CC BY
39
6. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. М., 2000.
7. Лиховид Н.Г. Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья (инвентаризация, оценка состояния, продуктивность и сохранение): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Ставрополь, 2005.
8. Барсегян А.М. Водно-болотная флора и растительность Армении: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Ереван, 1982.
9. Папченков В.Г. // Экология. 1985. № 6.
10. ПапченковВ.Г., Соловьева В.В. // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 7. С. 59-67.
11. Свириденко Б.Ф. // Бот. журн. 1997. Т. 76. № 5. С. 687-698.
12. Крюкова М.В. Водно-прибрежная флора Среднеамурской низменности. 1999: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1999.
13. Хохряков А.П. // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11.
14. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 1997.
15. ГроссгеймА.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949.
16. ЦепковаН.Л., ЯкимовА.В. // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 8. С. 1253-1254.
17. Шхагапсоев С.Х., Кунашева М.А. // Актуальные вопр. экологии и охраны природы. Краснодар, 2005. С. 58-60.
18. Флора СССР. М.; Л., 1934-1964. Т. 1-30.
Кабардино-Балкарский госуниверситет
им. Х.М. Бербекова, г. Нальчик 4 сентября 2006 г.
УДК 581.55: 550.4
АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОРЫ ЛЕСОВ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
© 2006 г. Л.Б. Курашева, С.Х. Шхагапсоев
The results of taxonomic, area, biomorphological and phytosozological analyses of vascular plant flora of woods of Kabardino-Balkaria are presented.
Из всех типов растительного покрова Земли и всех категорий естественных природных ресурсов самыми распространенными и наиболее ценными являются леса, которые при рациональном их использовании дают неисчерпаемый источник многих полезных растений. Они играют большую роль как водорегулирующего, противоэрозионного и противолавин-ного фактора.
Общая площадь лесов Кабардино-Балкарии (КБР) составляет 166,9 тыс. га (13,9 % от общей площади республики). Они распространены на низменности (200-900 м н.у.м.), в предгорьях (600-1700 м н.у.м.) и горах (1700-2700 м н.у.м. и выше) [1].
Все они на территории республики относятся к лесам первой группы. Из них леса, выполняющие водоохранные функции, составляют 13,8 %; защитного назначения - 52,7 %; специально-целевого назначения - 29,2 % [2, 3]. Леса в Кабардино-Балкарии преимущественно лиственные. Хвойные представлены лишь сосняками из Pinus kochiana Klotzsch. ex C.
Koch, занимающими незначительные площади (5,7 % от лесопокрытой площади). Из лиственных наиболее распространенными являются буковые, занимающие 37,5 % лесопокрытой площади, березовые - 23,5, дубовые - 7, ольшаниковые - 6 и осиновые леса - 2 %.
В данной работе обобщены результаты комплексного анализа сосудистых растений ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии, полученные при полевых исследованиях в период с 2001-2005 гг.
Систематическая структура. На основе собственных сборов, а также обработки гербарных материалов «Гербарий» (KBNG) кафедры ботаники КБГУ и литературных данных в составе ценофлоры лесов КБР выявлено 928 видов сосудистых растений, относящихся к 393 родам из 98 семейств.
По видовому составу доминирует отдел Magnoliophyta, на долю которого приходится 884 вида (95,25 % всей флоры). Класс Magnoliopsida преобладает над Liliopsida в 4,5 раза (724:160). Три отдела споровых и отдел голосеменных растений вместе взятых составляют 44 вида (4,74 %): Lyco-podiophyta - 4 (0,43 %), Equisetophyta - 6 (0,64 %), Polypodiophyta - 28 (3,01 %), Pinophyta - 6 (0,64 %).
Важным показателем систематической структуры флоры является спектр ведущих семейств [4]. Как видно из табл. 1, наиболее крупные семейства лесной ценофлоры, содержащие в общем спектре от 20 до 94 видов, насчитывают более половины всей флоры - 588 видов (60,12 %).
Таблица 1
Спектр крупных семейств ценофлоры лесов КБР
№ Семейство Количество родов Количество видов
Абс. % от общего числа
1 Asteraceae 49 94 10,13
2 Rosaceae 20 68 7,33
3 Poaceae 31 63 6,79
4 Fabaceae 16 49 5,28
5 Apiaceae 23 44 4,74
6-7 Scrophylariaceae 11 37 3,98
6-7 Lamiaceae 19 37 3,98
8 Caryophyllaceae 13 36 3,88
9 Ranunculaceae 14 34 3,66
10 Brassicaceae 16 28 3,02
11 Orchidaceae 14 26 2,80
12 Cyperaceae 4 22 2,37
13 Salicaceae 2 20 2,15
Итого 232 558 60,12
Согласно А.П. Хохрякову [4], флору лесов КБР можно отнести к Роасеае-типу («северному» голарктическому), РаЪасеае-подтипу («южному » средиземноморско -центрально -азиатскому).
Семейств, содержащих от 5 до 18 видов, - 31. На их долю приходится 258 видов, или 27,80 % от общего количества.
Мелкие семейства, содержащие по 2-4 вида, объединяют 89 видов (9,59 %). Семейств, представленных одним видом, - 23 (2,48 %).
Из 393 родов исследуемой флоры крупными, насчитывающими от 9 до 18 видов, являются 12 (табл. 2). На их долю приходится 143 вида (15,41 %).
Таблица 2
Спектр ведущих родов
№ Род Количество видов
Абс. % от общего числа
1 Carex 18 1,94
2 Viola 17 1,83
3 Veronica 16 1,72
4 Salix 15 1,62
5 Rosa 11 1,18
6 Alchemilla 10 1,07
7 Potentilla 10 1,07
8 Campanula 10 1,07
9 Vicia 9 0,97
10 Galium 9 0,97
11 Festuca 9 0,97
12 Poa 9 0,97
Итого 143 15,40
Средних родов, содержащих от 5 до 8 видов, - 30. На их долю приходится 187 видов (20,15 %). Мелких родов с числом видов от 2 до 4 в лесной флоре КБР - 144. Из них по четыре вида содержат 30 родов, по три -45 и по два - 69. Большая же часть родов (205:22,09 %) содержит только по одному виду. Родовой коэффициент составляет 2,36.
Видовая насыщенность для исследуемой флоры равна 0,53 вида на 1 км2.
Коэффициент автономности (-0,09) [5] свидетельствует о значительной роли автохтонных видов в сложении данной ценофлоры лесов КБР.
Географическая структура. При анализе географической структуры ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии по геоэлементам нами использована система географических элементов флоры Кавказа, предложенная Н.Н. Портениером [6] и уточненная А. Л. Ивановым [7]. Для более точной
характеристики ареалов Кавказских видов использованы подход и система А.И. Галушко [8], разработанные для западной части Центрального Кавказа.
В результате анализа нами выделено 28 геоэлементов, объединенных в 5 групп: широкораспространенные, бореальные, древнесредиземномор-ские, связующие и адвентивные (табл. 3).
Таблица 3
Географическая структура
№ Геоэлементы Количество видов
Абс. % от общего числа
I Широкораспространенные 210 22,63
1 Плюрирегиональный 26 2,80
2 Голарктический 55 5,92
3 Палеарктический 106 11,42
4 Западно-палеарктический 23 2,47
II Бореальные 636 68,53
5 Панбореальный 33 3,55
6 Циркумбореальный 10 1,07
7 Евро-сибирский 119 12,82
8 Кавказско-европейский 171 18,42
Кавказские, в том числе: 231 24,89
9 Общекавказский 155 16,70
10 Северо-кавказский 2 0,21
11 Эукавказский 15 1,61
12 Центрально-кавказский 30 3,23
13 Восточно-кавказский 8 0,86
14 Западно-кавказский 15 1,61
15 Эндемичный 6 0,64
16 Кавказско-эвксинский 19 2,04
17 Эвксинский 14 1,51
18 Понтическо-южносибирский 21 2,26
19 Понтический 18 1,94
III Древнесредиземноморские 45 4,84
20 Общедревнесредиземноморский 23 2,47
21 Средиземноморский 3 0,32
22 Ирано-туранский 18 1,94
23 Гирканский 1 0,11
IV Связующие 16 1,72
24 Европейско-средиземноморский 2 0,21
Окончание табл. 3
№ Геоэлементы Количество видов
Абс. % от общего числа
25 Субсредиземноморский 10 1,07
26 Восточно-субсредиземноморский 1 0,11
27 Гиркано-эвксинский 3 0,32
V Адвентивные 21 2,26
Итого 928 100
Широкораспространенные виды включают 4 геоэлемента, объединяющие 210 (22,63 %) видов; бореальные виды - 15 географических элементов, в том числе 7 кавказских подэлементов (комплексов), насчитывающих 636 (68,53 %) видов. Древнесредиземноморские виды насчитывают 45 (4,84 %) видов и объединены в 4 геоэлемента. Связующие элементы включают 16 (1,72 %) видов, объединенных в четыре геоэлемента, и 21 (2,26 %) видом представлены адвентивные виды.
Данные географического анализа показывают, что во флоре исследуемых лесов характерно преобладание видов бореального географического элемента - 636 (68,53 %) видов, где на долю кавказских приходится 231 (24,89 %) вид. Среди последних преобладают общекавказские виды (16,70 %). Значительную часть составляют кавказско-европейские и евро-сибирские элементы - 171 (18,42 %) вид и 119 (12,82 %) видов соответственно. Таким образом, исследуемую флору можно охарактеризовать как бореальную, где абсолютно преобладают кавказские виды. Особо следует отметить узкоареальные виды: Ranunculus balcaricus N. Busch, Corydalis malkensis Galushko, Rosa baxanensis Galushko, R. uniflora Galushko, Linaria baxanensis Galushko, Galanthus bortkewitschianus G. Koss.
Жизненные формы. При анализе жизненных форм нами использована система Г.М. Зозулина [9, 10]. Следуя М.В. Культиасову [11], понимаем под жизненной формой объединения различных в систематическом и морфологическом отношении видов растений, сходных по исторически сложившимся основным приспособлениям к условиям существования. Ими являются приспособления, обеспечивающие удержание растительной особью площади обитания и распространения по ней [12].
Из 5 основных типов жизненных форм, принятых в данной системе, в составе ценофлоры лесов встречаются виды, относящиеся к 4 типам жизненных форм: рестативным, иррумптивным, вагативным и инсидентным.
В табл. 4 приводятся обобщенные данные по типам и объединенным группам жизненных форм (например, разнообразные рестативные стерж-некорневые жизненные формы объединяются в одну графу: стержнекор-невые и т. д.).
Виды рестативного типа - многолетники, способные удерживать за собой площадь обитания после уничтожения надземной части. Здесь содер-
жится основное количество видов - 393 (42,35 % от общего числа видов), объединенных в 8 жизненных форм (табл. 4).
Таблица 4
Соотношения типов и объединений жизненных форм в ценофлоре лесов Кабардино-Балкарии
№ Жизненная форма Количество видов
Абс. % от общего числа видов
I Тип — рестативные 393 42,35
1 Кронообразующие ветвистые 42 4,52
2 Длинноосевые ветвистые 30 3,23
3 Длинноосевые полукустарники 5 0,54
4 Стержнекорневые 75 8,08
5 Пучковатокорневые 9 0,97
6 Клубненосные и луковичные 37 3,98
7 Корневищные 142 15,30
8 Дерновинные 53 5,71
II Тип — иррумптивные 375 40,41
1 Кронообразующие ветвистые 7 0,75
2 Длинноосевые ветвистые 19 2,04
3 Приземистые кустарнички 12 1,30
4 Лианообразные кустарники 4 0,43
5 Полудеревенеющие многоосевые 18 1,94
6 Корневищные 306 32,97
7 Стержнекорневые корнеотпочковывающиеся 4 0,43
8 Столонообразующие 5 0,54
III Тип — вагативные 149 16,05
IV Тип — инсидентные 11 1,18
Итого 928 100
Иррумптивные жизненные формы - многолетники, не только возобновляющиеся в случае уничтожения их надземной части, но и имеющие подземные или надземные побеги, функционирующие как органы вегетативного разрастания и размножения, благодаря чему особь расширяет площадь своего обитания. Как видно из табл. 4, этот тип насчитывает 375 видов (40,41 %), также объединенных в 8 жизненных форм.
Вагативные жизненные формы - одно-двулетники, не удерживающие за отдельными особями площади обитания, кочующие по площади, прорастая из семян на новых местах. Сюда относятся 149 видов (16,05 %) (табл. 4).
Незначительное количество (11 видов, 1,18 %) содержат инсидентные жизненные формы, представленные паразитами и полупаразитами.
Анализируя данные, приведенные в табл. 4, можно сделать следующие выводы: в количественном отношении иррумптивные формы несколько уступают рестативным (393 (42,35 %): 375 (40,41 %)) за счет содержания в этом типе основного количества постоянных деревенеющих форм как стержнестволовых, так и многоосевых; в рестативном и иррумптивном типах подавляющее большинство составляют корневищные растения, которые имеют различное строение: короткие ветвистые или вертикальные, горизонтальные удлиненные, длинные подземные или наземные.
Эколого-ценотическая структура. При классификации сосудистых растений ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии на эколого-ценотические группы нами взята за основу система О.В. Смирновой и др. [13], составленная на основе классификации экологических групп А.А. Ниценко [14] с учетом исторических свит Г.М. Зозулина [15]. Данная система включает 18 эколого-ценотических групп (ЭЦГ).
При анализе данного материала нами были внесены дополнения в выбранную систему, так как на исследуемой территории (Центральный Кавказ) виды берез (Betula pendula Roth, B. litwinowii Doluch., B. raddeana Trautv.) и осин (Populus alba L., P. tremula L., P. nigra L.,), выступая эди-фикаторами лесов, образуют отдельные формации. Поэтому в данную классификацию мы включили две эколого-ценотические группы - березовую (BrF) и осинниковую (OsF). Все виды, отмеченные в ценофлоре лесов, отнесены к следующим 12 лесным ЭЦГ (рисунок):
1. Боровая (PnF), образованная видами сомкнутых сосновых лесов. В нее входят 144 (15,5 % от общего числа видов) вида.
2. Березняковая, образованная видами высокогорных березовых лесов. Она самая многочисленная и объединяет 150 (16,16 %) видов.
3. Осинниковая, образованная видами осиновых формации. Включает всего 15 (1,61 %) видов.
4. Нитрофильная (ольшаниковая) (NtF) образована видами сомкнутых серольховых лесов; представлена 34 (3,66 %) видами.
5. Неморальная (NmF), образованная видами сомкнутых широколиственных лесов. Сюда относятся 115 (12,39 %) видов.
6. Группа растений дубовых широколиственных лесов (Qx) включает 74 (7,97 %) вида.
7. Боровая опушечная (PnEg), образованная опушечными видами сосновых лесов. Таких видов 25 (2,69 %).
8. Группа растений опушечных широколиственных лесов (NtEg + + NmEg + QxEg) представлена 123 (13,25 %) видами.
9. Группа растений сухих послелесных лугов (MDr) объединяет 114 (12,28 %) видов. В нее отнесены виды, имеющие наибольшую встречаемость на лесных полянах и послелесных лугах.
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Соотношение ЭЦГ в ценофлоре лесов Кабардино-Балкарии: 1 - PnF; 2 - BrF; 3 - OsF; 4 - NtF; 5 - NmF; 6 - Qx; 7 - PnEg; 8 - NtEg + NmEg + QxEg; 9 - MDr; 10 - MFr; 11 - Wt; 12 - Ad
10. Группа растений влажных послелесных лугов (MFr) включает 87 (9,37 %) видов. К ней относятся виды, собранные в периодически заливаемых лугах.
11. Группа прибрежно-водных и водно-болотных растений (Wt). Насчитывает 46 (4,95 %) видов.
12. Группа адвентивных растений (Ad). Представители этой группы составляют 21 (2,26 %) вид.
Созологическая структура. Аутсозологический анализ показал, что во флоре лесов Кабардино-Балкарии к редким и исчезающим видам относятся 39 видов (4,2 % от общего количества видов исследуемой флоры) из 28 родов и 13 семейств (Taxus baccata L., Betula raddeana Trautv., Ostrya carpinifolia Scop., Euonymus nana Bieb., Galanthus angustifolius G. Koss, G. bortkewitschianus G. Koss, G. lagodechianus Kem. - Nath., Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce, C. longifo-lia (L.) Fritsch., C. rubra (L.) Rich., Orchis militaris L., O. purpurea Huds., Atropa caucasica Kreyer, (Orchis mascula (L.) L., O. simia Lam., O. ustulata L.), (Hordelymus europaeus (L.) Harz ), Polystichum lonchitis (L.) Roth, Rhizo-matopteris sudetica (A. Br. & Milde) A. Khokhr., Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Helleborus caucasicus A. Br., Ranunculus balcaricus N. Busch, Rhododendron caucasicum Pall., Amoria elizabethae (Grossh.) Roskov, Lilium monadelphum Bieb., Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Corallorhiza trifida Chatel., Dactylorhiza amblyoloba (Nevski) Aver., D. incarnata (L.) Soo, Epi-
pactis atrorubens (Hoffm.) Besser, E. palustris (L.) Crantz, Goodyera repens (L.) R. Br., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br., Listera cordata (L.) R. Br., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Platanthera bifolia (L.) Rich., P. chlorantha (Custor) Reichenb.). Богато представлено «краснокнижными» видами семейство Orchidaceae (22 вида, 56,4 % от общего числа редких видов). Семейство Amaryllidaceae включает 3 вида (7,7 %). Остальные 11 содержат по 2 (Aspidiaceae, Ranunculaceae, Betu-laceae) и по 1 виду (Taxaceae, Pinaceae, Ericaceae, Fabaceae, Celastraceae, Solanaceae, Liliaceae, Poaceae).
Литература
1. Шхагапсоев С.Х., Волкович В.Б. Растительный покров Кабардино-Балкарии и его охрана. Нальчик, 2002.
2. Балов А.В. Устойчивое развитие и эффективное хозяйственное освоение лесных ресурсов Кабардино-Балкарской Республики. М., 2000.
3. Шеляг-Сосонко Ю.Р. и др. // Бот. журн. 1982. Т. 62. № 6. С. 842-852.
4. ХохряковА.П. // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11.
5. МалышевЛ.И. // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 8. С. 1137-1147.
6. Портениер Н.Н. // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 6. С. 76-83.
7. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998.
8. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1969.
9. Зозулин Г.М. // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 3-20.
10. Зозулин Г.М. // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 2. С. 223-233.
11. КультиасовМ.В. // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 5-27.
12. Зозулин Г.М. Леса Нижнего Дона. Ростов н/Д, 1992.
13. Смирнова О.В. и др. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. Кн. 1. М., 2004. С. 165-175.
14. Ниценко А.А. // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.
15. Зозулин Г.М. // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.
Кабардино-Балкарский государственный университет 4 сентября 2006 г.
УДК 582.42.581.522.4
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛОСЕМЕННЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ АДЫГЕИ
© 2006 г. Е.А. Кучинская
The estimation of specific structure голосеменных trees and bushes of Republic Adygea is resulted. The most perspective kinds Gymnospermae introducentes for gardening the occupied places of republic are determined.
В условиях возрастающей урбанизации Северо-Кавказского региона особую важность приобретают задачи, связанные с пополнением культурной дендрофлоры устойчивыми растениями, обладающими высокими декоративными и санитарными свойствами. Значительный практический
