CC BY
103
Анализ содержания макроэлементов в листьях белых берёз и в почве вдоль высотного градиента на Южном Урале
В.Д. Горбунова, ст. инженер, Ботанический сад УрО РАН
Изучение дифференциации вида по биохимическим показателям позволяет оценить соотношение основных метаболических процессов, обеспечивающих жизнедеятельность вида [1]. Известно, что соотношение N:P:K является не только показателем уровня минерального питания, но также отражает функциональное состояние растений [2]. Коэффициент погло-
щения, характеризующий отношение количества поглощённого вещества к количеству вещества, поступившего в организм, позволяет выяснять причины повышенного или пониженного содержания химических элементов в растениях и получать информацию о количестве усвояемых растениями форм элементов в почвах [3].
Химический состав листьев белых берёз Betula pendula Roth и Betula. pubescens Ehrh. исследовали в различных аспектах. Однако получено недоста-
точно информации касательно адаптационных стратегий двух видов, в том числе к температурному стрессу. Литературные данные указывают на взаимосвязь накопления общего азота в листьях В. риЬезсет с адаптацией к условиям высокогорья [9] и к низкой температуре [10].
Объекты и методы исследований. Исследования проводили вдоль высотного градиента г. Большой Иремель (Южный Урал). Для сбора растительного материала выбрали 15 деревьев (В. риЬезсет и В. Pendula) с каждого горного пояса и изучали индивидуальную изменчивость. Среднюю пробу листьев брали с одного дерева каждого вида. Листья В. риЬезсет отбирали в контроле, на нижней и верхней границах горнолесного пояса, в подгольцовом и тундровом поясах; В. Pendula — в контроле и на нижней и в верхней границах горно-лесного пояса. В качестве контроля был выбран участок леса, типичный для подзоны южной тайги, в 20 км от г. Иремель. Почву отбирали на каждом высотном поясе, брали по 5 образцов с каждого генетического горизонта почвы.
В листьях определяли содержание общего азота, магния, натрия, кальция и калия. Использовали метод мокрого озоления в серной кислоте с последующим определением общего азота при помощи реактива Несслера [4]. Образцы почв высушивали до воздушно-сухого
состояния, просеивали через сито с диаметром 1 мм. Содержание легкогидролизуемого азота в почве было определено по методу Корнфил-да [5]. Определяли содержание обменных форм калия, магния, натрия и кальция, экстрагируемых 1N азотной кислотой [6]. Содержание калия, магния, натрия и кальция определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (спектофотометр novAA-300). Полученные данные анализировали с помощью ПО STATISTICA V 6 (StatSoft, Inc.).
Результаты и их обсуждение. Были выявлены особенности накопления основных макроэлементов (азота, магния, натрия, калия и кальция) в листьях берёз В. pubescens и B. pendula вдоль высотного градиента г. Б. Иремель, и оценена индивидуальная изменчивость содержания данных макроэлементов, показаны межвидовые отличия, а также изменение интенсивности поглощения элементов питания в зависимости от горного пояса произрастания берёз.
Содержание азота в листьях B. pubescens увеличивалось вдоль высотного градиента с 19,5 мг/г в контроле до 28,4 и 28,1 мг/г соответственно в подгольцовом поясе и горной тундре (рис. 1). Найдены достоверные отличия в содержании азота между верхними поясами — подгольцовым и тундровым поясами и контролем, нижней границей горно-лесного пояса и верхней гра-
32
30
28
га 26
о
ч:
о
О
24
22
20
18
16
контроль г-л, верхн.гр тундра
г-л, нижн.гр подгольцовый
Рис. 1 - Содержание азота в листьях В. риЬвзсвпз и В. рвпс!и1а вдоль высотного градиента г. Б. Иремель;
------------------- В. РиЬеБсеп;----------------------В. репс1и!а
1. Содержание макроэлементов в листьях B. pendula
Местонахождение объекта, горный пояс Показатель Микроэлементы, мг/г
кальций магний натрий калий
Контроль средний коэф. вар,% 4,21 20 2,58 28 1,82 67 2,24 45
средний 4,91 2,70 1,43 3,73
Горно-лесной, нижняя граница коэф.вар,% 15 29 72 30
средний 4,55 2,26 1,77 3,49
Горно-лесной, верхняя граница коэф. вар,% 15 24 55 72
ницей горно-лесного пояса (р<0,05). Содержание азота в листьях В. рвп4ы1а увеличивалось в горно-лесном поясе и достоверно отличалось от контроля (р<0,05).
Среди изученных макроэлементов в листьях берёз преобладал азот, на его долю приходилось от 19,5 до 28,4 мг/г сухого веса. Содержание кальция колебалось в пределах 4,21—4,91 мг/г, магния — 2,26—2,7 мг/г, натрия — 1,43—1,84 мг/г, калия — 2,24—3,73 мг/г в листьях В. pвndula (табл. 1).
Как видно из таблицы 1, наибольшие значения содержания элементов характерны для нижней границы горно-лесного пояса, за исключением натрия, где выявлено наименьшее содержание данного элемента. Однако по содержанию данных элементов достоверных отличий между горными поясами не обнаружено у В. pвndula.
У В. риЬвзевт не обнаружено достоверных отличий по содержанию натрия и кальция между горными поясами, выявлено уменьшение содержания магния вдоль высотного градиента, наименьшими значениями характеризуется горно-тундровый пояс (табл. 2). Содержание калия достигало максимальных значений в под-гольцовом поясе и достоверно отличалось от других горных поясов (р<0,05). Наибольшим размахом изменчивости характеризовалось содержание в листьях натрия и калия у двух видов (от 35 до 72 по содержанию натрия и от 29 до 72 — калия).
Были определены коэффициенты поглощения элементов минерального питания двух видов берёз как отношение средневзвешенного содержания элемента в растении к таковому в корнеобитаемом слое почвы. Для определения
содержания элемента в почве в каждом горном поясе было определено содержание данного элемента в каждом генетическом горизонте корнеобитаемого слоя почвы и вычислено среднее значение.
Полученные данные по коэффициентам поглощения элементов показали, что интенсивность поглощения элементов В. pвndula. и В. риЬвзевт значительно варьировала в горных поясах. Наименьшие коэффициенты поглощения для всех макроэлементов обнаружены в контроле (табл. 3). Коэффициенты поглощения азота повышались от контроля к верхней границе горнолесного пояса у двух видов берёз и снижались в тундре за счёт повышения этого элемента в почве, несмотря на достоверное повышение содержания азота в листьях В. риЬвзевт. У В. РиЬвзевт, интенсивность поглощения азота варьировала от 0,0489 в контроле до 0,0907 на верхней границе горно-лесного пояса, у В. рвМи1а от 0,0502 до 0,0910. Коэффициенты поглощения кальция и магния увеличивались от контроля к тундровому поясу. Увеличение коэффициента поглощения натрия от контроля к верхней границе горнолесного пояса и уменьшение к тундре связано с уменьшением содержания данного элемента в почве вдоль высотного градиента при неизменном содержании в листьях берёз.
Таким образом, существуют пределы накопления зольных элементов в листьях берёз, которые не зависят от содержания их подвижных форм в почве. Содержание подвижных форм кальция в почве уменьшалось вдоль высотного градиента, что не оказало влияния на содержание данного элемента в листьях берез. Коэффициент поглощения в тундре достигает
2. Содержание макроэлементов в листьях В. рыЬеэеет
Местонахождение объекта, горный пояс Показатель элементы
кальций, мг/г магний, мг/г натрий, мг/г калий, мг/г
Контроль средний коэф. вар,% 3,78 19 2,57 29 1,88 66 2,79 58
Горно-лесной, нижняя граница средний коэф. вар,% 4,81 10 2,48 13 1,90 46 3,38 37
Горно-лесной, верхняя граница средний коэф. вар,% 4,61 14 2,63 21 1,58 39 2,90 47
Подгольцовый средний коэф. вар,% 4,57 11 1,88 30 1,70 35 5,84 29
Горно-тундровый средний коэф. вар,% 4,27 22 1,56 40 1,31 43 4,19 33
3. Коэффициенты поглощения элементов
Вид В. рыЬезеет В. рвтіміа
Горный пояс кальций магний натрий калий азот кальций магний натрий калий азот
Контроль Горно-лесной, нижняя граница Горно-лесной, верхняя граница Подгольцовый Горно-тундровый 0,0009 0,0015 0,0045 0,0181 0,0523 0,0019 0,0043 0,0090 0,0163 0,0166 0,0108 0,0180 0,0221 0,0199 0,0130 0,0137 0,0257 0,0172 0,0350 0,0227 0,0489 0,0744 0,0907 0,0649 0,0621 0,0010 0,0015 0,0045 0,0019 0,0047 0,0077 0,0105 0,0136 0,0249 0,0110 0,0284 0,0208 0,0502 0,0849 0,0910
максимальных значений. Вероятно, существует механизм избирательного поглощения элемента двумя видами берёз, который позволяет накапливать элементы в определённых пределах, и экстремальные условия высокогорья не препятствуют поглощению кальция корнями берёз. Сходная картина наблюдается и с содержанием магния в листьях: коэффициент поглощения увеличивался с высотой произрастания, а концентрация данного элемента в листьях берёз незначительно снижалась. Содержание натрия в почве снижалось от контроля к верхней границе горно-лесного пояса и повышалось к тундровому, что показывает наибольшую поглотительную способность в горно-лесном поясе и небольшое снижение к тундре.
Обнаружена связь содержания азота в листьях с содержанием легкогидролизуемого азота в почве (г=0,46, р<0,05). Достоверно значимых отличий содержания азота между почвами горных поясов не обнаружено, но наблюдается небольшое увеличение в подгольцовом и тундровом поясах. Таким образом, коэффициенты поглощения азота колебались от 0,049 в контроле до 0,091 в верхней границе горно-лесного пояса и уменьшались до 0,06 в тундре за счёт увеличения содержания данного элемента в почве.
По литературным данным, выявлено увеличение концентрации азота в листьях В. риЬвзевт в высотном градиенте [9]. Обнаружена повышенная концентрация азота в листьях высокогорных саженцев берёзы пушистой, а чётко выраженное уменьшение концентрации азота при увеличении температуры в листьях только низкогорных саженцев [10]. Высокая концентрация азота высокогорных популяций В. РиЬвзевт, возможно, является генетически обусловленной и имеет адаптивное значение к холодному климату [10]. Концентрация азота в листьях коррелирует с содержанием РБФ-карбоксилазы и скоростью фотосинтеза, при этом до 75% органического азота листа приходится на долю ферментов хлоропластов [11]. В связи с этим, возможно, стратегия В. риЬвзевт в условиях пониженной температуры проявляется в увеличении скорости роста и формировании более активного
ферментного комплекса. Азот также может использоваться для синтеза азотистых вторичных соединений, которые повышают устойчивость растений к экологическим факторам [7]. Высокую концентрацию азота в листьях объясняют тенденцией высокогорных растений запасать питательные вещества. Подобная стратегия предполагается как способ адаптации растений к среде с недостатком питательных веществ [12].
Таким образом, выявлены изменения функционального состояния берёз двух видов с увеличением высоты произрастания. Содержание общего азота в листьях B. pubescens и B. pendula увеличивалось вдоль высотного градиента г. Б. Иремель. Несмотря на литературные данные, показывающие тесную взаимосвязь содержания легкогидролизуемого азота в почве и растениях [8], прямой связи содержания азота в листьях и в почве не обнаружено. Достоверное повышение содержания азота в листьях вдоль высотного градиента, вероятно, связано с физиологическими механизмами адаптации растений к экстремальным факторам среды.
Литература
1. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л., 1971.
2. Вахмистров Д.Б., Воронцов В.А. Избирательная способность растений не направлена на обеспечение их максимального роста// Физиология растений. 1997. Т. 44. № 3. С. 404-412.
3. Митрофанов Д.П. Интенсивность поглощения элементов питания лесообразующими породами Сибири // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. 1982. С. 46.
4. Проведение биохимического анализа растительных образцов. Практические рекомендации / Под ред. М.И. Касаткиной. Л., 1979.
5. Шконде Э.И. О применимости метода Конфилда для определения потребности почв в азотных удобрениях / Агрохимическая служба. 1972. С. 56-59.
6. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М.: МГУ, 1998. 272 с.
7. Медведев С.С. Физиология растений. СПб., 2004. С. 334.
8. Соколовский И.В., Забелло К.Л. Содержание элементов питания в дерново-подзолистных почвах и хвое сосновых насаждений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. 1982. С. 61.
9. Karlsson PS and Nordel KO. Intraspecific variation in nitrogen status and photosynthetic capacity within mountain birch populations // Holarct Ecol. 1988. 11: 293-297.
10. Weih Martin and P.Staffan Karlsson. Growth response of altitudinal ecotypes of mountain birch to temperature and fertilization // Oecologia. 1999. 119:16-23.
11. Evans J.R., Seemann J.R. The Allocation of Protein Nitrogen in the Photosynthetic Apparatus: Cost, Consequences, and Control // Towards a Broad Understanding of Photosynthesis., 1989, pp. 183-205.
12. Chapin et al. 1990, The ecology and economics of storage in plants // Annu Rev Ecol Syst 21:423-447.
