Анализ модели пространственного распределения популяций с нелинейностью логистического типа Текст научной статьи по специальности «Математика»

МАТЕМАТИКА

УДК 159.63

АНАЛИЗ МОДЕЛИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ С НЕЛИНЕЙНОСТЬЮ ЛОГИСТИЧЕСКОГО ТИПА

© 2010 г. Е.С. Ковалева

Южный федеральный университет, ул. Мильчакова 8а, Ростов н/Д, 344090, dnjme@math.sfedu.ru

Southern Federal University, Milchakov St., 8a, Rostov-on-Don, 344090, dnjme@math.sfedu. ru

Рассматривается математическая модель пространственно-временного распределения популяций при неравномерности жизненных условий в пределах ареала существования. На основе системы нелинейных параболических уравнений со свойством косимметрии и метода конечных разностей проведен численный эксперимент для случая одной пространственной переменной. Обнаружено континуальное семейство равновесий с переменным спектром устойчивости и распад семейства при нарушении косимметрии системы.

Ключевые слова: популяционная динамика, континуальное семейство равновесий, разрушение косимметрии, система параболических уравнений, конечно-разностный метод.

Dynamics of spatially distributed populations is modeled by the cosymmetric system of nonlinear parabolic equations with logistic terms describing variative living conditions. Numerical experiment performed using the finite-difference method. The continuous families of equilibria with variable spectrum of stability are computed. The family destruction in the case of cosymmetry collapse is detected.

Keywords: population dynamics, continual family of equilibria, cosymmetry collapse, system of parabolic equations, finite and difference method.

Математическое моделирование биологических популяций позволяет прогнозировать их численность, изучать возможные сценарии миграций, проводить оценки межвидового взаимодействия и поведения животных в окружающей среде. Учет пространственного распределения популяций требует исследования моделей, описываемых уравнениями в частных производных [1-3].

В работе рассматривается нелинейная система уравнений параболического типа, моделирующая динамику двух сосуществующих популяций, соответствующих распределению по замкнутому ареалу (по берегам озер, вокруг горных массивов). В численном расчете получено непрерывное семейство стационарных состояний с переменным спектром устойчивости. Такие семейства возникают в системах дифференциальных уравнений с косимметрией [4]. В отличие от систем с симметрией косимметричные семейства равновесий [5] могут состоять из устойчивых и неустойчивых состояний. При нарушении косимметрии из-за возмущения уравнений может наблюдаться распад или полное исчезновение континуальных семейств равновесий [6, 7].

С помощью конечно-разностного метода [8] в работе вычислены семейства стационарных состояний, ответвившиеся от равновесного состояния модели. Приведен пример распада семейства равновесий при деформации нелинейных слагаемых, приводящей к потере исходной косимметрии.

Постановка задачи

Рассматривается модель s взаимодействующих популяций, описываемая системой параболических уравнений

y = Ky"+My' + F{y). (1)

Здесь y=(y1,..,ys) - вектор плотностей популяций; точка и штрих означают соответственно производные по времени t и пространственной координате x; K=diag(k1,...,ks) - матрица диффузионных коэффициентов. Межвидовое взаимодействие в (1) отражено линейным My' и нелинейным F(y) членами. Считается, что на изменение плотности популяции i-го вида влияют линейные потоки остальных видов, в силу чего матрица транспортных коэффициентов M содержит нули на главной диагонали.

Нелинейность в (1) дается функцией логистического роста: F(y) = f (у)Су, С = diag(c1,...,cs),

sf yj ^

f ( y) = 1-£ j=i

vmax vvj

где

yvmeK (x) - функция про-

странственной переменой x, дающая предельное значение концентрации /-го вида по ареалу в точке х; с, е Н, j=l,..,s. Такая зависимость позволяет моделировать неравномерность жизненных условий по пространственной переменной.

Далее рассматривается случай двух популяций У=(и,У)\

и = kj и" + "к\у' + cj uf{u,v), tr.-.

v = k2v"-Xou' + c2vf(u,v). ^ '

Здесь - коэффициенты линейного переноса;

Au,v) = (\-u2/U*-v2/v£): U„(x), Fm(x) -пре-

(3)

j ^t'/kj —m'/k2 3= 0.

(5)

Метод решения

UJ 11 ~ 71

2h J Дискретный аналог системы (2), (3) 2 1

ii j =k\D ¡и + \D jV + c\u ¡/{и j,v j), j=\,...,N,

2 1

Vj = k2DjV + Ä2dju + C2v jfii! j,Vj).

Для системы (6) косимметрией является сеточная

(6)

функция L=(L1,...,L2n)

Li = — J к,

L

j+n

4 k2

j = l-....н. так что выполняется разностный аналог (5)

n

ъ

i=1

(

J

J

\

Ч к2 )

Для поиска нестационарных режимов и вычисления устойчивых стационарных использовался метод Рунге-Кутта 4-го порядка. Вычисление семейств равновесий осуществлялось на основе подхода [7, 8], основанного на косимметричной версии теоремы о неявной функции [3].

Численные результаты

Анализ решений системы (2), (3) показал многообразие режимов, возникающих при изменении основных параметров модели X, ^, 1=1,2, еи, еу. Далее приведены результаты численного исследования системы при фиксированных значениях параметров: a=1,

= 0.

c1=4, C2=0,8. Из-за имеющейся в задаче симметрии (4) возникновение ненулевых режимов анализируется далее при положительных Х1 и Х2.

В случае нулевых X, и Ц, i = 1, 2 задача (2), (3) име-

дельные значения концентраций.

Условия периодичности имеют вид

м(0Д) = м(аД), ц'(0Л) = и'(аЛ),

у((М) = У(М), У'((М) = У'(М). Задача (2), (3) инвариантна относительно следующих преобразований:

,и,у 3"» ал^—л2,11,—v ы

т> -"'V ^ (4)

Косимметрией системы дифференциальных уравнений называется дифференциальная 1-форма, аннулирующая векторное поле задачи в каждой точке рассматриваемой области [2]. При к2с1=к1с2 косимметрия

системы (2), (3) дается вектором Ьу = ^ /к1 - г/ /к 2 > •

т.е. вектор правой части системы (2) ортогонален Ьу

ет семейство решений uq UJ„

.2 /тт2

01У~ =1. На рис. 1

представлено влияние функций неравномерности жизненных условий ик, I на форму и размер получаемого семейства. При /., /.->=0. к,=к2 0.1 и I у = I 'у семейство имеет форму 1/4 окружности радиусом 0,8; при различных и^,}'^ семейства деформируются. Все равновесия семейств, представленных на рис. 1, устойчивы и могут быть реализованы за счет соответствующего выбора начальных данных.

Для численного анализа системы (2), (3) применяется метод прямых. На интервале [0, а] вводится равномерная сетка Xj = ] h, ]=1,..., п, h = а /п. Через и-, у-обозначаются значения концентрации популяций и и у в узле х-. Из условия периодичности получается: и0=и„, ип+1=и1, у0=у„ у„+1=у1. Дискретизация линейных операторов правой части уравнения (2), (3) проводится на основе разностных отношений 2-го порядка точности

Рис. 1. Эволюция семейства равновесий при различных

г7да,^=0,^=^=0,1

На рис. 2 представлены результаты вычисления семейств стационарных решений для различных

, . Даны распределения популяций по х в зависимости от номера точки на семействе (переменная р). Видно, что при обходе семейства меняются профили всех компонент. Это внешне напоминает развитие волнового фронта на конечном пространственном промежутке. Профили семейства для компонент повторяют форму соответствующих функций игл, .

Если ит и 1'т находятся в противофазе, то это воспроизводится и для концентраций (рис. 2). Отметим, что в данной задаче континуальная переменная вдоль семейства (номер точки) отвечает только одному равновесному состоянию, которое реализуется при соответственном задании начальных условий.

Эволюция семейства равновесий при фиксированном Х1 и различных Х2 представлена на рис. 3. С увеличением коэффициента миграции Х2 наблюдаются рост семейства стационарных состояний и изменение спектральной картины. Переменность спектра устойчивости равновесий является следствием косимметрии системы. Все равновесия, входящие в семейство, устойчивы, скорость установления к решению определяется наибольшим ненулевым спектральным значением.

о

V

и

Рис. 2. Профили семейств для различных предельных значений концентраций и , V ; Л,1=А^=0, к1=к2=0Л

рии движения практически полностью повторяют соответствующие части семейства.

Рис. 3. Эволюция семейств равновесий и спектров устойчивости при различных Х2; eu=ev=0,5, k1=k2=1

Результаты расчета режимов, порожденных распадом семейства стационарных состояний, представлены на рис. 4. Нарушение условия clk2=c2kl влечет потерю косимметрии задачи (2), (3), вследствие чего континуальное семейство равновесий разрушается.

В левой части рис. 4 даны фазовые проекции на плоскость (w1,w2), w1=u(n/2,t) и w2=v(n/2,t). Здесь показано, что вместо стационарных состояний семейства (сплошная линия) возникает изолированное равновесие. В качестве начальных точек взят ряд равновесий семейства (кружки на рис. 4). Траектории движения даны точечной линией, а финальные положения отмечены квадратами. В случае Л=5, Х2=0 в результате длительного установления реализуется одно стационарное решение, при этом финальное равновесие близко к одному из равновесий семейства, а траекто-

Рис. 4. Распад семейства стационарных состояний при Х1=5,

Х2=0, с1к2фс2к1. Слева: фазовые проекции на плоскость wj=u(n/2,t), w2=v(n/2,t);-----семейство; о - начальная точка; □ - финальное равновесие; ... - траектории движения; справа: график зависимости концентрации w1 от времени; eu=ev=0,5, к1=1, к2=0,8

Автор выражает благодарность научному руководителю В.Г. Цибулину за внимание к работе.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (09-91223-СТ) и целевой программы Министерства образования и науки «Развитие научного потенциала высшей школы» (р.н. 2.1.1/6095).

Литература

1. Murray J.D. Mathematical biology. N.Y., 1993. 766 p.

2. Говорухин В.Н., Моргулис А.Б., Тютюнов А.В. Медлен-

ный таксис в модели хищник- жертва // Докл. АН. 2000. Т. 20, № 6. С. 730-732.

3. Нахушев А.М. Уравнения математической биологии. М.,

1995. 301 с.

4. Юдович В.И. Косимметрия, вырождение решений опе-

раторных уравнений, возникновение фильтрационной конвекции // Мат. заметки. 1991. Т. 49, № 5. C. 142-148.

5. Yudovich V.I. Secondary cycle of equilibria in a system with

cosymmetry, its creation by bifurcation and impossibility of symmetric treatment of it // Chaos. 1995. Vol. 5, № 2. P. 402-411.

6. Юдович В.И. О бифуркациях при возмущениях, нару-

шающих косимметрию // Докл. РАН. 2004. Т. 398, № 1. С. 57-61.

7. Куракин Л.Г., Юдович В.И. О бифуркациях равновесий

Поступила в редакцию

при разрушении косимметрии динамической системы // СМЖ. 2004. Т. 45, № 2. С. 356-374.

8. Frischmuth K., Tsybulin V.G. Families of equilibria and

dynamics in a population kinetics model with cosymmetry // Phys. Lett. A. 2005. Vol. 338. P. 51-59.

9. Ковалева Е.С., Цибулин В.Г., Фришмут К. Динамика

модели популяционной кинетики с косимметрией // Мат. моделирование. 2008. Т. 20, № 5. С. 85-92.

3 февраля 2009 г.