CC BY
75УДК 633.854.78: 631.527.5 (476)
АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К ПАТОГЕНУ SCLEROTINIA SCLEROTIORUM У ГИБРИДОВ F, ПОДСОЛНЕЧНИКА HELIANTHUS ANNUUSI. БЕЛОРУССКОЙ СЕЛЕКЦИИ
АА. ВОЛОТОВИЧ
Полесский государственный университет, г. Пинск, Республика Беларусь, volant777@tut.by
ВВЕДЕНИЕ
Подсолнечник масличный (Helianthus annum L.) является одним из основных в мире источников высококачественного масла и сбалансированного белка [1]. Интерес к подсолнечнику в нашей стране связан с возможностью перехода на собственные сырьевые ресурсы для маслоперерабатывающей промышленности и с частичным решением проблемы импортозамещения ежегодно ввозимых в Республику Беларусь высококачественных растительных масел и белка [2].
По своим агроклиматическим условиям Беларусь относится к зоне умеренного климата, для которой характерны высокая влажность и умеренные температуры в весенне-летний период. И то, и другое способствует развитию грибов-патогенов. По мере накопления данных первых экологических испытаний (1994—1998 гг.) скороспелых и ультраскороспелых гибридов подсолнечника зарубежной селекции на полях опытных станций и ряда хозяйств в Брестской, Гомельской и Гродненской областях [3-6], стало ясно, что внедрение сортов и гибридов подсолнечника в нашей стране возможно при соблюдении ряда требований. Во-первых, высокого уровня агротехники, во-вторых, при условии существенного повышения адаптивности подсолнечника к местным почвенно-климатическим условиям. Одним из вариантов достижения последнего требования является селекция отечественных сортов и гибридов подсолнечника. Впервые работа по созданию простых межлинейных гибридов подсолнечника на основе ЦМС, адаптированных к условиям Беларуси, началась в 1998 г. в лаборатории нехромосомной наследственности Института генетики и цитологии НАН Беларуси в сотрудничестве с Донским филиалом ВНИИМК им. Л.А. Жданова, при поддержке ООО «Соя-Север Со» [7-8].
В процессе восьмилетней селекции подсолнечника Helianthus annum L. на гетерозис в почвенноклиматических условиях Беларуси была создана рабочая коллекция, насчитывающая 76 самоопыленных линий-закрепителей стерильности (16-1.) и столько же их ЦМС-аналогов (ВС5-ВС6), а также 57 линий-восстановителей фертильности пыльцы (15—1?) [9]. Методами биометрического и молекулярного (RAPD) анализа установлен высокий уровень генетической изменчивости основных хозяйственно ценных признаков среди созданных линий подсолнечника [10]. В системе тестерных скрещиваний изучена комбинационная способность у более 50 линий подсолнечника белорусской селекции, изучены эффекты гетерозиса и характер наследования основных хозяйственно ценных признаков у более чем 170 гибридов Ft белорусской селекции и выделены перспективные отечественные гибриды с потенциальной урожайностью семян 25,0-30,0 ц/га, сбором масла 10,0-15,0 ц/га и масличностью семян на уровне 50,0-56,0 % [10]. В ходе полевых и лабораторных испытаний линий белорусской селекции и их гибридов Ft установлены достоверные, определяемые генотипом линий различия по степени восприимчивости к наиболее вредоносному в условиях Беларуси патогену Sclerotinia sclerotiorum [9—10]. В Инспекцию по Государственному испытанию и охране сортов растений при Минсельхозпроде Республики Беларусь в 2005 году был передан первый отечественный высокопродуктивный простой межлинейный гибрид подсолнечника F{. Поиск селекции ИГЦ НАНБ, который успешно прошел сортоиспытание в 2006 г. [11]. В целом, результаты конкурсного испытания свидетельствуют о более высокой адаптивности гибридов F белорусской селекции к местным почвенно-климатическим условиям по сравнению с гибридами F. зарубежной селекции [10], что является гарантом высоких урожаев качественных маслосемян подсолнечника в Республике Беларусь. В настоящее время отсутствуют сведения о характере наследования устойчивости к Sclerotinia sclerotiorum у гибридов подсолнечника белорусской селекции. Между тем знание закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков у гибридов необходимо для целенаправленного подбора исходных родительских форм при создании высокопродуктивных либо устойчивых к патогенам гибридов.
Селекционная работа на устойчивость подсолнечника (Helianthus annum L.) к склеротиниозу ведется крупнейшими научными центрами мира с 60-х гг. XX века. Анализ всех известных публикаций, связанных с селекцией подсолнечника на устойчивость к белой гнили, указывает на то, что «до сих пор не создано коммерчески
8
ценных сортов и гибридов с устойчивостью, удовлетворяющей насущным требованиям в условиях жесткого инфекционного фона» [12]. Тем не менее, различия в восприимчивости к патогену у подсолнечника масличного все же существуют.
Данная работа посвящена изучению закономерностей наследования устойчивости к патогену Sclerotinia sclerotiorum у гибридов F. подсолнечника белорусской селекции.
МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа проводилась на биологической опытной станции Института генетики и цитологии НАН Беларуси (ИГЦ НАНБ) в 2006-2007 гг. Исследовались различия по признаку «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» между 107 простыми межлинейными гибридами подсолнечника белорусской селекции. Гибриды F, были получены от скрещивания 31 стерильного аналога материнских линий (ВС5) с 13 восстановителями фертильности пыльцы (ІД в системе топкросса в 2005-2006 гг. Фактически признак «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» обозначал выраженное в процентах количество растений, не пораженных какой-либо формой склеротиниоза.
Гибриды выращивались на участках с повышенным инфекционным фоном патогена рендомизированными блоками в трехкратной повторности, по 40 растений в каждой. Повышенный инфекционный фон патогена Sclerotinia sclerotiorum создавался за счет сокращения продолжительности ротации подсолнечника до 3 лет на протяжении 1998-2006 гг.
Характер наследования исследуемого признака у гибридов F( подсолнечника оценивался по величине коэффициента фенотипического доминирования (A J, который рассчитывался по формуле:
/ (К-МР)
' (TL.-MP)
где Fx - средняя арифметическая признака у гибрида; МР - среднее значение признака обоих родителей; Р - значение признака родителя с максимальным его выражением.
Величина h <-1,0 характеризует отрицательное сверхдоминирование; -1,0< h < <-0,7 - неполное доминирование низкого показателя; -0,7<Ар<0,7 - промежуточное наследование; 0,7<Ар< 1,0 - неполное доминирование высокого показателя; при А >1,0 наблюдается положительное сверхдоминирование (эффект гетерозиса) [13].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В практическом использовании гетерозиса особое значение приобретает знание закономерностей наследования хозяйственно ценных признаков у гибридов F . Это необходимо для определения стратегии целенаправленного подбора исходных родительских форм при создании гибридов с определенными свойствами.
Для расчета А отбирались гибриды F, подсолнечника, исходные родительские линии которых достоверно различались между собой по анализируемым признакам, как минимум, при Р<0,05. Кроме того, сам гибрид должен был достоверно отличаться по анализируемому признаку хотя бы от одного из родителей.
Все исследуемые в 2006 г. 74 гибрида F селекции ИГЦ НАНБ достоверно (как минимум, при Р<0,05) отличались по признаку «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» хотя бы от одной родительской линии. В подавляющем большинстве случаев (60 исследуемых гибридов F{ - выделены цветом в табл. 1) наблюдались эффекты гетерозиса. В среднем устойчивость гибридов Fx превышала средние показатели устойчивости исходных родительских линий, дополнительно указывая на характер наследования признака.
В единственном случае у гибридной комбинации M262AXM819Rf наблюдалось отрицательное сверхдоминирование. Данные представлены в табл. 1.
В 2007 г. испытывали 33 гибрида F{ селекции ИГЦ НАНБ. Эффекты гетерозиса по признаку «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» наблюдались у 18 исследуемых гибридов Fy Только в двух случаях у гибридных комбинаций M87AXM791RT и М81AXM818RT наблюдалось отрицательное сверхдоминирование. Данные представлены в табл. 2.
Так же как и в предыдущем случае, средняя устойчивость гибридов F в 2007 г. превышала средние показатели устойчивости исходных родительских линий, указывая на характер наследования признака.
Следует отметить более высокую поражаемость растений подсолнечника склеротиниозом в 2006 г. Все без исключения исследуемые в этом году гибриды F{ и родительские линии в разной степени поражались патогеном. При этом устойчивость большинства исследуемых линий не превышала 50,0 % (табл. 1). Устойчивость гибрида F M379AXM791RT, испытуемого на протяжении двух лет, соответственно, достигала 78,0 и 92,0 %. Причина данного явления кроется в том, что климатические условия в 2006 и 2007 гг. существенно различались. Массовое распространение склеротиниоза на посевах подсолнечника в 2006 г. наблюдалось в условиях обильного выпадения осадков в июле-августе, приходящегося на периоды цветения растений, налива и созревания семян.
9
Таблица 1. Наследование полевой устойчивости к патогену Sclerotinia sclerotiorum у гибридов F, подсолнечника селекции ИГЦ НАНБ (2006 г.)
Гибриды P„ % r.% F„% К Гибриды P„% % F„% К
lAXIRf 47,7 35,0 68,0 >1,00 12AX8Rf 50,0 58,0 63,0 >1,00
lAX3Rf 47,7 10,0 38,0 0,48 12AX12Rf 50,0 41,0 61,0 >1,00
1 AX6Rf 47,7 30,0 49,0 >1,00 12AX13Rf 50,0 77,0 64,0 0,04
lAXIORf 47,7 41,0 45,0 0,19 13AX3Rf 33,0 10,0 44,0 >1,00
2 AX IRf 35,7 35,0 50,0 >1,00 13AX8Rf 33,0 58,0 73,0 >1,00
2AX3Rf 35,7 10,0 67,0 >1,00 13AX12Rf 33,0 41,0 87,0 >1,00
2AX9Rf 35,7 16,0 55,0 >1,00 13AX13Rf 33,0 77,0 61,0 0,27
3 AX IRf 63,3 35,0 56,0 0,48 14AX3Rf 36,7 10,0 65,0 >1,00
3AX3Rf 63,3 10,0 68,0 >1,00 14AX8Rf 36,7 58,0 67,0 >1,00
3AX10Rf 63,3 41,0 79,0 >1,00 14AX12Rf 36,7 41,0 82,0 >1,00
4 AX IRf 5,3 35,0 45,0 >1,00 14AX13Rf 36,7 77,0 69,0 0,60
4AX2Rf 5,3 50,0 87,0 >1,00 15AX3Rf 29,7 10,0 53,0 >1,00
4AX5Rf 5,3 27,0 67,0 >1,00 15AX4Rf 29,7 27,0 67,0 >1,00
4 AX 1 ORf 5,3 41,0 58,0 >1,00 15AX8Rf 29,7 58,0 68,0 >1,00
5 AX IRf 40,3 35,0 53,0 >1,00 15AX1 IRf 29,7 41,0 82,0 >1,00
5AX5Rf 40,3 53,0 67,0 >1,00 16AX4Rf 45,0 27,0 63,0 >1,00
6 AX IRf 68,7 35,0 78,0 >1,00 16AXllRf 45,0 41,0 80,0 >1,00
6AX2Rf 68,7 50,0 87,0 >1,00 17AX3Rf 73,0 10,0 19,0 -0,71
6AX6Rf 68,7 30,0 81,0 >1,00 17AX4Rf 73,0 27,0 70,0 0,87
6AX9Rf 68,7 16,0 77,0 >1,00 17AX8Rf 73,0 58,0 63,0 -0,33
7 AX IRf 47,0 35,0 54,0 >1,00 17AX1 IRf 73,0 41,0 59,0 0,13
7AX5Rf 47,0 53,0 85,0 >1,00 18AX3Rf 46,7 10,0 48,0 >1,00
7AX10Rf 47,0 41,0 43,0 -0,31 18AX4Rf 46,7 27,0 58,0 >1,00
8AX3Rf 37,7 10,0 81,0 >1,00 18AX8Rf 46,7 58,0 68,0 >1,00
8AX5Rf 37,7 53,0 85,0 >1,00 18 AX 11 Rf 46,7 41,0 58,0 >1,00
8AX9Rf 37,7 16,0 74,0 >1,00 19AX3Rf 33,3 10,0 46,0 >1,00
8AX10Rf 37,7 41,0 76,0 >1,00 19AX4Rf 33,3 27,0 59,0 >1,00
9AX4Rf 65,3 27,0 78,0 >1,00 19AX8Rf 33,3 58,0 61,0 >1,00
9AX7Rf 65,3 32,0 89,0 >1,00 19 AX 11 Rf 33,3 41,0 83,0 >1,00
9 AX 11 Rf 65,3 41,0 81,0 >1,00 20AX3Rf 74,0 10,0 56,0 0,44
10AX4Rf 13,3 27,0 84,0 >1,00 20AX4Rf 74,0 27,0 79,0 >1,00
10AX7Rf 13,3 32,0 67,0 >1,00 20AX8Rf 74,0 58,0 74,0 1,00
lOAXURf 13,3 41,0 65,0 >1,00 20AX1 IRf 74,0 41,0 88,0 >1,00
11 AX4Rf 39,7 27,0 80,0 >1,00 21 AX3Rf 31,3 10,0 81,0 >1,00
11 AX7Rf 39,7 32,0 58,0 >1,00 21 AX4Rf 31,3 27,0 78,0 >1,00
11 AX 11 Rf 39,7 41,0 30,0 <-1,00 21 AX8Rf 31,3 58,0 75,0 >1,00
12AX3Rf 50,0 10,0 58,0 >1,00 21AXllRf 31,3 41,0 76,0 >1,00
Среднее 43,7 39,3 66,4 - Среднее 43,7 39,3 66,4 -
Примечание. ЦМС-аналоги материнских линий: 1А - М284А; 2А - М283А; ЗА - М461А; 4А - М279А; 5А М278А; 6А - М379А; 7А - М328А; 8А - М204А; 9А - М260А; 10А - М261А; 11А - М262А; 12А - М263А; 13А - М264А; 14А - М265А; 15А - М266А; 16А - М267А; 17А - М268А; 18А - М269А; 19А - М270А; 20А М271А; 21А-М272А. Линии-восстановители фертильности пыльцы: IRf- M791RT; 2Rf - M702Rf; 3Rf- M780Rf; 4Rf M708Rf; 5Rf - M737Rf; 6Rf- M760Rf; 7Rf- M839Rf; 8Rf - M840Rf; 9Rf- M724Rf; lORf M818Rf; HRf- M819Rf; 12Rf — M758Rf; 13Rf-M805Rf.
Изучение характера наследования признака у гибридов F в различающиеся по погодным условиям годы позволяет проследить и выявить общую закономерность проявления эффекта гетерозиса. В настоящем исследовании эффект гетерозиса по устойчивости гибридов F. к патогену чаще и сильнее всего проявлялся в том случае, когда в скрещивании принимали участие две родительские формы с низким (ниже 50,0 %) уровнем устойчивости. Таким образом, выявлена закономерность убывания частоты и уровня проявления гетерозиса по признаку «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» у гибридов F. с увеличением уровня устойчивости исходных родительских линий и приближением его величины к предельному значению (к 100,0 %). Полученные данные соответствуют аналогичным данным по другим признакам [10], вскрывая за-
кономерность, в целом.
По уровню проявления анализируемого признака гибриды F. занимали различное положение относительно исходных родительских линий. Данные обобщены и представлены в табл. 3.
10
Таблица 2. Наследование полевой устойчивости к патогену Sclerotinia sclerotiorum у гибридов Ft подсолнечника селекции МГЦ НАНБ (2007 г.)
Г ибриды P, Л F, К Г ибриды P, Л P, К
1 АХ IRf 100,0 87,2 98,1 0,7 7AX2Rf 97,4 87,5 96,5 0,8
2 АХ IRf 82,9 87,2 98,3 >1,0 8AX2Rf 82,5 87,5 93,3 >1,0
3 АХ IRf 100,0 87,2 98,3 0,7 9AX2Rf 89,7 87,5 87,6 -0,9
4АХ1 Rf 94,6 87,2 100,0 >1,0 10AX2Rf 100,0 87,5 94,8 0,2
5 АХ IRf 93,7 87,2 98,3 >1,0 11 AX2Rf 87,5 87,5 93,3 >1,0
6АХ1Rf 92,5 87,2 98,3 >1,0 1 AX3Rf 100,0 85,2 98,4 0,8
7АХ1Rf 97,4 87,2 98,3 >1,0 2AX3Rf 82,9 85,2 93,1 >1,0
8AXlRf 82,5 87,2 96,3 >1,0 3AX3Rf 100,0 85,2 82,2 <-1,0
9 AX IRf 89,7 87,2 100,0 >1,0 4AX3Rf 94,6 85,2 94,9 >1,0
10 AX IRf 100,0 87,2 98,3 0,7 5AX3Rf 93,7 85,2 94,8 >1,0
11 AX IRf 87,5 87,2 96,7 >1,0 6AX3Rf 92,5 85,2 88,2 -0,2
1AX2Rf 100,0 87,5 94,7 0,2 7AX3Rf 97,4 85,2 92,6 0,2
2AX2Rf 82,9 87,5 92,0 >1,0 8AX3Rf 82,5 85,2 98,3 >1,0
3AX2Rf 100,0 87,5 89,9 -0,6 9AX3Rf 89,7 85,2 96,7 >1,0
4AX2Rf 94,6 87,5 93,0 0,5 10AX3Rf 100,0 85,2 89,5 -0,4
5AX2Rf 93,7 87,5 96,5 >1,0 11 AX3Rf 87,5 85,2 100,0 >1,0
6AX2Rf 92,5 87,5 85,9 <-1,0
Среднее 92,8 86,6 94,8 - Среднее 92,8 86,6 94,8 -
Примечание. ЦМС-аналоги: 1А - М60А; 2А - М379А; ЗА - М81А; 4А М81/02А; 5А - М83А; 6А - М87А; 7А М606А; 8А - М109А; 9А - М119А; 10А - М122А; 11А - М123А. Линии-восстановители фертильности пыльцы: IRf M702Rf; 2Rf - M791Rf; 3Rf- M818Rf.
Таблица 3. Характер наследования полевой устойчивости к патогену Sclerotinia sclerotiorum у гибридов F, подсолнечника селекции ИГЦ НАНБ
Тип наследования 2006 г. 2007 г.
N. шт. N. % N. шт. N. %
Положительное сверхдоминирование (эффект гетерозиса) 60 81.0 18 54.6
Неполное доминирование высокого показателя 2 2.7 5 15.2
Промежуточное наследование 10 13.5 7 21.2
Неполное доминирование низкого показателя 1 1.4 1 3.0
Отрицательное сверхдоминирование 1 1.4 2 6.0
Всего 74 100.0 33 100.0
Примечание. N - количество гибридов F,, выражаемое в единицах либо в процентах.
В подавляющем большинстве случаев (у 78 из 107 исследуемых гибридов F() по анализируемому признаку наблюдался эффект гетерозиса. У 17 гибридов F, признак наследовался промежуточно. Отсутствие выраженной дискретности в характере наследования признака «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» у гибридов F, свидетельствует о возможности с достаточно высокой точностью предсказывать исход скрещиваний.
ВЫВОДЫ
1. У гибридов F. подсолнечника белорусской селекции независимо от условий года в характере наследования признака «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» преобладает проявление эффектов гетерозиса (положительное сверхдоминирование). Отсутствие выраженной дискретности в характере наследования признака позволяет с высокой точностью предсказывать уровень устойчивости гибридов F., в зависимости от уровня устойчивости исходных родительских линий.
2. В ходе анализа результатов исследований выявлена закономерность убывания частоты и уровня проявления гетерозиса по признаку «полевая устойчивость к патогену Sclerotinia sclerotiorum» у гибридов F] с увеличением уровня устойчивости исходных родительских линий и приближением его величины к предельному значению (к 100,0 %).
11
ЛИТЕРАТУРА
1. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов [и др.]. - М.: Агропромиздат, 1991.-281 с.
2. Сырьевая база в Республике Беларусь для развития масложировой отрасли / Д.А. Хоняк [и др.] // Рапс: масло, белок, биодизель: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Жодино, 2006. - С. 161-165.
3. Гомончук, И.И. Подсолнечник на полях Беларуси / И.И. Гомончук, М.Т. Дорофеюк // Белорусское сельское хозяйство. - 2003. - №2. - С. 28-29.
4. Лозюк, И. А. Получение высоких урожаев нетрадиционных культур на загрязненных радионуклидами землях Южной агроклиматической области Белорусского Полесья — основа эффективности ведения сельскохозяйственного производства / И. А. Лозюк // Эколого-экономические проблемы реформирования агропромышленного комплекса Белорусского Полесья. - Минск, 2001. - Вып. 1. - С. 313-318.
5. Результаты испытания сортов сельскохозяйственных культур в Республике Беларусь за 1997-1999 годы / Комитет по испытанию и охране сортов растений при Министерстве сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь. Минск, 1999.-4.2.-358 с.
6. Холоп, Я.И. Сравнительная оценка сортов и гибридов подсолнечника / Я.И. Холоп // Биологическая продуктивность растений и пути ее повышения: сб. науч. тр. - Горки, 1999. - С. 64-67
7. Оценка хозяйственно важных признаков у белорусских гибридов подсолнечника / О.Г. Давыденко [и др.] // Сельскохозяйственная биотехнология: сб. статей междунар. науч.-практ. конф. - Горки, 2002. - С. 154-158.
8. Показатели некоторых хозяйственно важных признаков сортов и гибридов ?! подсолнечника, выращенных в условиях Белоруссии / Т.А. Силкова [и др.] // Проблемы производства продукции растениеводства и пути их решения: сб. тезисов междунар. науч.-практ. конф. - Горки, 2000. - С. 216-219.
9. Результаты и перспективы гетерозисной селекции подсолнечника (Helianthus annuus L.) в Республике Беларусь / Т.А. Силкова [и др.] // Принципы и методы оптимизации селекционного процесса сельскохозяйственных растений: сб. статей междунар. науч.-практ. конф. - Жодино, 2005. - С. 164-169.
10. Волотович, А. А. Генетический анализ созданных в Республике Беларусь линий подсолнечника Helianthus annuus L., и их использование в гетерозисной селекции: дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / А.А. Волотович; ИГЦ НАН Беларуси. -Минск, 2007. - 114 с.
11. Результаты испытания сортов сельскохозяйственных культур в Республике Беларусь за 2004-2006 годы / Государственная инспекция по испытанию и охране сортов растений при Министерстве сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь; редкол.: П.В. Николаенко [и др.]. - Минск, 2006. - 4.2. - 336 с.
12. Антонова, Т.С. Селекция подсолнечника на иммунитет / Т.С. Антонова // История научных исследований во ВНИ-ИМКе / Н.И. Бочкарев, С.Д. Крохмаль. - Краснодар, 2003. - С. 253-272.
13. Хотьглева, Л.В. Генетика люпина / Л.В. Хотылева, А.П. Савченко. - Минск: Наука и техника, 1988. - 183 с.
THE ANALYSIS OF INHERITANCE OF RESISTANCE TO SCLEROTINIA SCLEROTIORUM PATHOGEN AT SUNFLOWER HEEIANTHUS ANNUUS L. HYBRIDS
OF BELARUSSIAN BREEDING
4.4. VOLOTOVICH Summary
The character of inheritance of field resistance to Sclerotinia Sclerotiorum pathogen has been studied in this article. The author examined 107 sunflower hybrids of Belarusian breeding. The heterosis effects are prevailed in inheritance of analyzed trait of hybrids F . And these facts don’t depend on the year conditions. It allows to predict with high accuracy the level of their stability to initial parental lines. The author connects the regularity of frequency and the level of heterosis. Decreasing of hybrids F. conducts to increasing (to 100.0%) of resistance level of initial parental lines.
Поступила в редакцию 24 июня 2008 г.
