CC BY
82
Научпо-технический бюллетень
Всероссийского лаучпо-псследоватсльск'ого института масличных культур
:пог ими i (i2S)
А.Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
Т.А. Васильева,
к а ] 1д1 щат сел ь ско х озя и ctboi i и ы х наук
ВНИИ масличных культур
АНАЛИЗ ПАРАМЕТРОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТАБИЛЬНОСТИ С УЧЕТОМ
ИХ ЗАВИСИМОСТИ ОТ СРЕДНИХ ВЕЛИЧИН ПРИЗНАКОВ
УДК 633.854.78:517
Стабильность величины и качества урожаев в разные по метеорологическим условиям голы влияет па эффективность сельскохозяйственного производства в та кой же или большей степени, как и средняя за ряд лет урожайность [5]. Это важно учитывать как при выборе наиболее адаптивных сортов [7], так и при определении оп тимальных районов выращивания возделываемых растений [14, 6]. Это актуально, в частности, для масличных культур: установлено, что распространение фомопсиса в Краснодарском крае повысило вдвое вариабельность урожаев подсолнечника; еще выше коэффициенты вариации урожаев сои - в 2 раза за те же i оды и в 4 раза — за период до эпифитотий фомопсиса на подсолнечнике [4].
Учет изменчивости обьектов исследования важен еще и потом}, что ее характер может бы ть более чувствительным индикатором реакции организмов на внешние воздействия, чем сдвиг по среднему значению изучаемого признака [19]. Поэтому Н.И. Вавилов [2] считал очень важным изучение специфики вариации величины и качества урожаев сорта при его выращивании в разных условиях внешней среды.
Для подбора сор тов и гибридов, а также выявления районов их выращивания, обеспечивающих наиболее стабильную урожайность и качество продукции, необходимо испольювать надежные способы оценки этого свойства. Однако Ю. Одум [14) констатирует, что по этому вопросу в литературе много путаницы и по особенно четко выявляется при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно.
Для оценки степени вариабельности (нестабильности) признаков предлагаются такие статистические показатели как лимиты, размах вариации, квартальное и среднее линейное отклонения, дисперсия и другие параметры [15, 19, 9]. Однако чаще для измерения степени нестабильности количественных признаков используются среднее квадра гическое (стандартное) отклонение а и.ти коэффициент вариации СУ°п [18, 9, 7). На том основании, что величина а зависит не только от степени нестабильности признака, но и возрастает с увеличением его среднего значения х, обычно считают более приемлемой мерой стабильности коэффициент вариации
CV, вычисляемый как отношение а к х, выраженное в процентах [18, 9]. Однако многими авторами показана возможность получения ошибочных выводов и при использовании коэффициента вариации. Например, С.С. Четвериков [20] писал, что "...неограниченное пользование этой величиной, как мерилом изменчивости, вызывает ряд серьезных возражений как с формально математической стороны, так и с биологической..." К. Мазер и Дж. Джинкс [1 1] продемонстрировали непригодность коэффициента вариации для изучения стабильности развития количественных признаков растений. О риске впасть в заблуждение при использовании
коэффициента вариации как меры стабильности признаков писали также Дж.У. Снедекор [18], Б.М. Медников [12], В.К. Меркурьева [13], Г.Ф. Лакип [9].
Серьезность этих предостережений подтверждается следующими фактами. Академик В.С. Пустовойт [16, 17] неоднократно писал о большей экологической стабильности признака лузжистость семянок подсолнечника по сравнению с мас-лпчностыо его семян. Это подтверждают и другие исследователи, например ОЛч.Слшепе/ с соавторами [23]. Однако опубликованы данные, на основании которых сделаны противоположные выводы, в частности, в статье А. Коуаспк и
V. §ка1оис1 [24]. С целью выяснения причины этого противоречия мы вычислишь
некоторые параметры стабильности лузжистостн и масличности гибридов и сортов подсолнечника, испытанных в 1994-1997 гг. на фонах разных густот посевов и сроков сева, при различной степени поражения растений фомопсисом в разные годы. На основании приведенных в табл. 1 оценок коэффициентов экологической вариации этих признаков можно было бы сделать вывод о более высокой нестабильности, зависимости от изменения агроэкологических условий признака лузжистостн семянок подсолнечника, так как из 9-ти гибридов и сортов только у гибрида СМ К 831 величина СУ0 о масличности оказалась немного выше, чем лузжистостн.
Габлица 1 Параметры экологической вариабельности оценок масличности
и лу глсистости семянок гибридов и сортов подсолнечника
Опыты 1994-1997 гг.
I 'ибрид. сор I Коэффициент вариации. ГV0о Л им! ггы I им ей ч 11 воеп I Размах вариации
масличности ЛУзжне- V- ГОСТИ маслин -ноет и ЛУЗЖИС- ■тост и маелич и ОСТИ ЛУЗЖИС-
1ТНП тп а х 1ШП тах ТОСТИ
Кубанский 48 4.6 8.0 49.7 56.4 16,5 21,9 6,7 5,4
Верезанскмн 5.3 6.1 46.1 54.7 19.5 23.1 8.6 3.6
Кубанским 480 6.1 9.7 45.3 54.4 19,4 26,3 9,1 6,9
г г- — —» 1 Куоанекин з /1 6.4 8.2 43.4 54.4 19.3 О! со 11,0 6,5
Родник 6.5 6.7 44.6 54,3 19.5 23.5 9.7 4,0
Лидер 6.6 10.7 44.3 54.7 18,5 26.3 10.4 7.8
К\бапскпн 341 7.2 11.4 43.7 54,0 19,8 27,0 10.3 7.2
ГМК 831 8,0 7.4 42.3 53,8 20,6 24,6 11,5 4,0
ГМК 41 1 10.4 13.7 40.2 54.5 17,6 26,3 14.3 8,7
В табл. 1 приведены также значения двух других показателей — лимитов изменчивости и размахов вариации, характеризующих нестабильность признаков гибридов и сортов в том же агроэкологическом сортоиспытании. Выявляются характерные связи величин этих абсолютных показателей экологической изменчивости со значениями относительного параметра — коэффициента вариации. За одним исключением относительная нестабильность масличности семянок тем выше, чем до более значительного минимума снижается в неблагоприятных условиях величина этого признака у гибрида или сорта. Поэтому обнаруживается положительная, хо тя и менее тесная связь между коэффициентами вариации и размахамн изменчивости оценок масличности семянок. Более тесная связь между коэффициентами вариации и размахамн изменчивости оценок лузжистостн семянок. При этом проявляется тенденция увеличения коэффициента вариации этого признака у тех гибридов пли сортов, у которых в неблагоприятных условиях в наибольшей степе-пи увеличилась максимальная оценка лузжистостн семянок. В то же время при сравнительной оценке по значениям лимитов и размахов изменчивости степени
нестабильности двух признаков качества семянок обнаруживается, что вариабельность м а сличи ости во всех случаях выше, чем лузжистости семянок. Этот результат согласуется с литературными данными: те исследователи, которые оценивали экологическую нестабильность этих признаков относительным параметром - коэффициентом вариации, обнаруживали более высокую вариабельность лузжистости, а в тех случаях, когда использовались абсолютные показатели изменчивости, лузжнс-гость характеризовалась как более стабильный признак. В частности, B.C. Пусто-войт [15, 16] для сравнения средовой изменчивости этих признаков использовал величины лимитов.
Причина этого противоречия становится понятной при рассмотрении табл. 2. Приведенные в ней параметры вычислены по данным того же агроэкологи-ческого сортоиспытания. Сравнение величин еще одного абсолютного показателя вариабельности — стандартного отклонения — также свидетельствует о большей экологической стабильности лузжистости семянок по сравнению с их маслич-ностыо. Средние же величины этих признаков для всех гибридов и сортов различались в 2,36 раза. А поскольку коэффициент вариации вычисляется как умноженное на 100 отношение стандартного отклонения к среднем} значению признака, более низкие средние величины лузжистости являются причиной завышенных ее коэффициентов вариации даже при меньших значениях стандартного отклонения.
Таблица 2. Средние величины и показатели экологической вариабельности оценок масличности, лузжистости и доли семян в семянках гибридов и сортов подсолнечника
Средняя величина С гандартное отклонения Доля семян в семянках. °о
1 'ибрид. сорт масличности, °о лузжи-cto ct 11. °0 масличности. °0 лузжистости, °0 средняя величина стандартное отклонение коэфф. вариации, °0
Кубанский 48 53.6 19.3 2,44 1.55 S0.7 1.55 1.92
Нерезанскип 51.5 20.8 2.74 1.27 79.2 1.27 1.60
Кубанским 480 51.6 22.1 3.16 2,13 77.9 2.13 1. / j
Кубанский 371 49.0 22.6 3.14 1,84 77.4 1.84 2,38
Водник 50.3 20.9 3.28 1.39 79.1 1,39 1,76
Лидер 50.9 21.7 3,34 2.jo 78.3 2,98
Кубанский 341 51.3 22.0 3,72 2,50 78.0 2.50 3,20
СМК 830 48.5 "П ^ 3,91 1,65 /. 7 1.65 1 ] i
СМК 41 1 49,8 22.5 5.18 3.08 77.5 3.08 3.97
С особой очевидностью это проявляется при сопоставлении параметров экологической стабильности процентного содержания лузги и семян (ядер семянок)
в семянках (см. табл. 2). Поскольку с изменением лузжистости точно на такую же
s * » »
величину меняется процент семян в семянках, значения их стандартных отклонений совершенно одинаковы, но средние величины различались в данном случае почти в 4 раза. Поэтому при равной абсолютной экологической вариабельности величины коэффициентов вариации доли семян в семянках также почти в 4 раза меньше, чем лузжистости (см. табл. 1 и 2). Это означает, что на сравнительные оценки степени вариабельности признаков большое влияние может оказывать изменчивость их сре;щих величин. Это также дает основание не соглашаться с утверждением об эквивалентности оценок стабильности коэффициентами вариации и стандартными отклонениями, которое высказали C.S. Lin с соавторами [25].
Изменения средних величин признака могут оыть причиной ошиоочных выводов о его стабильности и в других ситуациях. Например, нами было установлено, что чем меньше густота посевов подсолнечника, тем в меньшей степени различаются оценки урожайности в разные по влагообеспеченности годы [3]. Однако биометрическая обработка данных других полевых опытов показала, что величина коэффициента экологической вариации оценок урожайности подсолнечника минимальна при оп тимальной густоте посевов и возрастает как при уменьшении, так и при увеличении числа растений на гектаре, особенно при избыточных густотах (табл. 3). В то же время величины абсолютных показателей экологической вариабельности - дисперсии и стандартного отклонения - возрастают по мере избыточного загущения посевов, но в редких посевах оказываются более низкими по сравнению с вариантом оптимальной густоты. Поэтому повышенные значения коэффициентов вариации оценок урожайности посевов с густотой ниже оптимальной обусловлены только их сниженной урожайностью, а не увеличенной вариабельностью. Это также подтверждает заключение Дж.У.Снедекора [18] о том, что широко применяемые в статистике вычисления относительных величин ведут к утрате некоторых сведений об изучаемых обьектах и к недопустимым ошибкам вследствие э того, и что это в полной мере относится к такому показателю как коэффициент вариации.
Таблица 3. Влияние густоты посевов подсолнечника на величину и стабильность
оценок урожайности
__Сорт Передовик, опыты 1978-1983 гг.
I [оказа гели Густота посевов, тысяч растений на га
10 20 30 40 50 60 70
Урожайное п>. ц/i а ■л j -л 32.0 -> -л / j j> .0 34.8 - j з, 3 31.8 32,7
Коэфф. вариации, "о 10.6 7.0 7.0 6.7 8.6 13.5 14.2
Дисперсия ЗЛО 5.05 5.56 5.47 8,39 18,40 21,58
Станд. отклонение 2.26 2.25 2.36 2,34 2,90 4,29 4.65
Хо тя основным доводом для использования коэффициента вариации вместо дисперсии или стандартного отклонения является необходимость устранения влияния изменчивости средней величины признака на показатели его вариабельности, оценки урожайности обычно коррелируют не только с ве;шчинами абсолютных параметров изменчивости, но и с относительным показателем — коэффициентом вариации. Например, по данным международных сортоиспытаний подсолнечника, выявлена высокая отрицательная связь между средними оценками урожайности и величиной коэффициента их вариации [26]. По многолетним данным стационарного опыта по изучению систем удобрений под разные культуры, средние оценки урожайности положительно коррелировали со значениями стандартных отклонений и отрицательно — с величинами коэффициентов вариации [22]. Этот результат не случаен. Статистический анализ большого числа опытов с подсолнечником показал, что обычно зависимость фенотипического стандартного отклонения (а) от
средовой изменчивости средних оценок урожайности (х) описывается формулой а = а + Ьх и линия регрессии проходит выше начала координат [3]. Поэтому был сделан
вывод, что в таких слу чаях положительной связи между а и х при величине свободного члена формулы а>0 обязательно должна быть отрицательная корреляция между средней величиной признака и коэффициентом его вариации. Там же было показано, ч то э то подтверждается многими литературными источниками. Поэтому использованием коэффициента вариации не устраняется зависимость оценок ста-
бндыюсти от средней величины признака, а изменяется только характер такой корреляции.
Зависимость значений а от величин х может быть и отрицательной, если эта ковариация обу словлена разной степенью проявления эффектов стрессовых факторов. В связи с этим при изу чении стабильности количественных признаков важно знать, в каких ситуациях значения коэффициентов вариации повышаются вследствие увеличения стандартных отклонений, а в каких - из-за уменьшения средних величии. Поэтому Дж.У. Снедекор [18] и Е.К. Меркурьева [13] считают необходимым одновременно анализировать три параметра - СУ, а и х. Однако они не предлагают принцип и методику такого анализа и даже не ставят задачу изучения при этом анализе характера взаимосвязей между изменчивостью этих параметров.
Хотя с того времени, когда К.Пирсон предложил в качестве меры стабильности коэффициент вариации, этот показатель многократно критиковался и до сих пор предпринимаются попытки найти более подходящий критерий изменчивости, по мнению ряда авторов, лучшего способа оценки вариабельности предложено не было [12, 9]. В результате изу чения большого экспериментального материала мы пришли к выводу, что эффективная методика изучения стабильности должна быть,
во-первых, основана на анализе характера взаимосвязей между параметрами а, х и СУ, а во-вторых, в результате такого анализа величины стандартных отклонений (а лучше дисперсий) должны расчленяться на два компонента: обусловленный вариацией средней величины признака и отражающий собственно степень нестабильности изучаемых обьектов.
*р
Предлагаемую нами методику можно использовать как в аналитическом варианте, так и в графоаналитическом. Ниже продемонстрирован более наглядный второй вариант. При использования ятя анализа этого варианта строится график
зависимости величин а от значений х. Для каждой точки такого графика можно вычислить величины СУ. Это позволяет нанести на график ряд проходящих через
начало коор;ишат линий, соединяющих точки равных величин СУ. По значениям а и "х на тог же график наносятся экспериментальные точки. По их расположению относи тельно осей координат и линий равных величин СУ можно характеризовать
экспериментальные точки одновременно по значениям а, х и СУ, судить о степени сдвигов точек вдоль и поперек линий равных СУ, а также о характере зависимости
величин а от значении х. Ниже приведены два примера использования предло-женно1 о метода хтя анализа вариабельности оценок урожайности подсолнечника.
На рис. 1 нанесены величины стандартных отклонений и средних оценок урожайности гибридов и сорт ов подсолнечника по данным той же серии а1роэкологи-чеекнх испытаний, в которой были получены характеристики качества семянок, представленные в табл. 1 и 2. Судя по распределению точек на [рафике (рис. 1),
вместо ожидаемой положительной зависимости между величинами х и а обнаруживается явно выраженная отрицательная корреляция между ними (г——0,35). На первый ви лял это ставит под сомнение необходимость учета влияния изменения
г"
средней величины признака на оценки его вариабельности. Однако детальный анализ особенностей взаимного расположения точек свидетельствует, что их сдвиги в разных направлениях обусловлены разными причинами. В частности, оказалось, что уве:шченное стандартное отклонение оценок урожайности сорта Березаиский по сравнению с сортом Родник связано с более высокой средней величиной этого признака, а в сравнении с сортом Лидер обнаруживается повышенная вариабельность при практически равной урожайности. Более высокая нестабильность оценок урожайности гибридов Кубанский 48 и Кубанский 480 по сравнению с гибридом Ку банский 341 также обу словлены чувствительностью этих генотипов
1
к изменению условии испытании, а не различиями по среднему значению признака. В верхней левой части графика расположились точки гибридов СМК 831, СМК 411
и Ку банский 371, у которых высокие значения а, сочетаются со сниженными величинами Хь Установлено, что причиной сдвигов точек в этом направлении явилась наибольшая восприимчивости этих гибридов к поражению фомопсисом. Учет этого показателя позволяет четко выявить две причины сопряженной изменчивости
параметров >Г и а. Средняя за годы испытаний поражаемость фомопсисом сорта Лидер и гибрида Кубанский 341, точки которых легли вдоль линии СУ=16 %, составила 59,8 и 65,8 % (в среднем 62,8 %), а сортов и гибридов Родник, Березанский, Кубанский 48 и Кубанский 480 - от 66,4 до 79,6 % (в среднем 70,5 %) при расположении их точек под линией СУ=20°о. Более сильная поражаемость фомопсисом гибридов Кубанский 371, СМК 371 и СМК 411 (в среднем 84,9 °о) обусловила сдвиг их точек вверх и влево; они также расположились вдоль .линии равных значений коэффициентов вариации, но на более высоком уровне СУ=24 °о. Самой высокой поражаемости патогеном 93,10о гибрида СМК 831 соответствуют максимальная
величина а! и минимальная - х7, поэтом}' коэффициент вариации его урожайности достиг наибольшего значения СУ=29 %. Следовательно, усиление чувствительности к этому биотическому стрессу ведет к сдвигу точек на графике влево и вверх, а в группах генотипов, мало различающихся по восприимчивости к стрессу, выявляется положительная зависимость между величинами х и а, обусловливающая сдвиги точек в данном слу чае вдоль .линий равных значений коэффициентов вариации. Таким образом, предложенный метод анализа позволяет не только сопоставлять величины а, х и СУ, но и расчленять обусловленные разными причинами изменчивости значения а на компоненты - зависимый от х и вызванный повышенной нестабильностью обьекта исследования.
о
X
о
X
о с;
0,5
* 1
ж
8
СУ ~24%
СУ=20%
о
о
га
сс
х
03
О
0,4
0,3
1.6
7
ж
1,8 2 2,2 Урожайность, т/га
0/=16%
2,4
Рисунок 1. Соотношение величин стандартных отклонений (а), коэффициентов вариации (СУ) и усредненных оценок урожайности (х) по данным экологического испытания сортов (1 — Лидер, 2 — Родник, 3 —Березанский) и гибридов (4 - Кубанский 341, 5 - Кубанский 480, 6 - Кубанский 48, 7 - Кубанский 371, 8 - СМК 411, 9 - СМК 831) подсолнечника.
С учетом данных о поражаемости гибридов и сортов подсолнечника на графике (см. рис. 1) надежно выявляется только направление сдвигов точек, обусловленное повышением нестабильности урожаев. Для оценки же характера зависимых
от величин х изменений а численность изученной выборки оказалась недостаточной. Поэтом) для демонстрации возможностей предложенного метода мы подвергли такому же анализу статистические данные о среднерайонной урожайности подсолнечника в Краснодарском крае за 21 год (1966-1986 гг.), до периода резко возросшей нестабильности урожаев вследствие р а спр остр а нения фомопсиса.
Нанесение этих данных на график зависимости величин стандартных отклонений а оценок урожайности за отдельные годы от среднемно го летних оценок урожайности х позволило четко выявить два массива данных (рис. 2). В почти полностью перекрывающемся диапазоне значений х в семи районах края вариабельность по годам урожаев подсолнечника оказалась более высокой при значениях
с>0,357 (в среднем а=0,413), а в остальных - нестабильность оказалась явно меньшей, а<0,335, (в среднем а=0,267).
ф
X
X
о
X
о с
ф о
то С*
X
то
о
0.5 -
0,45 т
0,4 -
0,35 -
0,3 --
0,25 т 0,2 0,15 0,1
о
СУ=17%
о
—о
+
+
+ +
* + + ж У*
ж* ж
ж ж
+ ж
ж
0,5 1 1,5 2 2,5
Урожайность, т/га
о Предгорные районы • Районы с низменными почвами + Западные районы Ж Восточные районы
СУ=14%
СЛ/=11%
Рисунок 2. Соотношение величин стандартных отклонений (а), коэффициентов вариации (СУ) и у средненных за 1966-1986 гг. среднерайонных оценок урожайности (х) подсолнечника в административных районах разных зон Краснодарского к]) а я.
Особенностью районов со сниженной вариабельностью урожаев подсолнечника оказалось то, что на их территориях преобладают степные черноземные почвы. Повышена же нестабильность урожайности в районах с преобладанием луговых и других типов почв низменных равнин дельты реки Кубань (Славянский, Приморско-Ахтарский и Красноармейский) и в предгорных районах (Крымский, Абннский, Северский, Апшеронский), где преобладают лесные почвы и слитые черноземы ¡8]. Известно же, что качество почв оказывает большое влияние на амплитуду колебания урожайности полевых культур по годам [21]. В частности, Дж. Ацци [I] установил, что на почвах с неблагоприятными физическими свойствами посевы страдают от засухи при в 2-3 раза меньшем числе дней отсут-
ствия дождя, чем на хороших почвах. Поэтому такой постоянный (фактор как качество почв является причиной различий по степени стабильности урожаев в разные по метеоусловиям годы.
При более детальном анализе графика (рис. 2) обнаружено, что выше линии СУ=14°'о легли в основном точки, соответствующие данным самых западных приморских районов с преобладанием степных почв (Анапский, Темрюкский, Тима-шевский, Брюховецкий, Каневский, Староминский, Ленинградский, Ейский, Щербиновский). Средняя для этих районов величина абсолютного показателя вариабельности - стандартного отклонения - оказалась равной а=0,306, тогда как
средняя для восточнее расположенных районов со степными почвами а=0,245 , и большинство характеризующих эти районы точек на графике (см. рис. 2) расположились ниже линии СУ~14 0 о. Особое место занимают выше линии СУ=17 % только точки двух юго-восточных районов Лабинского и Отрадненского. Хотя средняя
величина стандартного отклонения этих двух районов (а~0,263) ненамного выше,
чем в среднем у остальных восточных степных районов (а=0,243), но из-за большой разницы между усредненными среднемноголетними значениями урожайности подсолнечника (х=1,45 и х=2,00 т/га) эти подгруппы районов значительно различаются по коэффициентам вариации СУ=18,1 ° о и СУ=12,3 % соответственно. Еще выше относительная изменчивость в разные годы урожаев в Анапском районе СУ=18,5%
(х.^1,60 т/га, ст,=0,295), но это значительно меньше, чем в предгорных районах, где коэффициенты вариации колеблются от СУ|=25,1% (Северский район) до СУ1=35,2 % (Крымский район). Перечисленные характеристики степени стабильности урожаев подсолнечника можно объяснить особенностями качества почв соответствующих районов [8].
Как ;гтя оценки приемлемости обычно используемых параметров стабильности, так и для демонстрации возможностей предлагаемого взамен метода важно
исследовать сопряженную изменчивость величин а, х и СУ. Результаты такого анализа представлены в табл. 4.
Таблица 4. Взаимосвязи между величинами средней за 1966-1986 гг. урожайностью
(х, т/га) подсолнечника в районах Краснодарского края
1 'руины административных районов п Размахп изменчивости Коэффпц] 1енты корреляции меж ду- Формулы регрессии
а! х, ст, п С\:, СТ1II XI С\ч и XI сп на XI С¥1 на X!
Все районы 32 0.26 1.52 0.772* -0.105 -0.666* 0.340- 39,2-
0,021 У, 12 XI
в 1. ч. пред] орный 7 / 0.10 1.18 -0.006 0.209 -0.968* 0.387 + 51.3-
н де.тьгы р. К\оань 0,015 х, 15 х,
Степные 25 0.14 1,20 0,531* 0,341х -0,599* 0,179 + 23,4-
0,045 х, 4,9 X:
в т.ч. восточные 16 0.12 0.94 0,406 0.321 -0.716 0.184* 23,4-
0,031 х, 5,4 х,
западные 9 0.07 0.80 -0.115 0,618х -0.842* 0,206+ 25,6-
0,049 х» 5,1 х1
Примечание: Переходят уровни существенности 4 - 10°о-нын, * - 0,1° о-ный.
Вычисление коэффициентов коррекции между значениями с>1 и СУ, показало, чт о оценки степени нестабильности изучаемых объектов с помощью абсолютного и
чг
относительного параметров могут полностью не совпадать или такое совпадение
составило в данном случае не более 60 % при коэффициенте корреляции г=0,772. Оказалось, что корреляции между а! и СУ, существенны лишь в двух случаях, когда в выборку вошли значительно различающиеся по степени стабильности группы объектов. В выделенных же более однородных по этому признаку группах оценки степени вариабельности объектов стандартными отклонениями и коэффициентами
вариации не совпадают. В связи с этим корреляции между величинами а и СУ тем выше, чем больше размах изменчивости значении стандартных отклонений в группе (см. табл. 4).
Важнейшим основанием для использования коэффициента вариации взамен стандартных отклонений считается необходимость устранения влияний корреляции а со средними величинами признака х [15, 18, 7]. Однако представленные результаты (см. табл. 4) свидетельствуют о том, что корреляция между значениями а и х может или отсутствовать или быть небольшой при низком уровне существенное™. В таких случаях использование коэффициентов вариации может только искажать характеристики степени стабильности признаков.
Это подтверждается тем, что корреляции между средними величинами признака и коэффициентами его вариации оказались тесными и во всех случаях высо-косуществепными (см. табл. 4). Обнаруживается тенденция повышения степени
зависимости значений СУ! от х, с уменьшением отношения размаха изменчивости сп
к размаху вариации хь а также со снижением корреляции между а, и СУ. Поскольку во всех случаях ковариация между СУ и й отрицательна, это означает, что основной причиной изменчивости коэффициентов вариации являются изменения не
а, а Хь Поэтому' при высоких отрицательных значениях коэффициентов корреляции между СУ, и "х! объекты ранжируются не по степени вариабе:п>ности, а по средней величине признака. При этом коэффициент вариации не может служить параметром оценки степени стабильности изу чаемых объектов. Следовательно, использованием коэффициента вариации вместо стандартного отклонения не только не устраняется искажение оценок стабильности зависимостью от средних величин, но еще в большей мере проявляются такого рода искажения.
Отрицательная зависимость оценок коэффициентов вариации от средних величин признака подтверждается и результатами регрессионного анализа (см. табл. 4). Су; 15! по коэффициентам регрессии СУ на х, в разных группах районов коэффициенты вариации возрастают на 4,9-15 °о со снижением урожайности на I т/та. Величины коэффициентов регрессии обусловлены как размахом изменчивости СУи так и теснотой корреляции между СУ и XV Поэтому обнаруживается тесная связь между величинами коэффициентов регрессии СУ на Хл и показателем, полученным умножением возведенного в квадрат коэффициента корреляции СУ на х, на размах изменчивости величин СУ^
Отрицательная ковариация СУ и Х| обусловлена характером регрессии стандартных отклонений а, на средние величины признака хь Эти регрессии описываются уравнениями прямых линий с положительными значениями в большинстве случаев коэффициента регрессии и свободного члена, поэтому линии проходят выше начала координат (см. табл. 4). Особенно важно то, что значения свободных членов формул этих регрессий составляют более половины минимальных величин стандартных отклонений для каждой ¡руппы районов. Поэтому при уменьшении средних величин урожайности значения стандартных отклонений снижаются в меньшей степени, что является причиной отрицательной зависимости коэффициентов вариации о т средней величины признака. Такой же характер регрессий ст на х был обнару жен нами при анализе результатов большого числа опытов с подсол-
нсчииком [3] и тогда же было показано, что обусловленная этим отрицательная связь CV и х обнаружена многими авторами на других объектах.
Графоаналитический вариант предлагаемой методики особенно эффективен при выявлении групп объектов с разной степенью нестабильности, как это показано на грфике (см. рис. 1 и 2). Различия же по стабильности объектов в пределах каждой гру ппы лучше оценивать с помощью аналитического варианта этой методики. Разработан этот вариант на основе принципа подвижного статистического контроля, подробно описанного Дж.У. С недекор ом [18]. Он пишет, что в случаях, когда наблюдения охватывают широкий круг условий и на изучаемую переменную оказывает искажающее влияние вторая сопутствующая переменная, более чем желательно введение статистического контроля. Таким подвижным контролем служит линия регрессии изучаемого показателя на соответствующую переменную. Эта линия, являющаяся подвижной средней, используется как база сравнения вместо стабильной общей средней величины. При этом объекты оцениваются не величиной изучаемой переменной, а значениями их отклонений от такой регрессии. В результате по делает такие оценки независимыми от изменения величин сопутствующей переменной вследствие того, что зависимые от нее доли отклонений признака оцениваются интервалами между его общей средней и линией регрессии.
В предлагаемой методике в качестве статистического контроля используется
линия регрессии стандартного отклонения at на средние величины признака х, а с тепень стабильности i-ro объекта оценивается величиной отклонения at от регрессии а на х. Для вычисления такого о тклонения, характеризующего i-тый объект, с
помощью уравнения регрессии определяется ожидаемое теоретическое значение oi для соответствующей средней величины признака xt. Например, по формуле из таблицы 4 Д1Я Кутцевско! о района ai=0,184+0,031 * 1,67=0,236. Затем вычисляется величина di о тклонения ai о т an di=Gi-ai=0,191-0,236=-0,045. Полученная отрицательная величина d, свидетельствует о том, что урожайность подсолнечника в Кущевском районе более стабильна, чем в большинстве других восточных степных районах Краснодарского края. В качестве примера результаты таких вычислений в сравнении с оценками дру гих параметров стабильности признака представлены в табл. 5 , Li я 11 районов края.
Таблица 5. Параметры величины и экологической стабильности оценок урожайности
посевов подсолнечника ряда районов Краснодарского края
Анализ данных 1966-1986 гг.
Район Xi. 1/га С гандар гное отклонение di=cri-&i CV,,°o
найдено ст* вычислено Si
Восточные стенные районы. $¡=0.184+0,031 х,
К у'1 невский 1.67 0.191 0,236 -0.045 1 1.5
Кореновскнй 2,36 0.204 0,257 -0,050 8,8
Отрадпенский 1,32 0.239 0,225 0,014 18,1
Ьелоглпнскпй 1,68 0.239 0.236 0,003 14,2
Дпнской 2.42 0.264 0.259 0.005 10,9
Уеть-Л аСшискнп 2.52 0.313 0.262 0.051 12,4
'Западные районы. й,=0.206+0.049х.
Анапский 1.60 0.295 0.284 0.011 18,5
i-некий 1.83 0.302 0.296 0,006 16.5
Гпмашевекпй 2.40 0.305 0.324 -0,019 12.7
Ленинградский 2,35 0.321 0.321 0,000 13.6
Ьрюховецкпн 2.14 0.335 0,311 0.024 15,7
По сравнению с Кущевскнм в Кореновском районе показатель абсолютной
вариабельности ст, урожайности подсолнечника несколько выше. Однако это превышение обу словлено т олько увеличенной средней величиной X, признака, вследст вие чего величина отклонения сЬ точки от линии регрессии даже несколько более отрицательна, то есть устойчивость урожая подсолнечника в Кореновском районе в небольшой степени выше, чем в Кутцевском. Об этом же свидетельствуют и значения коэффициентов вариации, но оценка разница по величинам СУ, завышена за
счет больших различий по х1. Значение а, Динского района еще выше, что обусловлено как у величенной х,, так и повышенной вариабельностью урожаев, о чем свидетельствует расположение точки этого района несколько выше регрессии (с11~0,264-0,259—0,005). Однако из-за высокого значения х4 оценка вариабельности коэффициентом вариации оказалась также не выше, а ниже средней и для Динского
района. Оценки нестабильности урожаев подсолнечника параметром сп оказались равными да я Оградненского и Белоглинского районов за счет различий по хь В
результате устранения влияния й на сп путем вычислений & выявлена большая степень стабильности урожаев в Белоглинском районе, чем в Отрадненском, но различия оценок коэ(|)(|)ициентов вариации и в этом случае завышены.
В 1руппе западных районов с преобладанием степных почв Анапский район
характеризуется одним из самых низких значений стандартного отклонения 01 величин урожаев (табл. 5). Оценка же его нестабильности коэффициентом вариации СУ* оказалась самой высокой за счет низкой урожайности х, подсолнечника в этом районе. Оценка же вариабельности независимым от 5а параметром с1, для этого района также повышена, но не в такой мере, как СУ:. Для Ленинградского района
С71=аи то есть степень стабильности урожаев подсолнечника оценивается как средняя в этой группе районов. Оценки ст, для Ейского и Тимашевского районов мало различаются за с чет разных значений х,, по при исключении влияния х, путем вычислении с1, выявляется значительно меньшая вариабельность урожаев в Тима-1 невском районе. Это подтверждают и вычисления СУ, хотя при оценке этим параметром различия также оказываются завышенными.
Для западных районов с преобладанием степных почв линия регрессии а, на х, ложится выше, чем длл восточных за счет увеличенных как коэффициента регрессии, так и свободного члена уравнения. Соответственно увеличены и значения подвижного стандарта п1 для близких величин 5а (табл. 5). Такие различия выявляются
при сравнении значении а, Кореновского района с Ленинградским, Динского с Тимашевским. Поэтому сравнительные оценки стабильности с помощью & в дан-пом случае можно производить только в пределах одной группы районов. Если же требуется сравнение по этому признаку укрупненной группы объектов, например, всех районов с преобладанием степных почв, то для них надо брать соответствующую базу отсчетов, в данном слу чае регрессию а,=0,179+0,045x1 (см. табл. 4).
Выше была показана (см. табл. 4) несущественность корреляции между оценками степени нестабильности у рожаев подсолнечника с помощью параметров а, и СУ, в группах восточных и запа;шых районов края с преобладанием степных почв. Причиной этого несовпадения является то, что с увеличением средних величин
признака значения а, завышаются, а оценки СУ, занижаются. Оценки же с помощью вычисленного по предложенному нами методу свободны от таких искажений, поэт ому значения параметра с1, коррелируют как с величинами аь (г=0,788 для 9-ти западных и г-0,948 для 16-ти восточных районов, существенны на 1°о-ном уровне), так и со значениями СУ (г=0,514 для западных и г- 0,668 для восточных ; >;ш / V) / ж } г) п1 м ? 7 уъ^жг^^жж?} 0 ъЖ^/^лшщ'? ^Ел
кис коэффициенты корреляции между с!( и СVI подтверждают представленные выше данные (см. табл. 4) о том, что изменения средних величин XI искажают характеристики стабильности в большей мере при использовании для их оценок коэффициента вариации, чем стандартного отклонения.
Таким образом, показана справедливость предостережений известных специалистов в области биометрии о ненадежности использования коэффициента вариации в качестве параметра стабильности количественных признаков. Хотя этот параметр предложен с целью устранения искажающего влияния изменений средних величин признака на оценки его стандартных отклонений, по этой же причине оценки коэффициентов вариации часто искажаются в еще большей степени. Установлено, ч то объясняется это характером репрессий значений стандартных отклонений на средние величины признака, линии которых проходят выше начала координат. Вследствие этого с уменьшением средней величины признака увеличиваются значения коэффициента вариации.
Для избежания таких искажений оценок стабильности признаков предложена методика, включающая графоаналитический и аналитический варианты. Графоаналитический метод позволяет одновременно сопоставлять средние величины, стандартные отклонения и коэффициенты вариации признака и на этой основе выявлять группы обьсктов, отличающиеся разной степенью стабильности. Аналитический метод позволяет вычислять оценки стабильности, свободные от искажений, обусловленных изменчивостью средних величин признака.
В результате проведенного анализа выявлен ряд закономерностей варьирования признаков подсолнечника. В частности, обнаружено, что повышенная эколо-
!ическая нестабильность маслпчностп семянок обусловлена увеличением размаха
» —
изменчивости в сторону снижения процента масла в семянках, а при повышении вариабельности процента лузги размах его изменчивости расширяется за счет сдвига в сторону высокой лузжистости. Установлено резкое возрастание нестабильности урожаев подсолнечника по мере увеличения числа растений на гектаре выше оптимальной густоты посевов. Выявлены значительные различия по стабильности уровней урожайности посевов подсолнечника в разных зонах Краснодарского края и показано, что эти различия обусловлены качеством почв.
Литература
1. . ¡кии Дж. Сельскохозяйственная экология.-- М.: Изд-во иностр. лит., 1959 - 479 с.
2. Вавилов 11.11. Теоретические основы селекции.— М.: Наука, 1987. —512 с.
3. Дьяков Л.Б. Влияние условий внешней среды на генотипическую и экологическую изменчивость продуктивности подсолнечника/ /Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции.— Краснодар, КНИИСХ, 1988 -С. 61-93.
4. Дьяков Л.В., Варанов В.Ф. Комплексные биометрические оценки агроэкологической адаптивности сортов сои/ /Нау ч.-технич. бюллетень ВНИИ масличных культур.—Краснодар, 2001—С. 69-72.
5. Жучен ко .1..1. Адаптивная система селекции растений (экологические основы) / /Монография в двух гомах- М.: Изд-во РУД, 2001 - Т. 1 — 780 с.
6. Жученко . Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция).— Пущнно, ОНТИ ПНЦ РАН, 1994.-148 с.
7. Зайцев Г.II. Математическая статистика в экспериментальной ботанике— М.: Наука, 1984.-424 с.
8. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края.— Краснодар.: Крайгосиздат, 1959.-240 с.
9. Ликин РФ. Биометрия (3-е изд.).- М.: Высш. школа, 1980 - 293 с.
10. Людшцев A.A. О критерии изменчивости организмов/ /Изв. биол. института Пермского ун-та — 1923.- № 3 - С. 39-55.
1 1. Мазер К., Д'жиикс Дж. Биометрическая генетика - М.: Мир, 1985 — 463 с.
12. Медников Ь'.М. Наследственная изменчивость и ее молекулярные механизмы / /Успехи современной биологии.-1969.- Т. 68 - Вып. 3(6).— С. 399-411.
13. Меркурьева В. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных.—М.: Колос, 1970 - 423 с.
14. О дум IО. Экология.—М.: Мир, 1986.-Т. 1.-328 с.
15. Плохинский H.A. Биометрия— Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961- 364 с.
16. Пустовойт B.C. Селекция подсолнечника/ /Подсолнечник — Краснодар: Краевое книгоиздательство, 1940.-С. 7-43.
17. Пустовойт B.C. Подсолнечник/ /Руководство по селекции и семеноводству мае-
»-
личных культур—М.: Колос, 1967 -С. 7-44.
18. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии—М.: Сельхозиздат, 1961.- 503 с.
19. Терентъев 11.В., Ростова И.С. Практикум по биометрии —Л.: ЛГУ, 1977.-152 с.
20. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции).—Новосибирск: Наука, 1983 — 273 с.
21. Шаталова Р.В., Пит Л.Э. Климатические ресурсы/ /Оптимальные параметры плодородия почв—. М.: Колос, 1984 —С. 22-30.
22. Buht: Е. Ertragsstabilität im* statischen Versuch Lauchstädt/ /Archiv für Bodenfruchtbarkeit unci Pflanzenproduktion.— 1977.- Bd. 15.- H. 4.- S 289-298.
23. (Jimenez Jrti.s R.t Muriel Fernandez L., Berengena Herrera J. Effect о de diienites niveles de aplicacion de agua a un cultivo de girasol. (Helianthbs annuus L.)./ /"An INIA. Ser.: Prod, ves." - Г975.-№ 5.- P. 197-214.
24. Koväcik A. Skaloud V. The proportion of the variability component caused by the
inviroment and the correlation of economically important properties and caracters of the sunflower (Helianthus annuus)/ /Scientia Agriculturae Bohemoslovaca- Tomus 4 (XXI).—Nr-4.—P. 249-261.
25. Lin C.S., Bin/is l'.R., Leßowiich L.P. // Stability analysis: where do we stand?//Crop Science-1986.-У. 26.- № 5.- P. 894-900.
26. I 'ranee anu F. IStoenescu FL У, Л/. Experiment a tin of sunflower hybrids in international trials (1976 and 1977)/ /Helia — 1978.~№ l.-P. 10-20.
