CC BY
90
УДК 581.3:582.998.1
Круглова Н.Н.1, Катасонова А.А.1, Есина А.Г.2, Нурмиева С.В.2
1Институт биологии УНЦ РАН,
2Ботанический сад-институт УНЦ РАН, г Уфа
АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН АМБРОЗИИ ТРЕХРАЗДЕЛЬНОЙ И ЦИКЛАХЕНЫ ДУРНИШНИКОЛИСТНОЙ: ВОЗМОЖНЫЕ КРИТИЧЕСКИЕ СТАДИИ
Проанализировано развитие пыльника и пыльцевого зерна амброзии трехраздельной и цик-лахены дурнишниколистной (семейство Asteraceae иизэ.) - инвазивных растений, сильнейших пыльцевых аллергенов. Выявлены возможные критические стадии развития пыльцевого зерна, в течение которых целесообразно проводить воздействие на растения гаметоцидами - химическими веществами, угнетающе действующими на пыльцу.
Ключевые слова: амброзия трехраздельная, циклахена дурнишниколистная, пыльцевой аллерген, пыльник, гаметоциды.
Амброзия трехраздельная Ambrosia trifida L. и циклахена дурнишниколистная Cyclachaena xanthifolia (Nutt.) Fresen. (семейство Asteraceae Juss.) - сорные растения [11, с. 15], относящиеся в Башкирском Предура-лье к инвазивным [1, с. 67]. Пыльца этих растений относится к сильнейшим аллергенам [3, с. 3-4]. Методы контроля численности таких опасных для здоровья человека растений обычно включают карантинные, агротехнические, химические и биологические мероприятия [2, с. 47; 3, с. 17]. Еще один эффективный, но малоизученный метод - воздействие на растения гаметоцидами - химическими веществами, угнетающе действующими на пыльцу [13, с. 5-28]. В проанализированной нами литературе отсутствуют данные о точном времени воздействия гаметоцидами на растения. По-видимому, время такого воздействия должно приходиться на так называемые критические стадии развития пыльцы, когда развивающиеся пыльцевые зерна проявляют повышенную чувствительность к действию внешних факторов, в том числе к направленному действию гаметоцидов [6, с. 112-113]. В то же время для выявления таких критических стадий важно провести исследование развития пыльцевых зерен и пыльников в целом.
Цель исследования - цито-гистологичес-кий анализ развития пыльников амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной от заложения тычиночного бугорка до зрелого пыльника, а также развития пыльцевых зерен от спорогенной клетки до зрелого пыльцевого зерна. Работа выполнена в лаборатории экспериментальной эмбриологии ра-
стений Института биологии Уфимского НЦ РАН.
Объектом исследования послужили растения различных фаз развития. Растения амброзии трехраздельной были собраны в окрестностях г. Кумертау в течение вегетационного сезона 2007 г., растения циклахены дурнишниколистной - в Куюргазинском районе Республики Башкортостан в течение вегетационного сезона 2008 г. Применяли общепринятую методику цито-гистологических исследований [4, с. 26-67, 185], модифицированную нами применительно к развивающимся пыльцевым зернам изучаемых растений, а также метод просветления стенки пыльника [7, с. 74]. Препараты просматривали и фотографировали с применением цифрового микровизора мУ170-103 (ЛОМО ФОТОНИКА, г. Санкт-Петербург). Подсчет количества пыльцевых зерен в зрелых пыльниках проводили с помощью счетной камеры Фукса-Розенталя по методике [9, с. 41-42]. Использовали авторскую периодизацию развития пыльцевого зерна [5, с. 19-20].
Согласно полученным данным, у растений обоих видов тычиночные бугорки закладываются на самых ранних фазах развития цветка. Тычиночный бугорок состоит из эпидермиса и меристемы. Данные цито-гистоло-гического анализа дальнейшего развития тычиночных бугорков у растений обоих видов совпадают. Часть меристематических клеток постепенно преобразуется в клетки многорядного археспория. Позднее в тычиночных бугорках формируются 4 гнезда пыльника. Часть клеток археспория дает начало микро-
спороцитам - материнским клеткам микроспор, располагающимся в несколько рядов. Микроспороциты вначале тесно примыкают друг к другу и имеют угловатую форму. Затем происходит увеличение размеров микро-спороцитов и их округление. После достижения определенных размеров округлившиеся микроспороциты вступают в профазу первого мейотического деления. По окончании первого деления мейоза образуются два гаплоидных ядра, между которыми закладывается клеточная перегородка, возникающая от центра клетки к периферии. Образуется диада микроспор. Каждая микроспора диады претерпевает второе мейотическое деление. В результате формируются четыре клетки, или тетрада микроспор. Клеточная пластинка при образовании тетрады закладывается так же, как и при образовании диады. Таким образом, в результате двух мейотических делений из одного диплоидного микроспороцита образуются четыре гаплоидных микроспоры. В целом образование тетрад у амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной происходит по симультанному (последовательному) типу.
Микроспоры в тетрадах располагаются, как правило, тетраэдрически, в отдельных случаях изобилатерально. Через некоторое время после образования тетрад микроспоры становятся свободными. По мере растворения материнской оболочки микроспор вокруг них формируется собственная оболочка, представленная экзиной - наружной оболочкой и интиной - внутренней оболочкой, которая формируется после образования экзины. Такие микроспоры с ядром, локализованным в центре клетки, находятся в невакуолизиро-ванной фазе. Далее происходит вакуолизация цитоплазмы микроспор, которые при этом увеличиваются в размерах. Вакуолизация микроспор происходит постепенно. Вначале образуются мелкие вакуоли, при этом ядро по-прежнему локализовано в центре клетки. Микроспора переходит в слабовакуолизиро-ванную фазу. Постепенно мелкие вакуоли сливаются в одну крупную центральную вакуоль и формируется сильновакуолизирован-ная микроспора. В этой клетке основная масса цитоплазмы вместе с ядром отодвигается к
оболочке микроспоры. Сильновакуолизиро-ванная микроспора претерпевает митотическое деление с формированием двуклеточного пыльцевого зерна. Митотическое деление двуклеточного пыльцевого зерна приводит к формированию зрелого трехклеточного пыльцевого зерна. Такие пыльцевые зерна содержат два спермия, расположенных в цитоплазме вегетативной клетки. Ядро вегетативной клетки в зрелом пыльцевом зерне имеет амебоидную форму и в большинстве случаев дегенерирует.
Таким образом, на основании проведенного цито-гистологического анализа развивающихся пыльников и пыльцевых зерен амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной выявлено соответствие развития пыльников и пыльцы растений обоих изучаемых видов развитию пыльников и пыльцы других представителей семейства сложноцветных [8, с. 169, 196, 205; 10, с. 318].
Амброзия трехраздельная и циклахена дурнишниколистная относятся к ветроопыляемым растениям. Ветроопыление как беспорядочный и неэффективный механизм опыления обуславливает значительное количество зрелой пыльцы [12, с. 65-71]. Нами выявлен высокий показатель пыльцевой продуктивности как у циклахены (количество зрелых пыльцевых зерен в 1 пыльнике - 1990-2100 шт.), так и у амброзии (количество зрелых пыльцевых зерен в 1 пыльнике - 1800-1880 шт.).
Особый интерес с точки зрения снижения пыльцевой продуктивности и у амброзии трехраздельной, и у циклахены дурнишниколистной вызывает микроспороцит как возможная критическая фаза развития пыльцы этих растений. Хорошо известно, что во время мейоза микроспороциты особенно чувствительны к действию внешних факторов. Важно и то, что воздействие гаметоцидами на микроспороцит во время мейоза может привести к тому, что количество образующихся пыльцевых зерен снизится в 4 раза, учитывая, что 1 микроспороцит мог бы дать начало 4 микроспорам. Кроме того, мейоз - длительный процесс, что может увеличить срок действия гаметоцидов. Другая возможная критическая стадия развития пыльцевого зерна у растений обоих видов, в течение которой целесооб-
разна обработка гаметоцидами, - сильнова-куолизированная микроспора. Статус этой клетки (наличие крупной вакуоли, крупного ядра) делает ее восприимчивой к внешним воздействиям. Кроме того, сильновакуолизи-рованная микроспора находится в предмито-тическом состоянии. Все эти обстоятельства характеризуют сильновакуолизированную микроспору как чрезвычайно нестабильную структуру. Действие любого внешнего фактора (в том числе гаметоцидов) способно нару-
шить «динамическое равновесие» структуры, индуцировать аномалии и гибель такой микроспоры.
В целом полученные результаты могут служить основой для разработки мер по снижению пыльцевой продуктивности сильнейших пыльцевых аллергенов - амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной путем воздействия гаметоцидами на растения в критические фазы развития их пыльцевых зерен.
Список использованной литературы:
1. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Инвазивные виды Республики Башкортостан // Природные ресурсы Башкортостана. -Уфа: БГПУ, 2003. - С. 67-69.
2. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н., Крутьков В.М., Хасанова Г.Р. Опыт контроля численности амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной в Республике Башкортостан // Агрохимия. - 2008. - № 3. - С. 47-51.
3. Ануфриев О.Н. Инвазивные виды семейства Asteraceae Dumort. в Башкирском Предуралье: распространение, биология и контроль численности: Автореф. дисс. ... кандидата биол. наук. - Оренбург, 2008. - 18 с.
4. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. - М.: Изд-во МГУ, 2004.
- 312 с.
5. Круглова Н.Н. Темпы развития пыльцевых зерен в пределах соцветия растений // Вестник ЛГУ. Серия биол. - 1984. -№ 1. - С. 18-20.
6. Круглова Н.Н. Использование данных эмбриологии растений в борьбе с поллинозами: к постановке проблемы // Аграрная Россия. Спецвыпуск. - 2009. С. 112-113.
7. Орел Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других культурных растений. - Л.: Наука, 1972. - 84 с.
8. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам.
- М.: Наука, 1982. - 351 с.
9. Савченко Н.И. Пыльцевая продуктивность и производство гибридных семян культурных растений на основе ЦМС // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. - Киев: Наук. думка, 1982. - С. 41-47.
10. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 4. - Л.: Наука, 1987. - 392 с.
11. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и других стран СНГ. - СПб.: ВИР, 1998. - 234 с.
12. Фегри К., Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. - М.: Мир, 1982. - 379 с.
13. Федин М.А., Кузнецова Т.А. Гаметоциды и их применение в селекции. - М.: ВАСХНИЛ, 1997. - 47 с.
Исследование поддержано программой Президента РФ «Ведущие научные школы РФ» (грант № НШ 2096.2008.4, лидер Школы - член-корр. РАН Т.Б. Батыгина).
