CC BY
43
УДК 574.583:574.55
Е. М. Карпова Астраханский государственный университет
АНАЛИЗ ПРОДУКТИВНОСТИ PHYTOMASTIGINA (CALKINS, 1909) И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В КАЧЕСТВЕ ИНДИКАТОРОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДОТОКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
Дельта р. Волги является уникальным природным образованием -это места нереста и нагула ценных промысловых видов рыб, заповедные зоны животного мира. Кроме того, дельта обладает еще одним ресурсом -месторождениями нефти и газа. Последнее означает, что акватория находится под мощным антропогенным воздействием, которое со временем увеличивается. В связи с этим для сохранения ценной природной составляющей дельты необходимо строго контролировать любые возможные изменения в состоянии её экосистемы.
Как известно, в экосистемах водоемов самого различного типа ключевым компонентом, определяющим их продуктивность и качество воды, является одноклеточный фотосинтезирующий планктон. К тому же в пресных водоемах он является одним из главных автотрофных продуцентов органического вещества. Планктонные одноклеточные способны первыми реагировать на любые изменения в водной среде. При изучении структуры сообществ и продуктивности водоемов необходимо учитывать все составляющие сообщество звенья. Однако данных о количественном развитии многочисленной и важной группы фотосинтезирующих мелких жгутиковых еще очень мало. Их систематический состав почти не изучен.
С учетом вышеизложенного нами были поставлены следующие задачи: 1) проанализировать сезонное изменение численности и биомассы фитомастигин; 2) определить видовой состав изучаемой группы организмов; 3) используя фитомастигин в качестве индикаторов, определить экологическое состояние водотоков.
По результатам анализа изменения основных характеристик фито-мастигин дельты р. Волги по видовому составу и по станциям в течение вегетационных периодов 2003-2005 гг., на наш взгляд, довольно интересным является сравнение качественных и количественных показателей фи-томастигин на протяжении вегетационных сезонов.
Материалы и методы
Были исследованы три водотока: р. Волга (на территории г. Астрахани), проток (пр.) Чаган и р. Темир (район с. Бахтемир). Сбор и обработку материала производили по общепринятым для микроскопического планктона методикам [1-3]. Статистическую обработку вели по биометрическим методам [4].
Результаты исследования
В период исследований видовое разнообразие фитомастигин р. Волги (фитопланктона в целом) было средним по величине. Количество видов было непостоянным и изменялось в зависимости от сезона года. В осенний период фиксировалось самое низкое разнообразие Phytomastigina. Основу видового разнообразия фитомастигин составляли виды 5 типов -Euglenozoa, Chrysophyta, Chlorophyta, Cryptophyta, Pyrrophyta.
С учетом имеющихся литературных данных [5-8] необходимо отметить, что на протяжении последних сорока пяти лет (с 60-х гг. XX в. по настоящее время) существенных изменений в видовом составе не произошло.
Представители фитомастигин в 2003 г. занимали второе место по интенсивности развития, уступая лишь диатомовым. Особенно обильно вегетировали виды родов Eudorina, Euglena, Chroomonas, а также вид Pan-dorina morum. В летний период на некоторых станциях отмечалось преобладание отдельных видов над другими организмами, что особенно касается Euglena acus, Euglena viridis, а также видов родов Chlamydomonas и Di-nobryon. Количество видов колебалось в зависимости от сезона: набольшее количество видов (15) - в конце августа - начале сентября, наименьшее - в ноябре (3 вида). Большинство станций характеризовалось низким разнообразием с относительно равномерным распределением информации между всеми присутствующими видами.
Роль фитомастигин в пополнении разнообразия планктона в весенний период 2003 г. не столь значительна, как в последующие сезоны, хотя количество видов возрастало вплоть до середины мая (с 3 до 11-13 видов). Летом количество видов незначительно возросло (до 18), а численность в конце июня - июле резко увеличилась. Видовое разнообразие осеннего периода было таким же, как и весеннее (12-14 видов), различным был лишь видовой состав.
В развитии количественных показателей резких изменений также не произошло. Максимум численности и биомассы приходился на начало и конец летнего периода (табл. 1). Сезонная динамика количественных показателей фитомастигин характеризовалась ростом количественных показателей от весны к лету, с максимумом по биомассе в конце июня, а по численности - в середине июля. В весенний период до середины мая фи-томастигины в пробах по численности и биомассе уступали диатомовым. Их доля составляла не более 29-34 %. В мае увеличилась интенсивность развития видов родов Chlamydomonas, Euglena и Trachelomonas, а в конце месяца - рода Dinobryon, что на графике выражается пиком численности в середине летнего периода. Осенний период характеризовался постепенным угасанием продуктивности Phytomastigina, хотя в период с середины октября по третью декаду ноября наблюдалось резкое уменьшение численности клеток, но значения биомассы при этом резко не уменьшались. В 2003 г. наиболее вариабельными показателями продуктивности как по численности, так и по биомассе являлись весенние показатели (табл. 1). Несмотря на то, что по вариабельности численность осеннего периода уступает лишь численности весеннего, биомасса фитомастигин этого времени значительно ниже биомассы летнего периода.
Таблица 1
Динамика продуктивности Phytomastigina р. Волги
Месяц
Показатель''^ Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
ц оп о о С'! 10,83 30,02 108,12 120,02 127,25 102,12 72,64 28,68 3,76
49,66 | 116,46 | 35,03
о £ £ о о я я и ц о я ст Средняя годовая численность(2003 г.): 67,05 ± 0,79**
О о С'! 9,23 40,41 124,11 114,12 110,31 96,03 33,65 10,97 0,85
57,92 106,82 15,16
Средняя годовая численность (2004 г.): 59,97 ± 0,75*
«о О о С'! 6,24 23,12 70,18 131,61 116,76 85,72 55,75 21,18 4,35
33,18 111,36 27,09
Средняя годовая численность(2005 г.): 57,21 ± 0,89**
РП О о С'! 0,79 1,19 3,89 4,17 3,37 2,32 1,06 0,58 0,26
1,96 3,29 0,63
Биомасса, мг/л Средняя годовая биомасса (2003 г.): 1,96 ± 0,04*
о о С'! 0,91 1,88 4,68 3,82 3,19 2,74 1,88 1,11 0,18
2,49 3,25 1,06
Средняя годовая биомасса (2004 г.): 2,27 ± 0,01*
«о о о С'! 0,64 1,61 3,19 3,61 4,57 3,11 2,43 0,86 0,38
1,81 3,76 1,22
Средняя годовая биомасса (2005 г.): 2,26 ± 0,07**
* Д0СТ0ВЄрН0СТЬ Ро,95. ** Д0СТ0ВЄрН0СТЬ Ро,99.
В 2004 г. фитомастигины среди доминирующих форм речного планктона р. Волги занимали второе место, как и в предыдущем году. Наиболее вариабельными оказались численные показатели весеннего периода. Кроме того, значение средней годовой численности за этот год значительно меньше, чем за предыдущий. На фоне сезонного изменения количества видов фитомастигин наблюдалась смена их видового состава. Наиболее многочисленным был тип Chlorophyta. Для его представителей было характерно увеличение количества видов от весны к лету: в мае было зафиксировано 10 видов, а в августе - 21 вид. Следует отметить, что 6 весенних видов полностью исчезали в летний период, а летом появились 9 видов, которые не развивались весной. В конце весеннего периода наблюдалось преобладание колониальных форм: Volvox globator, Pandorina morum. К тому же высокая биомасса была отмечена у видов родов Chlamy-domonas, Thorakomonas, Lepocinclis, Euglena. При формировании биомассы как в мае, так и в августе одноклеточные Chlorophyta преобладали над другими микроорганизмами, хотя в общей годовой динамике их доминирование было не столь выражено. Второе место по значимости занимал тип Euglenozoa. Небольшое число видов данного типа объясняется тем, что при фиксации формалином искажается форма клетки и теряются жгутики. Годовая динамика биомассы и численности фитомастигин характеризовалась одним максимумом в мае (табл. 1). В осенне-летний период происходило постепенное угасание развития изучаемой группы организмов.
На протяжении 2005 г. количество видов колебалось от 2 до 18. Наименьшее количество видов было зарегистрировано в марте, а наибольшее -в июле. Видовое разнообразие характеризовалось сезонными изменениями. Начиная с конца марта разнообразие планктонных организмов обеспечивалось в значительной степени за счет развития фитомастигин, и общее количество видов вплоть до первой декады мая находилось на уровне 7. При этом представители Phytomastigina по частоте встречаемости занимали третье место, уступая Bacillariophyta и Cyanophyta. За последнюю декаду мая количество видов стало возрастать вплоть до конца месяца (13-17 видов). Основные представители оставались прежними, но соотношение между ними изменилось в сторону увеличения численности видов фитомастигин. В конце лета в единичных экземплярах встречались перидиниевые. В осенние месяцы количество видов фитомастигин и планктона в целом резко уменьшилось, несмотря на то, что численность не уступала численности в весенний период.
В 2005 г. был выделен один пик развития численности и биомассы, который приходился на конец июля (табл. 1). С марта и до середины апреля численность и биомасса планктона формировались в основном за счет диатомовых, а представители фитомастигин в этот период занимали третье место. Их доля от общих значений колебалась в пределах 8-25,7 %. В середине апреля четкого преобладания по численности среди видов планктона не регистрировалось, а во второй половине месяца увеличилась интенсивность вегетации видов рода Chlamydomonas (численность и биомасса составляли свыше 43 % общих значений). В конце месяца до 63 % увеличилась вегетация видов Chlamydomonas globosa и Euglena proxima по биомассе, к началу мая эти виды практически исчезли, а вместо них в качестве доминанта по численности и субдоминанта по биомассе появился другой вид - Euglena gracilis. В мае, как по численности, так и по биомассе, доминировали виды нескольких родов: Euglena deses, Euglena viridis, Chlamydomonas reinhardii. С начала июня доминантов не было, а интенсивнее других развивались Pandorina morum, Pediastrum duplex, Eudorina elegans и т. д. В течение этого периода количественные показатели возросли: по численности - до 235,0 тыс. кл./м , по биомассе - до 5,68 г/м . Высокие значения количественных показателей в начале августа были обусловлены интенсивным развитием Trachelomonas volvocina, Euglena oxyuris, Euglena viridis, Chlamydomonas globosa. В осенний период количественные показатели резко сократились, а в пробах преобладали весенние доминанты. Кроме того, были обнаружены единичные экземпляры Cryptomonas caudatus, Cryptomonas gracilis, Chilomonas paramaecium, Gonium pectorale.
На основе полученных качественных и количественных характеристик планктонного сообщества была проведена биоиндикация качества вод р. Волги. На протяжении весенне-осенних периодов 2003-2005 гг. в пробах в относительно равных соотношениях присутствовали организмы-индикаторы трех зон - Р-, в-a- и а-мезосапробы. Индекс сапробности ко-
лебался от 1,08 до 3,15. Наибольшая его величина приходилась на весну в период половодья, что связано с аккумуляцией в водотоках и водохранилищах Средней и Верхней Волги органических веществ за зимний период (поступление бытовых стоков населенных пунктов, промышленные сбросы недоочищенных вод) и их стоком с площади водосбора в период половодья. В 2004-2005 гг. наибольший индекс приходился на начало августа - его значение было больше индекса конца весеннего периода (мая). В осенний период количество индикаторных видов было недостаточным для расчета индекса сапробности. Качество воды р. Волги по степени органического загрязнения колебалось от «умеренно загрязненная» до «слабо загрязненная».
Анализ результатов исследований продуктивности Phytomastigina в протоке Чаган за 2003-2005 гг. показал несколько иную динамику. Во-первых, средняя годовая численность за период исследования была значительно меньше, чем в р. Волге за тот же период, хотя биомасса фитома-стигин осталась на прежнем уровне. Видовое разнообразие фитомастигин, как и в р. Волге, характеризовалось средним значением. Количество видов было более постоянным, хотя довольно четко просматривалась сезонная зависимость. Минимальное количество видов изучаемой группы наблюдалось в первой половине весеннего периода, а максимальное - в конце лета -первой половине сентября.
В протоке Чаган численность фитомастигин значительно уступала диатомовым, но, несмотря на это, они все равно занимали второе место по продуктивности. В течение 2003-2005 гг. особенно обильная вегетация наблюдалась у родов Euglena, Chlamydomonas, Chroomonas, Eudorina, Pan-dorina, а также Dynobrion. В отличие от р. Волги в данном протоке не наблюдалось явного сезонного колебания количества видов. Однако в водотоке было выявлено несколько доминирующих видов - Pandorina morum, Eudorina elegans, Euglena viridis.
За период исследований наиболее вариабельными по численности оказались осенние показатели, а по биомассе - весенние (табл. 2). Фито-мастигины в 2003 г. были представлены 15 видами. Весной (март) при первоначальном взятии проб было идентифицировано 7 видов, которые интенсивно увеличивали свою численность. К концу весеннего периода (конец мая) количество видов достигало 12 и продолжало оставаться на таком уровне все лето, хотя 3 вида предыдущего периода в данных пробах найти не удалось. В сентябре в пробах было определено лишь 6 видов, а к концу сезона (ноябрь) - не более 3 видов. Численные показатели характеризовались одним максимумом (вторая половина июля). Весенний и осенний периоды выражались постепенным увеличением и снижением количества клеток изучаемых организмов.
Средние годовые показатели численности фитомастигин в 2004 г. были несколько меньше показателей предыдущего года, но при этом в летний период численность клеток в пробах была больше, чем в 2003 г.
Таблица 2
Динамика продуктивности Phytomastigina пр. Чаган
Месяц Показатель-^ Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
Численность, тыс.кл./л 2003 8,23 27,14 56,77 88,47 120,71 104,67 76,59 26,46 8,56
30,70 104,61 37,20
Средняя годовая численность (2003 г.): 57,51 ± 1,04*
2004 6,87 22,93 49,32 106,75 131,29 91,83 63,15 17,51 5,74
26,37 109,96 28,80
Средняя годовая численность (2004 г.): 55,04 ± 0,87**
2005 4,45 15,75 65,59 82,79 113,25 127,12 85,24 21,07 4,17
28,60 107,72 36,83
Средняя годовая численность (2005 г.): 57,71 ± 0,41*
2003 0,81 0,97 3,43 4,18 3,24 3,03 1,42 0,44 0,18
Биомасса, мг/л 1,74 3,48 0,68
Средняя годовая численность (2003 г.): 1,97 ± 0,42*
2004 0,65 1,15 3,58 3,93 4,33 3,78 1,94 0,81 0,09
1,79 4,01 0,95
Средняя годовая численность (2004 г.): 2,25 ± 0,23**
2005 0,51 1,43 4,08 3,72 4,61 2,04 1,67 0,74 0,11
2,01 3,46 0,84
Средняя годовая численность (2005 г.): 2,10 ± 0,16**
* Д0СТ0ВерН0СТЬ Ро,95. ** Д0СТ0ВерН0СТЬ Ро,99.
Весной наблюдалось постепенное увеличение количества видов фи-томастигин от марта к маю (4 вида). В середине июня их количество увеличилось до 10 видов, бурное развитие которых привело к концу июля к максимальному значению количественных характеристик. К сентябрю численность фитомастигин уменьшилась в 2 раза по сравнению с летними показателями, а в пробах удалось выявить не более 3-5 видов. Численность фитомастигин в 2оо5 г. имела несколько другую динамику, чем в предыдущие годы. Наиболее вариабельными также были осенние показатели. Однако, если весенне-летний период характеризовался постепенным наращиванием численности, то осенью произошло стихийное уменьшение значения данного показателя. При этом в первую половину весны (март - середина апреля) увеличение численности было незначительным, а со второй половины апреля до конца мая наблюдалось интенсивное размножение организмов. Все лето происходило интенсивное наращивание численности, что привело к смещению, по сравнению с предыдущими годами, максимального её значения на середину августа.
Сезонная динамика биомассы фитомастигин водотока Чаган имела несколько иную картину, нежели динамика численности, поскольку показатель этого параметра зависел от размерных характеристик клеток, а не от внешних условий. Наиболее вариабельными оказались значения весенних показателей (табл. 2). За весь период исследования весенняя и осенняя динамика биомассы пр. Чаган повторяла динамику показателя в р. Волге, а вот летом был выявлен ряд особенностей. 2003 г. характеризовался одним максимумом биомассы, который приходился на конец июня. В дальнейшем, до середины июля, значения биомассы заметно снизились,
после чего вплоть до конца августа оставались в пределах 3,02-3,25 мг/л. Летний период 2004 г. также имел один максимум, но вариабельность признака при этом была в 3 раза ниже. С конца мая по вторую половину июля биомасса увеличивалась до 4,33 мг/л, а в течение августа снова снизилась до первоначальных летних значений (3,78). Наиболее интересные изменения биомассы происходили в весенне-осенний период 2005 г., в котором были выделены два максимума - весенний (конец мая) и летний (вторая половина июля). Довольно прохладное лето и уменьшение количества солнечных дней на 30 % привело к снижению биомассы в июне.
Значения индекса пр. Чаган ниже данных показателей в р. Волге. Для всего периода исследования была выявлена сезонная зависимость изменения значения сапробности, которая в большей степени находилась под влиянием сроков и длительности половодья. В 2003 г. индекс сапроб-ности изменялся довольно равномерно (1,25-1,75), наибольшие значения приходились на июнь-июль. Во время половодья индекс снижался, в дальнейшем постепенно увеличиваясь. В начале августа происходило резкое уменьшение сапробности. Показатели индекса 2004 г. являлись наиболее вариабельными в течение всего периода исследования. Первая половина весеннего периода характеризовалась наибольшими значениями этого года (1,49-1,73). В первую неделю июня наблюдалось снижение показателя до 0,93, который довольно быстро восстанавливался до 1,85-2,01. Наименьший индекс сапробности приходился на конец августа. Среднее значение индекса в 2005 г. составляло 1,51. Весенняя динамика показателя была сходна с изменениями его в этот же период предыдущего года. В конце мая величина индекса возросла до 1,63, снизившись затем в течение месяца до 1,11. Последний летний месяц характеризовался увеличением сапробности до весенних значений показателя.
В третьем водотоке (р. Темир) для определения годовой динамики численности и биомассы фитомастигин пробы было решено не брать, поскольку продуктивность их за вегетационный период совпадала с данными показателя р. Волги. По этой причине пробы в данном водоеме отбирали только для определения видового состава и индекса сапробности.
В 2003-2005 гг. значения индекса сапробности не претерпевали значительных изменений и находились в среднем в пределах 1,52-2,02, что соответствует слабому загрязнению исследуемой гидросистемы. Несмотря на это, прослеживалась сезонная зависимость данного показателя. С марта по вторую половину апреля 2003 г. наблюдалось увеличение индекса са-пробности, который в период половодья снижался до значения 1,11. Середина июня характеризовалась повышением индекса - 1,78, который сохранялся до второй половины августа, а в конце месяца принял весенние значения. В 2004 г. показатель индекса находился в переделах 1,45-1,72, хотя после половодья и в начале августа отмечалось его снижение до 1,42 и 1,38 соответственно. Индекс сапробности в 2005 г. вплоть до первой половины августа оставался в пределах 1,29-1,54, лишь в мае он превышал 2,03. В конце лета наблюдался спад, и показатель оказался меньше 1,25.
Таким образом, анализ полученного материала показал, что водотоки дельты р. Волги подвержены воздействию паводковых вод, несущих большое количество органического вещества, накопленного за прошлые годы, т. е. в период полых вод был зафиксирован более высокий уровень органического загрязнения («умеренное загрязнение»), чем летом («слабое загрязнение»). Необходимо отметить, что уровень органического загрязнения в 2005 г. (исходя из значений индекса сапробности и состава видов-индикаторов) по сравнению с 2003-2004 гг. значительно снизился. В водотоках дельты р. Волги уровень органического загрязнения воды на протяжении всего периода исследований соответствовал зоне слабого загрязнения. В 2003-2005 гг. наблюдалось значительное преобладание Р-мезосапробных видов над другими видами-индикаторами.
Отмечено, что во всех исследуемых водотоках максимума своего развития фитомастигины достигали в летний период.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Абакумов В. А. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.
2. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Водоросли - индикаторы в оценке качества окружающей среды. - М.: ВНИИ природы, 2001. - 127 с.
3. Макрушин А. В. Биологический анализ качества вод. - Л.: ЗИН АН СССР, 1974. - 60 с.
4. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. - 4-е изд. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
5. Горбунов К. В. Первичное звено пищевой цепи в низовьях дельты Волги // Труды Астрахан. заповедника. - 1958. - Вып. IV. - С. 119-135.
6. Волошко Л. Н. Динамика фитопланктона в Нижней Волге и основных протоках ее дельты // Гидробиологический журнал. - 1972. - № 3. - С. 28-34.
7. Кузьмин Г. В. Современное состояние фитопланктона Волги // Вторая конф. по изучению водоемов Волги «Волга-2». - Борок, 1974. - С. 85-90.
8. Охапкин А. Г. Состав и экология доминирующих видов фитопланктона водотоков и водоемов бассейна средней Волги: зеленые, эвгленовые, криптофито-вые, динофитовые, золотистые и синезеленые водоросли // Биология внутренних вод. - 2001. - № 2. - С. 70-76.
Получено 1.08.2006
THE ANALYSIS OF EFFICIENCY OF PHYTOMASTIGINA (CALKINS, 1909) AND THEIR USE AS INDICATORS OF ECOLOGICAL CONDITION OF WATER-CURRENTS OF THE DELTA OF THE VOLGA
E. M. Karpova
The results of the investigations of the species diversity and productivity of Phytomastigina in water-currents of the delta in 2003-2005 are summarized in the article. The impact of the terms and duration of the flood on the dynamics of this group of organisms has been revealed. The estimation of the ecological state of the waterways is given on the results of the qualitative and quantitative parameters.
