеае
21. Platygasteronyx solskyi Faust, 1885 + + Пустыни, полупустыни, сухие каменистые осыпи На бархане Сарыкум -на Ephedra distachya, во внутригорном Дагестане -наЕ. ргосега Эфедровые БрИе^гасеае
22. Paroxyonyx lunatus Reitter, 1890 + + Полупустыни, сухие каменистые осыпи На Ephedra sp. Эфедровые БрИе^гасеае
23. Stenoscelis subasperatus Reitter, 1898 + Пойменные ландшафты Под корой тополей Ивовые БаНсасеае
24. Chloebius immeritus Boheman, 1834 + + Пустыни, полупустыни, степь На солодке и тамариске Бобовые БаЪасеае Тамарисковые Ташапсасеае
25. Chloebius steveni Boheman, 1834 + + Степи, пойменные ландшафты На тамариске Тамарисковые Ташапсасеае
26. Chlorophanus caudatus Fahraeus, 1840 + + + Пойменные ландшафты Трофически связан с тамариском, ивами, солодкой, лохом Тамарисковые Ташапсасеае Бобовые БаЪасеае Ивовые БаНсасеае Лоховые Б1аеадпасеае
27. Megamecus variegatus Gebler, 1830 + + Полупустыни, пустыни На джузгуне, тамариске и других пустынных растениях Гречишные Ро^опасеае Тамарисковые Ташапсасеае
28. Megamecus urbanus Gyllenhall, 1834 + Степи, полупустыни, пойменные ландшафты Питается на джузгуне и тамариске Гречишные Ро^опасеае Тамарисковые Ташапсасеае
29. Megamecus argentatus Gyllenhal, 1840 + + + + Политопный полизональный вид Развивается преимущественно на маревых Маревые СИепоро&асеае
30. Phacephorus argyrostomus Gyllenhal, 1840 + + Степи, полупустыни На маревых, в качестве кормовых растений указывается также джузгун Маревые СИепоро&асеае Гречишные Ро1удопасеае
31. Phacephorus nebulosus Fahraeus, 1840 + + Степи, солончак Развивается на маревых Маревые СИепоро&асеае
32. Adonus asiaticus Schoenherr, 1849 + Полупустыни, степи
33. Coniatus schrencki Gebler, 1841 + + Степи, пойменные ландшафты Развивается на видах рода Tamarix Тамарисковые Ташапсасеае
34. Coniatus steveni Capiomont, 1867 + + Степи, пойменные ландшафты Развивается на Tamarix Тамарисковые Ташапсасеае
35. Macrotarrhus bartelsi Boheman, 1840 + Каменистые осыпи склонов Олигофаги на Atraphaxis, в Дагестане на курчавке (Atraphaxis replicata Lam.) Гречишные Ро^опасеае
36. Larinus (Larinus) inaequalicollis Capiomont, 1874 + + + Степи, полупустыни На мордовнике колючем (Echinops pungens) Сложноцветные Л81егасеае
37. Lixus (Paralixus) astrachanicus Faust, 1883 + Полупустыни
38. Lixus (Phillixus) subulatus Faust, 1891 + Пустыни, полупустыни, солончаки Развивается на галофильных маревых, на поташнике (Kalidium) и сведе (Suaeda) Маревые СИепоро&асеае
39. Chromonotus vittatus Zoubkoff, 1829 + + Полупустыни, степи Трофически связан с маревыми, указан среди вредителей свеклы Маревые СИепоро&асеае
40. Conorhynchus nigrivittis Pallas, 1781 + Степи, полупустыни На маревых, вредит свекле. В Ботлихской котловине собран на терескене сером (Eurotia ceratoides) Маревые СИепоро&асеае
41. Leucomigus candidatus Pallas, 1771 + + Степи, полупустыни На полынях Сложноцветные Л81егасеае
42. Pachycerus obliquatus Faust, 1883 + Степи, полупустыни Развитие связано с растениями из семейства Boraginaceae Бурачниковые Boraginaceae
43. Temnorhinus elongatus Gebler, 1845 + Степи, полупустыни Связан с растениями из семейства маревые Маревые СИепоро&асеае
44. Temnorhinus hololeucus Pallas, 1781 + + Степи, полупустыни Обнаружен на Atriplex tatarica, лебеде, в корнях Salsola sp. Маревые СИепоро&асеае
45. Merus (=Mecyslobus) Karelini Boheman, 1844 + + Степи, полупустыни Собран на вьюнке Вьюнковые Сопуо1уи1асеае
Итого 41 11 24 1
В результате проведенных исследований в фауне Дагестана выявлено 45 видов жуков-долгоносиков туранского происхождения и видов, тяготеющих к туранскому корню. Анализ их распространения в Дагестане показал, что наибольшее число туранских видов сосредоточено в низменном Дагестане - 41 и во внутригорных районах - 24 вида, в предгорных районах встречается 11 видов. В высокогорные районы поднимается только один эврибионт-ный политопный полизональный вид - Megamecus argentatus, который в пределах ареала нашел благоприятные для своего развития почвенно-климатические условия и необходимую кормовую базу. Многоядность, а также способность успешно развиваться в различных климатических условиях обеспечила ему широкое распространение во всех районах Дагестана. Неравномерный характер распределения туранских видов в Дагестане можно объяснить их экологическими особенностями - приуроченностью к определенным местообитаниям и характером трофической специализации. Анализ и интерпретация данных таблицы 1 показывает, что туранские виды приурочены к пустыням, полупустыням, солончакам, степям, а также аридным и семиаридным внутригорным котловинам.
Виды Perapion myochroum, Hemiperapion jacobsoni, Allomalia setulosa, Corimalia hyalina, Geranorhinus virens, Sibinia subirrorata, Lepidotychius morawitzi, L. winkleri, Baris kirsch, Ceutorhynchus confusus, Stenoscelis subasperatus, Megamecus urbanus, Adonus asiati-cus, Lixus astrachanicus, L. subulatus и Temnorhinus elongatus обнаружены только в низменном Дагестане.
Виды Arthrostenus ignoratus, Tychius lautus, Ceutorhynchus biseriatus, Paroxyonyx lunatus встречаются на низменности и заходят в предгорья, однако среди них нет лесных мезофильных видов, в предгорьях они занимают опоясывающие подножья гор полынные степи, каменистые осыпи и открытые ландшафты предгорных равнин.
Долгоносик Macrotarrhus bartelsi обнаружен только в предгорном Дагестане и имеет одно местонахождение на склоне хребта Каратебе.
Значительное число видов долгоносиков встречается в степях и полупустынях низменного Дагестана и по поймам рек поднимается в аридные котловины внутригорного Дагестана: Pseudaplemonus aeneicolle, Corimalia helenae, C. fausti, Titanomalia komaroffi, Tychius rufirostris, Bagous sinuaticollis, Platygasteronyx solskyi, Chloebius immeritus, Ch. ste-veni, Chlorophanus caudatus, Megamecus variegatus, Phacephorus argyrostomus, Ph. nebulo-
sus, Coniatus schrencki, C. steveni, Larinus inaequalicollis, Chromonotus vittatus, Leucomigus candidatus, Temnorhinus hololeucus, Merus karelini.
Для Ирано-Туранской области характерен высокий эндемизм родового и видового уровня. Из растений, например, много эндемичных родов в семействе маревых. Типичны для области и другие роды: джузгун, тюльпан, кермек, полынь, лук, ирис. Поскольку жуки-долгоносики являются фитофагами в фазе имаго и преимущественно в фазе личинки, большой научный интерес представляет изучение трофических связей туранских видов долгоносиков, установление кормовых растений и их семейств (табл. 2).
Таблица 2
Количественное распределение туранских видов долгоносиков Дагестана по семействам кормовых растений
Семейства Роды долгоносиков Всего
растений и число видов из этих родов родов видов
1. Ephedraceae Platygasteronyx (1), Paroxyonyx (1) 2 2
2. Poaceae Bagous (1) 1 1
3. Salicaceae Stenoscelis (1), Chlorophanus (1) 2 2
4. Polygonaceae Perapion (1), Hemiperapion (1), Sibinia (1), Megamecus (2), Macrotarrhus (1) 5 б
5. Chenopodiaceae Baris (1), Megamecus (1), Phacephorus (2), Lixus (1), Chromonotus (1), Conorhynchus (1), Temnorhinus (2) 7 9
б. Brassicaceae Ceutorhynchus (2) 1 2
7. Fabaceae Tychius (2), Lepidotychius (2), Chloebius (1), Chlorophanus (1) 4 б
8. Tamaricaceae Allomalia (1), Corimalia (4), Titanomalia (1), Geranorhinus (1), Chloebius (2), Chlorophanus (1), Megamecus (2), Coniatus (2) 8 14
9. Elaeagnaceae Chlorophanus (1) 1 1
10. Plumbaginaceae Pseudaplemonus (1) 1 1
11. Convolvulaceae Merus (1) 1 1
12. Boraginaceae Pachycerus (1) 1 1
13. Asteraceae Larinus (1), Leucomigus (1) 2 2
Изучение трофических связей и анализ количественного распределения долгоносиков по семействам кормовых растений показали, что кормовую базу туранских видов долгоносиков в Дагестане составляют 13 семейств растений (табл. 2), причем наибольшее число видов (14) из 8 родов сосредоточено на Тамарисковых (Tamaricaceae) и, в частности, на роде Tamarix. Это виды родов Allomalia (1), Corimalia (4), Titanomalia (1), Gera-norhinus (1), Chloebius (2), Chlorophanus (1), Megamecus (2), Coniatus (2).
Растения семейства Тамарисковые (Tamaricaceae) распространены в Евразии и Африке, при этом наибольшее видовое разнообразие достигается в Средиземноморье и в аридных областях Азии. Род Tamarix значительно более специализирован и насчитывает более 60 видов, наиболее характерных для Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областей.
В пределах Дагестана встречаются следующие виды рода Tamarix: T. mejeri, T. ramosissima, T. smyrnensis и T. laxa. Виды Tamarix ramosissima и T. mejeri освоили широкий набор местообитаний в низменностях и предгорьях Дагестана: осыпи, россыпи, открытые пески, песчаные и каменистые пустыни, солонцы, солончаки, степи. Tamarix smyrnensis и T. laxa произрастают там же, но преимущественно вдоль рек в тугайных лесах, причем T. smyrnensis по поймам рек поднимается во внутригорный Дагестан.
Значительное число видов долгоносиков туранского корня - 9 из 7 родов связано с Маревыми (Chenopodiаceae): Baris (1), Megamecus (1), Phacephorus (2), Lixus (1), Chromonotus (1), Conorhynchus (1), Temnorhinus (2).
Растения семейства Маревые (Chenopodiaceae) распространены главным образом на засоленных почвах, в сухих степях и пустынях. В Дагестане долгоносики туранского корня наиболее часто встречаются на следующих растениях семейства Маревые: на со-
лянке (Salsola), сарсазане (Halocnemum), терескене (Eurotia), поташнике (Kalidium), сведе (Suaeda) и лебеде (Atriplex).
Род Солянка (Salsola) насчитывает более 40 видов, которые распространены главным образом в сахаро-аравийской и ирано-туранской областях.
Сарсазан - монотипный род кустарничков и полукустарничков семейства Маревые (Chenopodiaceae). Единственный вид сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) распространен на Кавказе, в Средней и Центральной Азии, Средиземноморье, Южной Европе, Северной и Центральной Африке, по солончакам, морским побережьям. Сарсазан - гипергалофит, способный произрастать в условиях крайнего засоления почв.
С Гречишными (Polygonaceae) связано 6 видов туранских долгоносиков: Perapion myochroum, Hemiperapion jacobsoni, Sibinia subirrorata, Megamecus variegatus, M. urbanus, Phacephorus argyrostomus. Предпочтения они дают такому характерному ирано-туранскому виду, как джузгун безлистный (Calligonum aphyllum), а также курчавке (Atra-phaxis), произрастающей в степной и пустынной зонах Евразии.
На бобовых растениях (Fabaceae) собрано тоже 6 видов долгоносиков: Tychius (2), Lepidotychius (2), Chloebius (1), Chlorophanus (1). Здесь в кормовой базе явно преобладает верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi), которая распространена преимущественно в пустынях и полупустынях Средней Азии и Казахстана.
Жуки Tychius rufirostris, Chloebius immeritus связаны с солодкой Glycyrrhiza sp., и один вид - Tychius lautus - собран на люцерне (Medicago minima). Особо хочется отметить место эфедровых Ephedraceae в кормовой базе долгоносиков туранского корня, так как с ними связано два узких олигофага - Platygasteronyx solskyi и Paroxyonyx lunatus. Род Ephedra в Дагестане представлен двумя видами: эфедрой рослой (E. distachya) и двуколосковой (E. procera), которые произрастают в степной и пустынной зонах Казахстана и Средней Азии.
Два вида долгоносиков - Leucomigus candidatus и Larinus inaequalicollis - питаются на Сложноцветных (Asteraceae), в частности на обитателях степей - полыни солянко-видной (Artemisia salsoloides) и мордовнике (Echinops sp.).
Следует отметить в кормовой базе долгоносиков род Кермек (Psylliostachys) из семейства Свинчатковые, или Кермековые, на котором питается и развивается ирано-туранский вид Pseudaplemonus aeneicolle. Примечательно то, что Кермек это тоже ирано-туранский род, включающий 7-8 видов, распространенных в Средней Азии, на Кавказе, в Афганистане, Иране.
Туранский комплекс в фауне долгоносиков Дагестана образует 45 видов, что составляет 6,3 % от общего числа видов (Исмаилова и др., 2007).
Процессы флоро- и фауногенеза на определенных территориях протекают под воздействием одних и тех же экологических факторов. Иными словами, на определенных территориях в сообществах протекают своеобразные, свойственные им и характеризующие их процессы. Контрастность смен условий на Кавказе не была резко выражена на протяжении последних геологических эпох. Тем не менее многократно повторявшиеся смены трансгрессии и регрессии Каспийского моря вызвали смену растительного мира и животного населения. Общим следствием проявления этой тенденции явилось постепенное обеднение третичного лесного энтомокомплекса и замещение его элементами фаун аридных областей Туранской, Средиземноморской и Переднеазиатской провинций.
На формирование современных ландшафтов Евразии большое влияние оказали процессы, происходившие в период миоцена - плейстоцена (рис. 1, 2), и тогда же появилось большинство современных видов насекомых (Шаров, 1968; Пономаренко, 1980). Вероятно, современные ареалы видов долгоносиков указывают миоцен-плейстоценовый этап эволюции. Анализ ареалов надвидовых таксонов, время становления которых было в палеогене и неогене (Пономаренко, 1980; Ponomarenko, 1995), позволяет уточнить территорию их формирования и особенности орогенеза, а также наметить пути и сроки проникновения в регионы (Абдурахманов, 1983).
Допускается, что заселение равнинных районов представителями фауны туран-ского комплекса могло происходить в несколько этапов, начиная еще со среднего плио-
Экология животных jW^! Юг России: экология, развитие. № 4, 2013
Ecology of animals The South of Russia: ecology, development. № 4, 2013
цена. Массовое проникновение пустынных группировок и частичное вытеснение средиземноморцев из северо-западных равнинных районов региона происходит в плейстоцене. Этому способствовал, по-видимому, сдвиг к югу ландшафтных зон.
Рис. 1. Середина позднего миоцена и Каспий (по: Popov et al., 2004)
Рис. 2. Позднейший миоцен и Каспий (по: Popov et al., 2004)
Туранская фауна в широком понимании представляет один из важнейших и достаточно древних (Крыжановский, 1959, 1965) очагов формирования фауны аридных областей, имела и имеет довольно ощутимое влияние на формирование фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа, особенно его северо-восточных равнинных районов. Эта фауна имела двоякое влияние. Наиболее древнее восходит к неогеновому периоду, когда комплекс видов, прямо не связанных с песками, а свойственных плотным почвам, мог проникнуть через Ирано-Среднеазиатские низкогорные системы с юго-востока Кавказа. Сказанное подтверждается и рядом фаунистических аналогий, говорящих об участии чисто кавказских, средиземноморских элементов в фауне горных систем этого региона.
Истинно псаммофильная туранская фауна проникла на Кавказ значительно позже, в период регрессии Каспийского моря к середине плиоцена (балаханский век), когда значительная часть суши Дагестана была связана с территориями Казахстана, по мере освобождения северной части территории обоих регионов от моря. Как было отмечено, Каспий в этот период сильно сокращается в размерах, и Балаханское озеро заполняло только лишь впадину Южного Каспия. При этом решающее значение имел именно этот северный путь, чем и объясняется наличие в регионе 45 характерных туранских видов.
Изучение экологических связей и трофической специализации туранских видов жуков указывает на то, что в Дагестане они преимущественно занимают пустыни, полупустыни и засушливые степи низменного Дагестана и аридные котловины внутригорного Дагестана, а их кормовыми растениями являются ксерофильные галофиты, широко распространенные в ирано-туранских, сахаро-аравийских пустынях и полупустынях, а также степные виды. Можно предположить, что их миграция на Кавказ шла сопряжено, и ксе-рофильные растительные комплексы, выполняя коллекторную роль, обеспечивали миграцию туранских видов долгоносиков на территорию Кавказа и Дагестана.
Абдурахманов Г.М. 1983. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов Восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. Энтомологическое обозрение. 62(3): 481-497.
Исмаилова М.Ш., Коротяев Б.А., Абдурахманов Г.М., Мухтарова Г.М. 2007. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) Северо-Восточного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Махачкала: Юпитер. 300 с.
Крыжановский О. Л. 1959. Опыт зоогеографической характеристики фауны жесткокрылых пустынь Туркменистана. Труды Института зоологии и паразитологии АН Туркменской ССР. 4: 5-19.
Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: Наука. 420 с.
Пономаренко А.Г. 1980. Надотряд Adephaga. Историческое развитие класса насекомых. Труды Палеонтологического института АН СССР. 175: 75-84.
Шаров А.Г. 1968. Филогения ортоптероидных насекомых. Труды Палеонтологического института АН СССР. 118: 1-216.
Ponomarenko A.G. 1995. The geological history of beetles. In: Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera. Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson (J. Pakaluk, S.A. Slipinski eds.). Warszawa: Mus. Inst. Zool. PAN: 155-171.
Popov S.V., Rozanov A.Y., Rogl F., Steininger F.F., Shcherba I.G., Kovac M. 2004. Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. 10 maps. Late Eocene to Pliocene. CourerForschungsinstitutSenckenberg. 250: 1-46.
Abdurakhmanov G.M. 1983. About the relations of the fauna of beetles (Coleoptera) of arid regions in the Eastern part of the Greater Caucasus and Central Asia. Entomologicheskoe obozrenie. 62(3): 481-497 (in Russian).
Ismailova M.Sh., Korotyaev B.A., Abdurakhmanov G.M., Mukhtarova G.M. 2007. Zhuki-dolgonosiki (Coleoptera: Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) Severo-Vostochnogo Kavkaza (fauna, ekologiya, zoogeografiya) [The weevils (Coleoptera: Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Curculionidae) of the North-East Caucasus (fauna, ecology, zoogeography)]. Makhachkala: Yupiter. 300 p. (in Russian).
Kryzhanovski O.L. 1959. Experience of zoogeographic characteristics of Coleoptera fauna in the deserts of Turkmenistan. Trudy Instituta zoologii i parazitologii AN Turkmenskoy SSR. 4: 5-19 (in Russian).
Kryzhanovski O.L. 1965. Sostav i proiskhozhdenie nazemnoy fauny Sredney Azii [Composition and origin of terrestrial fauna of Middle Asia]. Leningrad: Nauka. 420 p. (in Russian).
Ponomarenko A.G. 1980. Superorder Adephaga. The historical development of the class Insecta. Trudy Paleontolo-gicheskogo instituta ANSSSR. 175: 75-84 (in Russian).
Ponomarenko A.G. 1995. The geological history of beetles. In: Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera. Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson (J. Pakaluk, S.A. Slipinski eds.). Warszawa: Mus. Inst. Zool. PAN: 155-171.
Popov S.V., Rozanov A.Y., Rogl F., Steininger F.F., Shcherba I.G., Kovac M. 2004. Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. 10 maps. Late Eocene to Pliocene. Courer Forschungsinstitut Senckenberg. 250: 1-46.
Sharov A.G. 1968. Phylogeny of orthopteroid insects. Trudy Paleontologicheskogo instituta AN SSSR. 118: 1-216 (in Russian).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
REFERENCES
