Аналіз систематичної структури роду Taxus L. у зв'язку з інтродукцією у лісостеп України Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Драган Н.В. Итоги исследования вековой дубравы дендрологического парка "Александрия" за 2008-2012 года

Поданы результаты исследования последствий длительного антропогенного вмешательства в целостность вековой дубравы парка "Александрия" НАН Украины. Определена роль антропогенных факторов в пространственной дифференциации дубравы. Показаны закономерности ослабления и отпада дубов, определен характер и фитопато-логическая характеристика текущего отпада дубов. Ставится вопрос о необходимости сохранения уникальной вековой дубравы и сохранении высокохудожественных композиций, созданных в её границах. Организован лесопатологический мониторинг состояния дубравы.

Ключевые слова: вековая дубрава, антропогенное вмешательство, дифференциация дубравы, экотон, поточный отпад, мониторинг.

Dragan N. V. Results of the study of century-old oak forests of the arboretums "Alexander" for the year 2008-2012

Submitted the results of studies on the effects of human intervention in the long-term integrity of the century-old oaks of the park "Alexandria" NASU. The role of the human factors in the spatial differentiation of oak. Showing the laws of weakening and perishing oaks, define the nature and characteristics of the current apostasy phytopathologic oaks. The question of the need to preserve the unique century-old oaks and preservation of highly artistic compositions created within its borders. Organized forest pest monitoring oaks.

Keywords: century-old oaks, human intervention, differentiation groves, ecotone, and stream losses that monitoring.

УДК582:582.475 3aeidyea4 Н.С. Бойко1 -

Державний дендропарк "Олександрiя " НАН Украти

АНАЛ1З систематично! СТРУКТУРИ РОДУ TAXUS L. У ЗВ'ЯЗКУ З 1НТРОДУКЦ1еЮ У Л1СОСТЕП укра'ши

Проаналiзовано результати дослщжень стосовно систематичного положения та обсягу роду Taxus L. у системах вищих рослин. Висв^лено особливост класифжаци вищв всередиш роду, виконаш рiзними авторами впродовж 1909-2008 рр. Запропонова-но вважати обгрунтованим поди роду Taxus, виконаний A. Farjon - 10 видiв, 3 рiзнови-ди та 2 пбриди. З'ясовано, що в Люостеп Укра'ши штродуковано 3 види тисгв - Taxus baccata L., Taxus canadensis Marshall, Taxus cuspidata Siebold & Zucc. та 1 пбрид Taxus x media Rehder

Ключовi слова: Taxus, систематичне положення, структура роду, види, рiзновиди, пбриди.

Постановка проблеми. Проан^зувавши втизняш та закордонш лгге-ратурш джерела, ми з'ясували, що немае одностайно1 думки стосовно систематичного положення та кшькосп видiв роду Taxus. Тому виникла потреба детально вивчити це питания та визначити положення роду Taxus i кшьккть його видав i гiбридiв у сучасних системах вищих рослин.

Анамз останнгх дослщжень i результа^в. Було розглянуто описи систематично! структури роду Taxus, mi виконали R. Pilger, A. Rehder, В.В. Уха-нов, А.Л. Тахтаджян, 1.О. Ругузов, E. Cope, R.W. Spjut, A. Farjon.

Мета дослщження - на пiдставi вивчення та аналiзу лиературних да-них, з'ясувати положення роду Taxus у сучасних системах вищих рослин.

1 Завщуюча лабораторieю насшництва та первинного випробування

Виклад основного MaTepiany. Систематичне положения родини Taxaceae S.F. Gray, до складу яко!, крш роду Taxus, належать ще 4 роди: Amentota-xus Pilg., Austrotaxus Compton, Pseudotaxus W.C. Cheng i Torreya Arn., теж на сьогодш ще остаточно не з'ясоване. Результати генетичних дослвджень, якi ви-явили моиофiлетичиiсть родини Taxaceae з шшими родинами у цьому ж порядку, дають пiдставу включити цю родину до порядку Pinales L. [10, 26].

Але вщомий швейцарський дослiдижк тиав R. Florin пропонував видши-ти тисовi в окремий клас - Taxopsida. Вш зазначав, що немае иiяких прямих вказiвок на те, що поодиною мегастробiли тисiв виникли виаслiдок складно!' ре-дукцй' спороносно! системи типу хвойних, iишоí морфолопчно! природи й ште-гумент у тиав [16, 17]. Росiйськi вчеш В.Ф. Семiхов [31] та 6.Г. Бобров [1, 2] пропонують видшити родину Taxaceae в окремий порядок Taxales, де саме б представники цiеí родини знаходилися на початку фшогенетичного ряду родин цього порядку.

Класифiкацiя власне роду Taxus L. теж важка та суперечлива, багато авторш вiдзиачають значну феиотипiчиу пластичиiсть тиав [11, 12, 20] та !'хню географiчиу, а не морфологiчиу розрiзиеиiсть [19]. Першим опис систематично!' структури роду Taxus L. здшснив автор роду К. Лшней, де описав лише один вид - Taxus baccata, бо вважав рвд монотипним [22]. R. Pilger теж визнавав лише один вид у межах роду, але вважав його полггипним. На його думку, Taxus baccata з 29 культиварами та 7 його пiдвидiв, були лише географiчиими iзоля-тами, а саме:

1) Taxus baccata subsp. enbaccata Pilger;

2) Taxus baccata subsp. wallichiana (Zucc.) Pilger;

3) Taxus baccata subsp. cuspidata (Sieb. et Zucc.) Pilger;

4) Taxus baccata subsp. brevifolia (Nutt.) Pilger;

5) Taxus baccata subsp. canadensis (Marsh.) Pilger;

6) Taxus baccata subsp. floridana (Nutt.) Pilger;

7) Taxus baccata subsp. globosa (Schlecht.) Pilger.

У сво!х подальших працях R. Pilger вилучае зi списку шдвидав Taxus baccata subsp. floridana та Taxus baccata subsp. globosa, об'еднуючи !х з Taxus baccata subsp. canadensis, тобто залишае тшьки 5 пiдвидiв Taxus baccata. Кшь-ккть культиварiв теж зменшуе з 29 до 21 [23- 25]. A. Rehder у сво!й енциклопе-дичиiй монографп дифереицiйоваиi R. Pilger 5 пiдвидiв Taxus baccata описуе вже як окремi види [27]. Крш цього, A. Rehder пише про виникнення на початку ХХ ст. двох штучних мiжвидових гiбридiв - Taxus x media Rehder (гiбрид Taxus baccata L. х Taxus cuspidata Siebold & Zucc.) i Taxus x hunneweliana Rehder (пбрид Taxus canadensis Marshall х Taxus cuspidata Siebold & Zucc.) [28].

Першу таксономiчну характеристику роду Taxus у колишньому СРСР склав В В. Уханов. Вш описав 8 видш та 53 культивари: Taxus baccata L. (48 культварiв), Taxus brevifolia Nutt., Taxus canadensis Marshall, Taxus cuspidata Siebold & Zucc. (5 культиварiв), Taxus chinensis (Pilg.) Rehd., Taxus floridana Nutt. ex Chapm., Taxus globosa Schltdl., Taxus wallichiana Zucc. та згадав про 2 пбриди Taxus x media Rehder i Taxus x hunneweliana Rehder [3]. За таксономiч-ною характеристикою голонасшних А Л. Тахтаджяна, рвд Taxus належить до родини Taxaceae i теж складаеться з 8 видiв та 2 гiбридiв [9].

На думку 1.О. Ругузова, який вивчав бюеколопчш властивостi Taxus baccata на швдш СРСР, рiд Taxus монотипний, а вид Taxus baccata полшор-фний. Описаш види з рiзних природних ареал1в вiн вважае географiчними i30-лятами, якi мають однаковий гаплощний набiр хромосом (n = 12), а 1хш анато-мо-морфологiчнi особливосп, як такi, що знаходяться в межах внутртньовидо-во1 мiнливостi ^зновиди). Гiбриднi форми, описанi як види пбридного похо-дження - Taxus x media i Taxus x hunneweliana, штучно створеш шляхом схре-щування географiчно вiддалених iзолятiв у культур! Bd вiдомi культивари Taxus baccata 1.О. Ругузов вважав лише морфозами, яш не ввдтворюються у пер-шому поколiннi насшного потомства [8].

Фрагментарно систематичний огляд роду Taxus зроблено у працях ра-дянських, росiйських та украшських вчених О.Г. Каппера [5], 6.М. Кондратюка [6], О. Л. Липи [7], А. Г. бленевського [4] та шших. Усi зазначенi вище автори притримувалися таксономiчноí характеристики роду Taxus, яку запропонува-ли ВВ. Уханов i АЛ. Тахтаджян.

У ХХ ст. тиси до^джували P. Rudolf [29], G. Krussman [21], Jr. Hartzell [18], Th. Scheeder [30]. З аналiзу íхнiх робiт вщомо, що вони визначали обсяг роду Taxus у межах 7-10 видав: Taxus baccata L. (T. baccata ssp. eubaccata Pilger.), Taxus brevifolia Nutt. (T. baccata ssp. brevifolia Pilger.), Taxus canadensis Marsh. (T. baccata ssp. canadensis Pilger.), Taxus chinensis (Pilg.) Rehder (T. cele-bica (Warburg) Li.), Taxus cuspidata Sieb. & Zucc. (T. baccata ssp. cuspidata Pilger.), Taxus floridana Nutt. ex Chapman (T. baccata ssp. floridana Pilger.), Taxus globosa Schltdl. (T. baccata ssp. globosa Pilger.), Taxus mairei S.Y. Hu ex Liu. (T. yunnanensis Cheng & L.K. Fu.), Taxus wallichiana Zucc. (T. baccata ssp. wallichi-ana Pilger.) та 2 пбриди - Taxus x media Rehder i Taxus x hunneweliana Rehder.

Американський вчений E. Cope у свош монографц 'Taxaceae: The Genera and Cultivated Species' пише про подш роду Taxus на 9 видiв, а саме: Taxus baccata, Taxus brevifolia, Taxus canadensis, Taxus mairei, Taxus yunnanensis, Taxus cuspidata, Taxus floridana, Taxus globosa, Taxus wallichiana та 2 штучш пбриди (Taxus x media i Taxus x hunneweliana). Автор наголошуе, що рад Taxus е таксо-номiчно складним i "не надiйним" через обмежену кшьккть морфолопчних оз-нак, rni дали б змогу чико визначити та подшити його на окремi види [13]. Абсолютно протилежною е думка американського дослвдника роду Taxus R.W. Spjut, який видшяе в межах роду Taxus 24 види та 55 рiзновидiв.

1нший американський дослвдник тис1в R.W. Spjut, розробив експеримен-тальний ключ вдентифшацп вид1в за такими морфолого-анатомiчними ознака-ми, як форма та розмiр кттин ешдерми, структура, форма та розмiр навколоп-родихових клиин, розмiр, форма та забарвлення хво1, форма та колiр насшини, тощо. Висновки автора базуються на обстеженнях бшьше 1000 гербарних зраз-кiв, зiбраних в рiзних природних ареалах тису.

Рщ Taxus за класифжащею R.W. Spjut подшено на 3 групи:

1. Wallichiana Group, яка об'еднуе Wallichiana i Chinensis Subgroups;

2. Baccata Group, яка об'еднуе Baccata i Cuspidata Subgroups;

3. Sumatrana Group.

Перша група (Wallichiana Group) складаеться з видiв та рiзновидiв, якi природно ростуть на територц вiд центру Пмалаш до 1ндонезп (острови Суматра та Сулавеа) i на Фшпшнах; у Пiвнiчнiй Америцi - поширеш вiд Тихооке-анського пiвнiчно-захiдного узбережжя до Мексики, з поодинокими мкцезрос-таннями у штатi Флорида. Це - Taxus brevifolia Nutt., Taxus brevifolia var. brevi-folia Nutt., Taxus brevifolia var. polychaeta Spjut, Taxus brevifolia var. reptaneta Spjut, Taxus florinii Spjut, Taxus globosa Schltdl., Taxus globosa var. globosa Schltdl., Taxus globosa var. floridana (Nutt. ex Chapm.) Spjut, Taxus suffnessii Spjut, Taxus wallichiana Siebold & Zucc., Taxus wallichiana var. wallichiana Zucc., Taxus wallichiana var. yunnanensis (W.C. Cheng & L.K. Fu) C.T. Kuan, Taxus chi-nensis (Pilg.) Rehder, Taxus obscura Spjut, Taxus phytonii Spjut, Taxus 'REH' (T. aff. chinensis, Spjut in adnot.), Taxus 'OCR' (T. ocreata ined. Spjut in adnot.), Taxus 'SCU' (T. scutata ined. Spjut in adnot.).

Друга група (Baccata Group) складаеться з видiв та рiзновидiв пошире-них у помiрнiй зош бврази, Швшчнш Африщ та в сх1дшй частиш Швшчно1 Америки (Атлантичне узбережжя). Це - Taxus baccata L., Taxus baccata var. eu-baccata Pilg., Taxus baccata var. dovastoniana Leight., Taxus baccata var. elegantis-sima. (Hort. ex Ravenscr., C. Lawson & et al.) Beissn., Taxus baccata var. glauca Jacques ex Carrière, Taxus baccata var. pyramidalis (Hort. ex Ravenscr., C. Lawson & et al.) Beissn., Taxus baccata var. variegata Weston, Taxus contorta Griff., Taxus contorta var. contorta, Taxus contorta var. mucronata Spjut, Taxus fastigiata Lindley, Taxus recurvata Hort. ex Ravenscr., C. Lawson, Taxus biternata Spjut, Taxus caespitosa Nakai, Taxus caespitosa var. caespitosa, Taxus caespitosa var. angus-tifolia Spjut, Taxus caespitosa var. latifolia (Pilger) Spjut, Taxus canadensis Marshall, Taxus canadensis var. canadensis, Taxus canadensis var. adpressa (Hort. ex Carrière) Spjut, Taxus canadensis var. minor (Michx.) Spjut, Taxus cuspidata Siebold & Zucc., Taxus umbraculifera (Siebold ex Endl.) Ravenscr., C. Lawson, Taxus umbraculifera var. umbraculifera, Taxus umbraculifera (Siebold ex Endl.) Ravenscr. var. hicksii (Hort. ex Rehder) Spjut, Taxus umbraculifera var. microcarpa (Trautv.) Spjut, Taxus umbraculifera var. nana (Rehder) Spjut.

До складу третьо1 групи (Sumatrana Group) входять види та рiзновиди роду Taxus, яш iнодi трапляються в зонах поширення першо1 групи Wallichiana Group, але школи не ростуть в зош поширення Baccata Group. Це - Taxus celebi-ca (Warb.) H.L. Li, Taxus kingstonii Spjut, Taxus mairei (Lemée & H. Lév.) S.Y. Hu ex T.S. Liu, Taxus mairei var. mairei, Taxus mairei var. speciosa (Florin) Spjut, Taxus sumatrana (Miq.) de Laubenfels, Kalikasan, Philipp [32, 33].

Сучасний дослщник голонаанних А. Farjon у свош монографц 'Word Checklist and Bibliography of Conifers' [14], критично розглянувши питання систематичного подлу тисш та керуючись даними сучасних дослщжень нуклеотидних послщовностей ядерних ДНК i ДНК хлоропласт, пропонуе видшиги в межах роду Taxus 10 видш, 3 рiзновиди та 2 пбриди штучного походженння, а саме:

1. Taxus baccata L. (Taxus baccata subsp. eubaccata Pilg., Taxus baccifera Theophr. ex Bubani, Taxus communis J. Nelson, Taxus lugubris Salisb., Taxus pecti-nata Gilib., Taxus nucifera Wall., Taxus recurvata hort. ex C. Lawson, Taxus virgata Wall.);

2. Taxus brevifolia Nutt. (Taxus baccata var. brevifolia (Nutt.) Koehne, Taxus baccata subsp. brevifolia (Nutt.) Pilg., Taxus baccata var. canadensis Benth., Taxus boursieri Carrière, Taxus brevifolia var. polychaeta Spjut, Taxus brevifolia var. rep-taneta Spjut, Taxus lindleyana A. Murray);

3. Taxus canadensis Marshall (Taxus baccata var. canadensis (Marshall) Gray, Taxus baccata subsp. canadensis (Marshall) Pilg., Taxus baccata var. minor Michx., Taxus baccata var. procumbens Loudon, Taxus canadensis var. minor (Michx.) Spjut, Taxus minor (Michx.) Britton ex Small & Vail);

4. Taxus chinensis (Pilg.) Rehd. (Taxus baccata var. sinensis A. Henry, Taxus cuspidata var. chinensis (Pilg.) C.K. Schneid., Taxus wallichiana var. chinensis (Pilg.) Florin);

5. Taxus contorta Griff. (Taxus fuana Nan Li & R.R. Mill, Taxus yunnanensis Cheng & L.K. Fu);

6. Taxus cuspidata Siebold & Zucc. (Taxus cuspidata var. nana hort. ex

Rehd.);

7. Taxus floridana Nutt. ex Chapm. (Taxus baccata subsp. floridana (Nutt. ex Chapm.) Pilg., Taxus canadensis var. floridana (Nutt. ex Chapm.) Silba, Taxus globosa var. floridana (Nutt. ex Chapm.) Spjut);

8. Taxus globosa Schltdl.;

9. Taxus mairei (Lemée & Lév.) S.Y. Hu ex T.S. Liu Taxus kingstonii Spjut, Taxus mairei var. speciosa Spjut, Taxus speciosa Florin, Taxus wallichiana var. mairei (Lemée & Lév.) L.K. Fu & Nan Li, Tsuga mairei Lemée & Lév.);

10. Taxus wallichiana Zucc. (Cephalotaxus celebica Warb., Cephalotaxus mannii E. Pritz. ex Diels, Cephalotaxus sumatrana Miq., Podocarpus celebicus Hemsl., Taxus baccata subsp. wallichiana (Zucc.) Pilg., Taxus celebica (Warb.) H.L. Li, Taxus chinensis var. yunnanensis (W.C. Cheng & L.K. Fu) L.K. Fu, Taxus contorta var. mucronata Spjut, Taxus florinii Spjut, Taxus nucifera Wall., Taxus obscura Spjut, Taxus orientalis Bertol., Taxus phytonii Spjut, Taxus suffnessii Spjut, Taxus sumatrana (Miq.) de Laub., Taxus wallichiana var. yunnanensis (W.C. Cheng & L.K. Fu) C.T. Kuan, Taxus yunnanensis W.C. Cheng & L.K. Fu).

Рiзновиди:

1. Taxus chinensis var. chinensis (Pilg.) Rehd;

2. Taxus chinensis var. mairei (Lemée & Lév.) W.C. Cheng & L.K. Fu;

3. Taxus cuspidata var. cuspidata Siebold & Zucc.

Пбриди:

1. Taxus x media Rehder (Taxus baccata L. х Taxus cuspidata Siebold &

Zucc.);

2. Taxus х hunnewelliana Rehder (Taxus canadensis Marshall х Taxus cuspidata Siebold & Zucc.).

Висновки. У сучаснш боташчнш лiтературi на сьогодш й дос немае од-ностайно!' думки стосовно обсягу роду Taxus. Систематичний подш роду запро-понований R.W. Spjut, незважаючи на свою деталiзацiю та ушкальнкть, на сьогодш не визнаний конвенщею CITES. Бшьшкть вчених, посилаючись на pi-шення ще1 конвенцц, притримуються консерватившших поглядiв i визнають таксономiчну класифжащю тисш, запропоновану A. Farjon [28].

Проведения TaKCOHOMi4HOi peBi3ii дае змогу нам зробити промiжний шд-сумок стосовно систематичного подшу тисiв. Ми теж вважаемо обфунтованим i доречним подiл роду Taxus на 10 вид1в, 3 рiзновиди та 2 пбриди, як запропо-нував А. Farjon.

Станом на 2013 р., у Лкостеп Украши iитродуковаио 3 види тиав - Taxus baccata, Taxus canadensis, Taxus cuspidata та 1 пбрид Taxus x media, систе-матичне положення яких у системi роду Taxus визначив ще A. Rehder у 1949 р., а сучасний дослiдиик тисiв А. Farjon, залишив без змiи.

Лiтература

1. Бобров A.B. Семейство Тисовые Тахасеае S.F. Gray 1821 s. l. / A.B. Бобров, Ю.Н. Карпун // Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России. - 1997. - Вып. 7. - С. 3-25.

2. Бобров А.В. Филогения хвойных: (Анализ современных представлений) / A.B. Бобров. -М. : Изд-во "Прокси", 2002. - 194 с.

3. Деревья и кустарники СССР: Голосеменные / сост. З.Г. Белосельская, Я.Я. Васильев, С.И. Ванин и др. / за ред. С.Я. Соколов, Д.К. Шишкин. - М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. -С. 19-31.

4. Еленевский А.Г. Ботаника высших или наземных растений : учебник / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. - М. : Изд. центр "Академия", 2000. - 432 с.

5. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. - М.-Л. : Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

6. Кондратюк С.М. Цикоростуч хвойш Украши / С.М. Кондратюк. - К. : Академш наук УРСР, 1960. - 118 с.

7. Липа О.Л. Визначник хвойних рослин / О.Л. Липа, 1.С. 1вченко, Т.А. Решетняк. - К. : Вид-во "Вища шк.", 1993. - 177 с.

8. Ругузов И.А. Тис ягодный (Taxus baccata L.): биология и экология в связи с распространением и культурой на юге СССР : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук. -Нальчик, 1974. - 24 с.

9. Тахтаджян А.Л. Подкласс хвойные или пиниды (Pinidae) // Жизнь растений. А.Л. Тахта-джян. - М. : Изд-во "Просвещение", 1978. - Т. 4. - С. 332-335.

10. Anderson E. Analyzing the reproductive biology of Taxus: should it be included in Conifera-les / E. Anderson, J. Owens // Acta Hort. - 2003. - Ser. 615. - Рр. 233-234.

11. Bugala W. Systematics and variability / W. Bugala // In: Bialobok S., ed. The yew: Taxus baccata L. [Markiewicz H., trans.]. Nasze Lesne, Warsaw: National Center for Scientific, Technical and Economic Information Service. - 1978. - 149 p.

12. Chadwick L.C. A study of the genus Taxus / L.C. Chadwick, R.A. Keen // Res. Bull. 1086. Wooster, OH: Ohio Agricultural Research and Development Center. - 1976. - 56 p.

13. Cope E.A. Taxaceae: The genera and cultivated species / E.A. Cope // Bot. Rev. - 1998. -Vol. 64. - Рр. 291-322.

14. Farjon A. World checklist and bibliography of Conifers 2 ed. Royal Botanic Garden / A. Far-jon, Kew: The Bath Press, 2001. - 309 p.

15. Farjon A. A Natural History of Conifers / A. Farjon // Timber Press Incorporated, 2008. - 304 p.

16. Florin R. Evolution in cordites and conifers / R. Florin // Acta horti bergiani. Uppsala, Band. -1951. - Ser. 15, № 11. - Рр. 285-388.

17. Florin R. On the morphology and relationships of the Taxaceae / R. Florin // Bot. Gaz. - 1948.

- № 110. - Рр. 31-39.

18. Hartzell Jr. The yew tree: a thousand whispers. Eugene, Oregon / Jr. Hartzell: Hulogosi Press.

- 1991. - 319 p.

19. Hils H.J. Taxaceae // In: Flora of North America Editorial Committee, eds. / H.J. Hils // Flora of North America. Oxford University Press. - New York. - 1993. - Vol. 2. - Рр. 423-427.

20. Keen R.A. History and development of Taxus in the U.S. / R.A. Keen // Proceedings International Taxus Symposium, Ohio Agric. Res. Hort. - 1975. - Ser. 421. - Рр. 2-5.

21. Krussmann G. Manual of cultivated broad - leaved trees and shrubs - Beaverton / G. Krussmann, Oregon, 1984. - Vol. 1. - 448 p.

22. Linnaeus С. 1753. Species plantarum: 1040. Laurentii Salvii, Stockholm / С. Linnaeus.

23. Pilger R. Die Morphologie des weiblichen Blüten Sprösschens von Taxus R. Pilger // Bot. Jarb. - 1909. - 42. - S. 241-250.

24. Pilger R. Kritische ubersicht iiber die neuere Literatur betreffend die Familie der Taxaceae / R. Pilger // Botanische Jalirbucher. Leipzig, Band. 54. - 1916. - 43 s.

25. Pilger R. Taxaceae / In Engler A. and K. Prantl (eds.), Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2-nd ed. / R. Pilger. - 1926. - Vol. 13. - S. 199-211.

26. Price R.A. The genera of Taxaceae in the southeastern United States / R.A. Price // J. Arn. Arb. - 1990. - № 71. - Pp. 69-91.

27. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Macmillan Publishing Co. / A. Rehder. -New York. - 1949. - 996 p.

28. Rehder A. New species, varieties and combinations from the herbarium and the collections of the Arnold Arboretum / A. Rehder // J. Arnold Arb. - 1919. - № 1. - Pp. 44-60.

29. Rudolf P.O. Taxus L., yew / In: Schopmeyer CS, tech. coord. Seeds of woody plants in the United States / P.O. Rudolf // Agric. Handbk. Washington, DC: 1974. - 450 p.

30. Scheeder Th. Die Eibe (Taxus baccata L.) / Th. Scheeder // INW-Verlag, Postfach. - 1994. - 124 s.

31. Semikhov V.F. Systematic relationships of Podocarpales, Cephalotaxales and Taxales based on comparative seed anatomy and biochemistry data / V.F. Semikhov, L.P. Arefeva, O.A. Novozhilova, A.S. Timoshchenko, D.S. Kostrikin // Biol. Bull. Russian Acad. Sci., 2001. - № 28. - P 459-470.

32. Spjut R.W. A phytogeographical analysis of Taxus (Taxaceae) based on leaf anatomical characters / R.W. Spjut // J. Bot. Res. Inst. Texas: 1(1). - 2007. - Pp. 291-332.

33. Spjut R.W. Taxonomy and Nomenclature of Taxus (Taxaceae) / R.W. Spjut // J. Bot. Res. Inst. Texas 1(1). - 2007. - Pp. 203-289.

Бойко Н. С. Анализ систематической структуры рода Taxus L. в связи с интродукцией в Лесостепь Украины

Проанализированы результаты исследований систематического положения и объема рода Taxus L. в системах высших растений. Освещены особенности классификации видов внутри рода, выполненные разными авторами на протяжении 1909-2008 гг. Предложено считать обоснованной классификацию рода Taxus, разработанной A. Farjon -10 видов, 3 разновидности и 2 гибрида. Установлено, что в Лесостепь Украины интро-дуцированы 3 вида тисов - Taxus baccata L., Taxus canadensis Marshall, Taxus cuspidata Siebold & Zucc. и 1 гибрид Taxus x media Rehder.

Ключевые слова: Taxus, систематическое положение, структура рода, виды, разновидности, гибриды.

Boiko N.S. Analysis of the systematic structure of the genus Taxus L. in connection with the introduction of a forest-steppe of Ukraine

Results of the studies and the systematic position of the genus Taxus L. in higher plants were analyzed. Highlight features of the classification of species within the genus, made by different authors over the years 1909-2008. Classification of the Taxus genus makes A. Far-jon - 10 species, three species and 2 hybrids proposed as reasonable. Found that in the forest-steppe of Ukraine introduced either 3 species of yew - Taxus baccata L., Taxus canadensis Marshall, Taxus cuspidata Siebold & Zucc. and 1 hybrid of Taxus x media Rehder.

Keywords: Taxus, systematic position, structure of the genus, species, varieties, hybrids.

УДК630*[165.3+181.28] Ст. наук. ствроб., доц. Р.М. Яцик1, канд. с.-г. наук;

астр. А.С. Штогрин2; зав. Закарпатським eiddmeHwm В.С. Феннич2

характеристика плюсових дерев псевдотсуги тисолистно1 в культурбюценозах украшських карпат

Наведено характеристику плюсових дерев псевдотсуги тисолистно!, як зростають в Украшських Карпатах. Пpоаналiзовано особливост !х поширення, сучасний стан i енергвд росту, а також так важлиш фоpмовi ознаки, як типи й забарвлення ритидома та форми крон дерев.

Ключовi слова: псевдотсуга тисолистна, плюсовi дерева, характеристика феноти-шв, типи ритидома, форми крон.

1 Прикарпатський НУ iMeHi Василя Стефаника;

2 Украшський НД1 прського л^1вництва iM. П.С. Пастернака, м. 1вано-Франк1вськ