CC BY
7
изменениями и дополнениями по состоянию на 29.06.2018 г.) -
3.Хрусталева И.А., Куприянов А.Н., Султангазина Г.Ж.. Редкие виды растений национального парка «Бурабай» (Центральный Казахстан). - Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2012. - № 4 (20). - С. 118— 126
4.Флора СССР. Род 1087. Зимолюбка — СЫтарЫ1а РшьИ //в 30 т. / под ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. — Т. 18 / ред.
тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 17—19. — 802 с. — 3000 экз.
5.Губанов И.А.и др.996.Chimaphila umbellata(L.) W.P.C.Barton — Зимолюбка зонтичная//Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т.—М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2004.— Т.3. Покрытосеменные (двудольные:
раздельнолепестные).— С.10.—ISBN 5-87317-1637.
УДК: 581.132_
АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ОБОСНОВАНИЮ БИОХИМИИ _«ЭМБРИОНАЛЬНОГО ФОТОСИНТЕЗА»._
DOI: 10.31618/ESU.2413-9335.2019.2.67.351 1Магомедов Исхан Магомедович
Доктор биологических наук, профессор, Академик РАЕ, Директор по науке ООО «Амарант Про».
Санкт-Петербург.
2Сааков Владимир Семенович доктор Биологических наук, профессор, чл.- корр. Европейск. эколог. акад. Главный научный сотрудник.
Институт эволюционной Физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН.
Санкт-Петербург.
АННОТАЦИЯ
За последние пять лет сотрудниками нескольких научных подразделений Санкт-Петербурга опубликован ряд обзоров и статей о том, что в семенах хлорэмбриофитов функционирует процесс фотосинтеза. На основании тщательного анализа этих работ, а также исследований иностранных коллег мы пришли к заключению, что в указанных обзорах и статьях нет никаких экспериментально достоверных доказательств того, что в семенах протекает процесс фотосинтеза. Считаем, что выражения «фотосинтез семян» или «эмбриональный фотосинтез» являются псевдо - научными терминами, не отражающими сущность биохимических процессов в семенах.
1.Магомедов И.М. 50 лет работах в области химизма фотосинтеза и возглавлял 33 года лабораторию фотосинтеза ЛГУ - СПбГУ с 1974 по 2006г, признанный специалист по фотосинтезу С4 и САМ - растений, автор 200 научных работ по фотосинтезу и продуктивности растений, издал монографию «Фотосинтез и органические кислоты». 1988. Читал курсы лекций «Фотосинтез» и «Экология фотосинтеза» студентам ЛГУ - СПбГУ, студентам Университета Ориенте в г. Сантьяго - де Куба. Посещал и знакомился с работой лабораторий и кафедры Будапештского университета Этвоша, Университета Вайеминга(США), Хохенхемского аграрного университета(ФРГ), Гаванского университета, работал в Венгрии, в Чехославакии, на Кубе, в Йемене. Первый Президент Европейской Ассоциации Амарант.
2.Сааков В.С. в течении 60 лет работал в области исследования взаимосвязи структуры и функции аппарата фотосинтеза. Ряд лет читал курс «Фотосинтез» в Университете Иркутска. Первый в СССР применил возможности радиоактивационного протонного анализа по включению кислорода воды в ксантофиллы. Работал длительные сроки в известных научных центрах Западной Европы. Это способствовало ознакомлению и дальнейшему внедрению в России методов производной спектрофотометрии и РАМ-флуорометрии, что отражено в его книгах и, в частности, в «Derivative spectrophotometry in comparative biochemistry and PAM- fluorescence in comparative Biochemistry, 2015». Автор около 400 публикаций в ведущих российских и зарубежных журналах. Участвовал в работе многих советских и зарубежных научных форумов. Был организатором трех симпозиумов с международным участием, связанных с проблемами фотосинтеза и выпуском тематических трудов. Опубликовал 3 монографии. Две из них (2013, 337с; 2015, 611с) в известном научном издательстве ( Springer Verlag; Heidelberg-New York-Dordrecht-London).
ANNOTATION
Over the past five years, the staff of several scientific departments of St. Petersburg published a number of reviews and articles in the press that photosynthesis functions in the seeds of chloroembriophytes. Based on the analysis of these works, as well as the studies of foreign colleagues, we came to the conclusion that in this papers there are no experimental reliable evidences that the process of photosynthesis takes place in the seeds. We believe that the expressions "seed photosynthesis" or "embryonic photosynthesis" are pseudoscientific terms.
Ключевые слова: «консорциум», эмбриональный фотосинтез, фотосинтез семян, псевдонаука.
Key words: «the consortium», embryonic photosynthesis, photosynthesis of seeds, pseudo-science.
За последние годы отдельными сотрудниками нескольких подразделений биологического профиля г. Санкт-Петербурга: кафедры физиологии и биохимии растений и кафедры биохимии СПбГУ, кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена, лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии, а также лаборатории анатомии и морфологии растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, лаборатории молекулярной и клеточной биологии Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии РАН издан ряд совместных публикаций, в том числе три обзора, с целью доказательства существования «фотосинтеза семян» или «эмбрионального фотосинтеза»[1-5].
Для краткости назовем этот интеллектуальный союз «консорциумом». При этом считаем необходимым особо подчеркнуть, что члены «консорциума» никогда не были в рядах более или менее известных специалистов по проблеме суточной или сезонной динамик и экологии фотосинтеза. А в области химизма и механизма биофизических процессов фотосинтеза они просто дилетанты. Обычно члены научных коллективов объединяются для более полного и всестороннего доказательства выдвигаемых гипотез. Какова же цель создания научного «консорциума» в Санкт-Петербурге? Главная идея объединения -доказательство функционирования фотосинтеза в эмбрионах семян. Подробная информация об их научных представлениях и обоснования глубины доказательств по данной проблеме представлена в обзорах[2, 3, 4].
Как известно, обзоры о достижениях науки пишут достаточно высоко-эрудированные специалисты, имеющие ряд надежных многолетних экспериментальных работ по обсуждаемой проблеме. В наших публикациях [6], мы достаточно корректно анализировали слабый в научном отношении обзор « Фотосинтез в семенах хлорэмбриофитов» [3]. Однако очередной обзор в значительной степени повторяющий предыдущую публикацию [4], а также последние тезисы докладов 9 съезда Общества физиологов растений России сотрудников указанных выше коллективов [5], побудили нас снова вернуться к обсуждению реальности функционирования или как его называют авторы «эмбрионального фотосинтеза» в формирующихся семенах высших растений или «фотосинтез семян» [4, 5].
За многие годы нашей научной деятельности авторам настоящей статьи не приходилось сталкиваться с публикациями по вопросам фотосинтеза подобными, исходящим по отдельности или совокупности от тандема С.С. Медведева и Г.Н. Смоликовой. Они опубликовали два обзора: «Каротиноиды семян: синтез, разнообразие и функции». 2015г. и « Фотосинтез в семенах хлорэмбрифитов» 2016г в журнале «Физиология растений». На последнюю статью мы откликнулись нашей рецензией [6] т.к. авторы работы [3]всячески избегали дискуссии,
предлагаемой на сайте ОФР(Общество физиологов растений России).
Но тут началась активная работа упомянутого выше семейного тандема по сколачиванию « консорциума» единомышленников. Появились тезисы сообщений на собрании ОФР с увеличенным, и целенаправленно подобранном количеством соавторов открытия. Далее публикуется новая статья [4]. Попытка авторов статьи использовать РАМ-метод похвальна, но в остальном изложение материала настолько голословно, что не позволяет присоединиться к мнению ее авторов. Отсутствие иллюстраций экспериментальных гармоник РАМ-метода лишний раз подчеркивает тенденциозность утверждений при отсутствии надежного методического обеспечения.
С подключением в статьи ряда авторов, образовательный уровень и знания которых далеки от проблем химизма фотосинтетических реакций, качество публикуемого материала не улучшилось. Но зато образовался «консорциум» из нескольких научных подразделений и представляющих их сотрудников. Вот так и создаются мнения, псевдо доказательства и антинаука.
Ранее мы указывали, что вопросы наличия фотосинтеза в семенах обсуждались в присутствии ведущих советских специалистов в разных областях фотосинтеза на Круглом столе еще в 1979г, который проходил в Биологическом институте ЛГУ - СПбГУ на базе лаборатории фотосинтеза [ 6]. В ходе обсуждения возможных путей активации транспорта углекислоты, были четко сформулированы критерии, необходимые для доказательства работы фотосинтеза в семенах и плодах. Они сводились к следующему: доказательства реального поступления
углекислоты из внешней среды в семена, наличию газообмена (поглощения и выделения кислорода, выделению углекислоты ), эндогенному образованию в клетках углеводов в соответствии с уравнением фотосинтеза и накоплению органического вещества и функционированию цикла Кальвина.
В монографии [7], в которой собраны данные многих иностранных исследователей, также подробно изложены результаты изучения метаболизма углерода в плодах и семенах; при этом показано отсутствие фотосинтеза в семенах. Тем не менее, участники «консорциума» убеждены, что фотосинтез в семенах существует. Они ссылаются на ряд работ иностранных ученых. Например. Исследователи из Мичиганского университета [8,9] представили схему участия продуктов листового фотосинтеза в гетеротрофных реакциях синтеза липидов. Сравнивая реакции метаболизма углерода в листе и в семени, эти американские коллеги, однако не указывают и не подчеркивают тот факт, что в семенах функционирует фотосинтез. Вместе с тем они отмечают возможную роль света в метаболизме сахарозы, поступающей из листа в семена. Благодаря свету образуются дополнительные энергетические эквиваленты,
необходимые для гетеротрофных реакций, сопряженных с синтезом липидов.
Кроме того в работе 2009 г эти авторы [9] отмечают возможность отдельных реакций цикла Кальвина в метаболизме сахарозы в тех же гетеротрофных реакциях при синтезе липидов. Однако никакого методически обоснованного указания на наличие независимого от листового фотосинтеза газообмена в семенах, а также синтеза углеводов американскими исследователями не приводится. Работы аналогичного плана были проведены учеными Университета Калькутты [10]. При этом, рассматривая вопросы эмбрионального фотосинтеза, они не приводят никаких доказательств наличия цикла Кальвина в хлоропластах эмбрионов. Для обоснования своей гипотезы иностранные исследователи
использовали широкий набор разнообразных методов от газометрического до радиометрического [8-10].
Авторы же искусственно созданного «консорциума», в котором участвуют далекие от проблем фотосинтеза сотрудники, не применив ни одного метода определения углеродного метаболизма, представили свою голословную схему. При этом их утверждения основываются на факте наличия зеленых пигментов в эмбрионах и неубедительных результатах применения метода РАМ-флуорометрии с помощью, которого, можно судить о выделении кислорода. Утверждение о функционировании фотосинтеза в зародышах лишь на основе наличия пигментов и недоказанного прямыми опытами выделения кислорода звучит крайне неоднозначно. Приведенные критикуемыми авторами показатели не указывают на пути поступления углекислоты в эмбрионы из внешней среды, наличие газообмена в семенах, синтез эндогенно de novo глюкозы и других органических веществ.
Все цитированные и иностранные, и российские публикации[1-5,7-10] считают, что источником углекислоты для фотосинтеза является сахароза. Напрашивается аналогия с химизмом пути С4 . фотосинтеза, в котором роль первичного продукта фиксации углекислоты из воздуха выполняет С4-кислота. Далее эта С4-кислота служит донором СО2 для цикла Кальвина. Однако сама С4 - кислота первоначально синтезируется за счет поступления углекислоты из внешней атмосферы. В предлагаемом же и навязываемом научной общественности, так называемом «эмбриональном фотосинтезе», сахароза синтезируется в листе. При этом именно сахароза выступает донором углекислоты для ее гетеротрофного усвоения и синтеза новых биомолекул в эмбрионах.
Главное отличие классического С4-фотосинтеза от так называемого «эмбрионального» заключается как в высокой эффективности фиксации углекислоты воздуха, так и уровня продуктивности этого процесса.
В «фотосинтезе семян» никакого синтеза de novo углеводов не происходит, а осуществляется,
метаболизм сахарозы, связанный с образованием интермедиатов темнового дыхания. До настоящего времени ни один серьезный исследователь в области фотосинтеза не показал, что углекислота воздуха может экзогенно поступать в эмбрионы и создавать органические вещества в соответствии с уравнением фотосинтеза. Утверждение научной группы «консорциума» о существовании эмбрионального фотосинтеза не доказано и является свидетельством отсутствия у всех его участников знаний основ механизма фотосинтеза и путей гетеротрофной фиксации углекислоты.
Таким образом, считая работы иностранных исследователей подтверждением своих представлений, авторы «консорциума» весьма поверхностно и тенденциозно истолковывают их результаты о якобы работе цикла Кальвина в хлоропластах семян.
Российские члены «консорциума», проявляя свою научную неграмотность в вопросах фотосинтеза, произвольно истолковывают также представления и немецких коллег, которые утверждают, что семена являются фотогетеротрофами [12].
Как известно, в природе существуют автотрофы, которые сами обеспечивают себя питанием, а гетеротрофы нуждаются в поступлении извне организма продуктов питания. Семена являются гетеротрофами, так как сами не могут себя обеспечить питанием и синтезировать необходимые его компоненты. Термин «фотогетерротрофы» предполагает участие света в метаболизме формирующихся семян. Благодаря действию света осуществляются фотохимические реакции, при которых выделяется кислород, и образуются энергетические эквиваленты. Такого же мнения, которое совпадает с нашей точкой зрения, придерживаются и канадские исследователи из Университета Онтарио.
Эти коллеги, использовав 14СО2 [11] т.е. прямые доказательства обсуждаемых процессов, доказали, что в хлоропластах эмбрионов рапса не происходит первичного усвоения СО2 из воздуха. Фотохимические же реакции, связанные с выделением кислорода в хлоропластах и синтезом АТФ в них, необходимы для образования липидов.
Выше мы уже указывали, что участники «консорциума» на основании применения единственного метода определения кислорода с помощью РАМ - флуорометрии делают вывод о функционировании фотосинтеза в семенах. Это мнение не только не совпадает с выводами указанных нами иностранных ученых, но не имеет и никакой научной основы для доказательства утверждений критикуемых нами членов российского «научного консорциума».
В этой связи мы позволим себе рекомендовать участникам «консорциума» ознакомиться с работами одного из создателей РАМ метода, и активно им работающим (Schreiber, 1983, 1986, 1990 in Photosynth. Res.) и в целом с методичеким подходом для решения подобных вопросов школой биофизиков Университет Вюрцбурга (Wuerzburg,
Germany) под руководством проф. Хебера (Prof. Dr. U. Heber).
Таким образом, сопоставление результатов исследований и работ иностранных коллег, цитируемых российскими авторами, с утверждениями участников «консорциума» четко указывает на дезинформационную
необъективность использования «консорциумом» результатов работ их предшественников. При этом схема углеродного метаболизма в клетке эмбрионов составлена работниками
«консорциума» и поклонниками «эмбрионального фотосинтеза» на основе отсутствия экспериментальных данных и в результате небогатой и необъективной фантазии авторов [4-5].
Кроме того «профессионалам открывателям эмбрионального фотосинтеза» не следует забывать о существовании различных форм хлорофилла «а» и их важнейшем функциональном значении в трансформации энергии света в энергию химических связей продуктов углеродного метаболизма в электронной цепи фотосинтеза. Но так как участники «консорциума» продолжают настаивать на своем открытии эмбрионального фотосинтеза в семенах, то для доказательства его функционирования надо надежно доказать наличие в них специальных форм хлорофилла «а», известного как Chl680.
Вызывает удивление, что соавторами схемы являются некоторые сотрудники Ботанического института РАН, в котором ранее работали ведущие советские фотосинтетики: Любименко В.Н., Заленский О.В., Вознесенский В.Л, Быков О.Д., и многие другие ученые, которые внесли значительный вклад в изучение фотосинтеза растений и водорослей. При этом сотрудники БИН'а, входящие в «консорциум», не имеют никакого отношения к проблемам химизма и механизма фотосинтеза.
В средине 20 века было установлено, что в клетках растений гетеротрофных реакциях происходит реассимилияция углекислоты дыхания. Подчеркиваем, что никакого отношения темновое усвоение СО2 к фотосинтезу не имеет, так как эти реакции являются компонента ми вторичного метаболизма углерода.
С.С. Медведев и Г.Н. Смоликова [2] опубликовали также обзор - «Каротиноиды семян: синтез, разнообразие и функции». В этом случае также очевидно, что работа написана не специалистами в области фотосинтеза и метаболизма каротиноидов в растениях, водорослях и семенах. В доступных нам фондах РНБ, БАН РАН и Интернете новая информация об участии каротиноидов в фотосистеме 2 в хлоропластах эмбрионов отсутствует.
Необходимо особо подчеркнуть, что авторы и члены «консорциума» не цитируют или тенденциозно игнорируют, а еще точнее совершенно не знают многочисленные работы и обзоры советских и российских отечественных и иностранных специалистов, которые внесли важный вклад в исследование функциональной
роли каротиноидов в фотосинтезе. Перечислять их в короткой статье нет возможности. Достаточно назвать имена Каррера, Гудвина, Видона, Кринского, Лихтенталера, Хагера, Ромера, Чолноки, акад. Годнева, чл.- корр АН СССР Шлыка, акад. Любименко, Карнаухова, Лебедева и многих других известных российских и советских исследователей, о которых члены высоколобого «консорциума» к сожалению ничего не слышали или тенденциозно игнорируют.
В заключение еще раз обращаем внимание на то, что крайне далекие от проблем фотосинтеза и функциональной роли каротиноидов сотрудники четырех научных подразделений, вошедшие по разным причинам в «консорциум», утверждая, что существует «эмбриональный фотосинтез», не приводят ни одного факта экспериментального доказательства функционирования полного цикла Кальвина в хлоропластах эмбрионов. После появления статей исследователей США и ФРГ о роли фотосинтеза в фотометаболизме углерода при формировании семян бобовых растений прошло 15 лет. Однако, как отмечено выше, сотрудники Петербургского «консорциума» не сумели привести никаких аргументов в пользу наличия фотосинтеза в семенах или «эмбрионального фотосинтеза». Иностранные исследователи указывают на роль света в функционировании гетеротрофных реакций, связанных с вторичным метаболизмом, и только авторы «консорциума», не внеся ничего нового в представления предшественников, берут на себя «смелость» называть гетеротрофные реакции «фотосинтезам семян» или «эмбриональным фотосинтезом».
Выше указано, что еще в 70 годах 20 века исследователи фотосинтеза доказали наличие гетеротрофного усвоения углекислоты дыхания для синтеза различных соединений в клетке. И эти реакции теперь стали называть фотосинтезом! На каком основании? Мы предполагаем (не утверждаем), что авторы используют термин « фотосинтез семян» или « эмбриональный фотосинтез» для получения финансирования из разных научных фондов в качестве показателя новизны проекта, и эксперты, очень далекие от понимания механизма фотосинтеза, рекомендуют финансово поддержать изучение несуществующего фотосинтеза в эмбрионах семян!
Нам представляется, что такое возможно при деградации исследований по фотосинтезу и отсутствия в научных подразделениях, которые представлены «консорциумом», высоко -профессиональных специалистов по этой области исследований. На сайте ОФР была организована дискуссия по данной проблеме, однако, ни один участник «консорциума», не выступил с обоснованием своей гипотезы, в том числе ни проф. С. С. Медведев, ни доцент Смоликова Г. Н. -активные инициаторы темы «эмбрионального фотосинтеза».
Нежелание критикуемых вступать в открытую полемику лишь подтверждает справедливость
нашего сомнения в серьезности их аналитического подхода при решении рассматриваемого явления.
Это указывает на явный дефицит компетенции сотрудников - соавторов упомянутых «странных» статей и обзоров, и представляет собой лишь пример не этичной, недоброкачественной современной наукометрии, благодаря которой число публикаций у каждого участника научного «консорциума» увеличивается, что сопровождается грантами и дополнительным финансированием антинауки.
Таким образом, создание «консорциума» сотрудников ряда научных организаций Санкт-Петербурга, не являющихся специалистами в области механизма фотосинтеза, привело к ложному обоснованию несуществующего процесса.
СПСОК ЛИТЕРАТУРЫ.
1.Смоликова Г. Н., Лебедев В.Н., Лопатов В. Е., Тимощук В. А., Медведев С. С. Динамика фотохимической активности фотосистемы 2 при формировании семян Brassica Nigra L. //Вестник Санкт-Петербургского университета. 2015. Сер.3,Вып.3 с.53-65
2. Смоликова Г. Н., Медведев С. С. Каротиноиды семян: синтез, разнообразие и функции.// Физиология растений. 2015.Т.62,№ 1,С.3-16
3. Смоликова Г. Н., Медведев С. С. Фотосинтез в семенах хлорэмбрифитов.// Физиология растений. 2016.Т.63,№ 1,г., С.3-16 .
4.Galina Smolikova, Elena Dolgikh , Maria Vikhnina, Andrej Frolov and Sergei Medvedev.
Genetic and Hormonal Regulation of Chlorofhyl Degradation during Maturation of Seeds with Green Embrions.// Int. J. Mol. Sci. 2017, 18, 1993;
5. Смоликова Г. Н., Широглазова О. В., Виноградова Г. Ю., Леппянен И. В., Яковлева О. В., Долгих Е. А., Титова Г. Е., Медведев С. С. Роль эмбрионального фотосинтеза и хлорофиллов в формировании семян». //Тезисы докладов IX съезда ОФРа в Казани/ ( 18-24 сентября 2019г).
6. Магомедов И. М., Сааков В. С. Как отсутствие методического обоснования обесценило научную гипотезу. //Научный обозреватель. 2019.10(106).с.47-52 7.Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4 -растений: механизмы регуляция.//М.Мир.1986.590 с. 8. A. Ruuska, Jorg Schwender and John B. Ohlrogge. // Capacity of Green Oilseeds to Utilize Photosynthesis to Drive Biosynthetic Processes. /Plant Physiology, September 2004, Vol. 136, pp. 2700-2709. 9. Doug K. Allen, John B. Ohlrogge and Yair Shachar-Hill. The role of light in soybean seed filling metabolism.// The Plant Journal (2009).58, 220-234
10. J. T. Puthur, A. M.Shackira, Pardha Saradhi, DorotheaBartels. Chloroembryos: A unique photosynthesis system. //Journal of Plant Physiology.2013 .Volume 170, Issue 13, P. 1131-1138
11. Ponita S. Asokanthan, Robert W. Johnson, Marilyn Griffith, Marianna Krol.The photosynthetic potential of canola embryos. //Physiologia Plantarum.1997.101.353-360
12. Henning Tschiersch, Ljudmilla Borisjuk, Twan Rutten, Hardy Rolletschek. Gradients of seed photosynthesis and its role for oxygen balancing. //Biosystems. 2011.V. 103, I. 2, p 302-308.
ОСОБЕННОСТИ РАБОТЫ МЫШЦ В ЦИКЛЕ ПЕДАЛИРОВАНИЯ
Никифоров Юрий Борисович, Аванесов Вачаган Семенович, Стешенко Дмитрий Станиславович
ФГБОУ ВО «Армавирский государственный педагогический университет»,
г. Армавир, Россия.
АННОТАЦИЯ
В статье представляется способы регистрации кинематических характеристик движений велосипедистов и расчет морфометрических показателей мышечной активности (длины и плеча силы тяги мышц) при педалировании.
ABSTRACT
The article presents methods for recording the kinematic characteristics of the movements of cyclists and the calculation of morphometric indicators of muscle activity (length and shoulder muscle traction) during pedaling.
Ключенвые слова: педалирование, кинематические характеристики, морфометрические характеристики работы мышц, тренажерные устройства.
Key words: pedaling, kinematic characteristics, morphometric characteristics of muscle work, training devices.
Активное движение звеньев тела происходит потому, что мышцы могут развивать механическую тягу, изменяя свою длину. Причем сила тяги мышц зависит от степени и скорости изменения их длины. При укорачивании возбужденной мышцы (концентрическое сокращение) ее сила при прочих равных условиях (одинаковой степени возбуждения) будет уменьшаться. Если же
возбужденная мышца под действием внешних сил растягивается (эксцентрическое сокращение) то, наоборот, сила ее сопротивления будет нарастать. Если выбрать началом отсчета 0° - верхнее вертикальное положение шатуна, то при вращении педалей по часовой стрелке максимальное значение длины большой ягодичной мышцы приходится на 0° (положение шатуна), икроножной - 45° и 180°,
