CC BY
87
УДК 581.9 (470.46)
В. Е. Афанасьев
АНАЛИЗ МЕСТ НАТУРАЛИЗАЦИИ АДВЕНТИВНЫХ РАСТЕНИЙ В АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Адвентизация флоры практически всех областей Земли - это стремительно нарастающий процесс, имеющий глобальный характер и влекущий за собой цепь весьма различных, в большинстве своем негативных последствий [1]. Масштабы воздействия адвентивного компонента флоры на природу и экономику регионов обусловливают необходимость специального изучения его состава, свойств и тенденций развития. В значительной степени это касается Астраханской области, территория которой испытывает сильную антропогенную нагрузку.
Флористические исследования в 2003-2008 гг. позволили выявить 257 видов сосудистых растений, статус которых на территории области определяется как адвентивный. В данном случае под адвентивными понимаются исключительно виды, формирующие группы трансконтинентальных, трансзональных и межзональных мигрантов. Внутризональные мигранты, так называемые «ценотические адвенты» [2], в состав адвентивной флоры не включены.
По способу иммиграции адвентивные виды делятся на эргазиофиты - появившиеся в результате преднамеренного заноса человеком, ксенофиты - случайно, непреднамеренно занесенные, а также ксеноэргазиофиты - виды, сочетающие оба способа иммиграции.
Важным показателем является степень натурализации адвентивного вида на исследуемой территории. Классическая схема предусматривает выделение четырех групп: 1) эфемерофиты -адвентивные растения, удерживающиеся в местах заноса в течение времени, не превышающего срок их жизни, т. е. не способные к эффективному семенному или вегетативному возобновлению на исследуемой территории; 2) колонофиты - образуют в местах заноса устойчивые группы, чаще возобновляющиеся вегетативно и не расселяющиеся далеко от мест заноса; 3) эпекофиты - натурализуются в различных антропогенно нарушенных местообитаниях; 4) агриофиты - адвентивные растения, успешно вошедшие в состав природных фитоценозов [3, 4]. Первые две группы формируют неустойчивый компонент адвентивной флоры, вторые две - устойчивый [5].
При анализе мест натурализации следует учитывать, что один и тот же вид может внедряться в самые разные местообитания. Яркий тому пример - Convolvulus arvensis L., который произрастает на лугах различного уровня поймы, в рудеральных урбанизированных и сегеталь-ных ценозах, в нарушенных ценозах пустынной и степной зон.
В таблице показаны результаты анализа внедрения различных жизненных форм (по системе Раункиера) в разные типы местообитаний.
В пойменные лесные сообщества внедряются 35 видов (13,62 % от числа всех видов адвентивной флоры области), из которых 9 прочно вошли в состав ненарушенных лесных ценозов (агриофиты). Это в первую очередь фанерофиты, преднамеренно внесенные в пойменные ценозы (Acer negundo L., Amorpha fruticosa L., Morus alba L., Fraxinus pennsylvanica Mash., Elaeagnus angustifolia L., E. commutata Bemh. ex Rydb.). Фанерофиты Pinus sylvestris L. и Gleditsia triacanthos L. встречаются в пойменных лесах пока крайне редко. Из трав в пойменных лесах натурализовались Heracleum sosnowskyi Manden., Marrubium praecox Janka и Solanum nigrum L. (последний предпочитает лесные поляны, но может встречаться и под пологом леса). На ненарушенных участках лесов встречаются также колонофиты Bryonia alba L., B. dioica Jacq., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray., большая же часть трав (15 видов) проникает только в нарушенные участки лесных ценозов (Torilis japonica (Houtt.) DC., Cynoglossum officinale L., Oenothera biennis L. и др.). Кроме того, в нарушенных участках леса встречаются фанерофиты Robinia pseudoacacia L., Pyrus communis L., Ribes aureum Pursh, Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. и Populus x canadensis Moench, а также хамефиты Parthenocissus inserta (Kerner) Fritsch и P. quinquefolia (L.) Planch.
В ненарушенные луговые ценозы внедряются 9 видов ксенофитов. Из них на сырых лугах нижнего уровня поймы Juncus tenuis Willd., Epilobium adenocaulon Hausskn., Phalacroloma an-nuum (L.) Dumort., Ammania aegyptiaca Willd. и A. verticillata (Ard.) Lam., причем 4 последних лишь изредка, образуя колонии. На лугах среднего уровня произрастает Sonchus arvensis L.
экология
На лугу верхнего уровня в районе с. Байбек (Красноярский р-н) нами обнаружена Trisetaria loeflingiana (L.) Paunero. Convolvulus arvensis L. и Cuscuta campestris Yunck. встречаются на лугах и среднего, и высокого уровня.
Анализ внедрения различных жизненных форм (по системе К. Раункиера) в разные типы местообитаний
Тип местообитания Жизненная форма Всего видов
т и ф о & е ен а е т и ф - а X т и ф о т & име Г É -а ® = & ие ем ет Г Г еофит Т ерофит Гидрофит
Пойменные лесные ненарушенные S - 2 - 2 1 - 13
Пойменные лесные нарушенные s 2 У - - S - 22
Пойменные луговые ненарушенные - - 3 - 1 5 - 9
Пойменные луговые нарушенные - - 13 1 - 41 - 55
Степные ненарушенные - - - 1 - 2 - 3
Степные нарушенные 1 - 2 - - 14 - 14
Пустынные ненарушенные 4 1 - - - 1 - б
Пустынные нарушенные 4 - 2 - - 12 - 19
Рудеральные 34 3 29 1 10 105 - 1S2
Сегетальные - - У - ЗУ - 1 45
Водные - - 1 - - - 3 4
Прибрежно-водные ненарушенные - - S - 2 3 - 13
Прибрежно-водные нарушенные 1 - 4 - - 1S - 23
В нарушенных луговых ценозах произрастают SS видов, большая часть которых - сорно-рудеральные (3S эпекофитов, 2 сорняка-эфемерофита, 4 сорняка-колонофита). Два вида - Amma-nia aegyptiaca Willd. и A. verticillata (Ard.) Lam. - сегетальные сорняки. По способу заноса практически все (S2 вида) являются ксенофитами, 3 вида (Matricaria recutita L., Artemisia dracunculus L. и Portulaca oleracea L.) - ксеноэргазиофиты.
Степные ненарушенные сообщества являются наиболее устойчивыми к проникновению чужеродных видов. Лишь 2 вида смогли натурализоваться в данном типе местообитания: паразит Cuscuta campestris Yunck., весенний эфемер Senecio vernalis Waldst. & Kit. По сборам XIX в. из окрестностей горы Большое Богдо известна также Strigosella africana (L.) Botsch., которая в настоящее время встречается только на буграх Бэра, причем редко. Все З вида являются ксено-фитами. Следует отметить, что под ненарушенными участками степи может пониматься лишь небольшой участок охраняемой территории, занятой Богдинско-Баскунчакским заповедником и Богдинско-Баскунчакским заказником. Остальная часть степи повсеместно активно используется под пастбища и, в меньшей степени, под посевы сельскохозяйственных культур.
Степные нарушенные сообщества более уязвимы для инвазии сорно-рудеральных видов. По способу заноса 12 из 14-ти видов-вселенцев являются ксенофитами, причем все 12 являются сорными. Два - (Ulmuspumila L. и Lavatera trimestris L.) - эргазиофиты.
В пустынных ненарушенных сообществах смогли натурализоваться б видов высших растений. Характерно, что 4 из них (Opuntia cymochila Engelm., Haloxylon ammodendron Bunge,
H. aphyllum (Minkw.) Iljin и Pyrus elaeagnifolia Pall.) появились здесь в результате преднамеренной интродукции в конце XIX - начале ХХ в. с целью закрепления подвижных песков. Однако за прошедшие более ста лет эти виды не смогли натурализоваться до стадии агриофита и существуют в виде колоний, не распространяясь далеко от мест посадки, несмотря на успешное семенное возобновление. Два других вида (Trisetaria loeflingiana (L.) Paunero и Elaeagnus commu-tata Bernh. ex Rydb.) успешно натурализовались.
В пустынные нарушенные сообщества проникло 1S видов. Показательно, что большинство из них растет только на сильно нарушенных участках пустыни (обочины дорог, рытвины, отвалы, развеваемые пески, впаханные поля, свежие залежи и т. п.) и отсутствуют на слабона-рушенных (пастбища с несбитым или слабосбитым травостоем) и на восстанавливающихся
(старые залежи) участках. К таким видам относятся Astragalus lehmannianus Bunge, Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz, X. spinosum L., Cannabis ruderalis Janisch., Tribulus terrestris L., Ama-ranthus albus L., A. retroflexus L., A. blitoides S. Wats., A. blitum L., Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Calligonum caput-medusea Schrenk, C. leucocladium (Schrenk) Bunge. Два последних вида также были интродуцированы во флору астраханских пустынь в целях пескозакрепления. На слабонарушенных и восстанавливающихся участках можно встретить Hyalea pulchella (Ledeb.) C.Koch, Convolvulus arvensis L., Anisantha rubens (L.) Nevski, Ulmus pumila L. и Elaeagnus commutata Bernh. ex Rydb. По способу иммиграции 15 видов являются ксенофитами, 3 вида - эргазиофиты.
Наибольшее количество адвентивных видов (181 вид, 70,43 %) натурализуется в различных рудеральных местообитаниях. Ксенофитов среди них 103 вида, 73 вида - эргазиофиты, 5 видов - ксеноэргазиофиты. Из 181 вида 31 широко распространен в различных рудеральных местообитаниях, 25 видов встречаются в основном вдоль транспортных путей (железных и автодорог), 60 видов встречаются в основном в различных урбанизированных ценозах (улицы, пустыри, свалки и т. п.), 25 видов предпочитают рудерально-сегетальные местообитания, еще 40 видов встречаются в рудеральных местообитаниях редко или известны по единичным находкам.
В сегетальных ценозах встречается 45 видов (17,51 %). Практически все они - ксенофиты. Лишь 1 вид - Portulaca oleracea L. может дичать из культуры (изредка культивируется на огородах представителями кавказских диаспор), но активнее распространяется как ксенофит.
В водных ценозах натурализовались 4 адвентивных вида. Два из них - Sagittaria trifolia L. и Caulinia graminea (Delile) Tzvel. проникли в область как сорняки риса. Еще 1 вид - Elodea canadensis Michx. появился в 1930-е гг. в результате масштабного расширения вторичного ареала. Pistia stratiotes L. появилась в результате заноса из аквариума в системе водоемов Кутум -ерик Казачий. Впервые была замечена в 1986 г. [6], с тех пор периодически массово размножается в указанных водоемах. Пока не ясно, удается ли этому тропическому виду перезимовывать или же он периодически заносится вновь, скорее всего преднамеренно.
В ненарушенные прибрежно-водные ценозы внедряются 13 адвентивных видов. Из них 7 ксенофитов, 5 эргазиофитов и 1 ксеноэргазиофит. Из 5-ти эргазиофитов 4 - беглецы из культуры, а вид Zizania latifolia (Griseb.) Stapf был намеренно интродуцирован в 50-е гг. ХХ в. на территории Астраханского государственного заповедника. За прошедшие годы зизания натурализовалась в дельте, начала распространяться, вытесняя автохтонные прибрежно-водные виды.
В нарушенные прибрежно-водные ценозы внедряются 23 вида, из которых 17 являются ксенофитами, 5 - эргазиофитами и 1 ксеноэргазиофит. Следует уточнить, что под нарушенными прибрежно-водными местообитаниями мы понимаем влажные берега и мелководья водоемов с нарушенным растительным покровом (размываемые берега рек, речные наносы).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общей биологии. - 2002. - Т. 63, № 6. - С. 500-508.
2. Стародубцева Е. А. Синантропная флора Воронежского заповедника // Современное состояние растительного и животного мира Липецкой области и проблемы их охраны: материалы III обл. науч.-практ. конф., 14-16 марта 1994 г., г. Липецк. - Ч. 1. - Липецк, 1995. - С. 78-87.
3. Туганаев В. В., Пузырев А. Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. - Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1988. - 128 с.
4. Шереметьева И. С., Хорун Л. В., Щербаков А. В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / под ред. проф. В. С. Новикова. - М.: Изд-во Бот. сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. - 274 с.
5. Борисова Е. А. О натурализации адвентивных видов // Флористические исследования в Центральной России: материалы науч. конф. «Флора Центральной России», Липецк, 1-3 февр. 1995 г. - М., 1995. -
С. 24-27.
6. Бармин А. Н., Кузьмина Е. Г. Pistia stratiotes L. (Araceae) в водоемах г. Астрахани // Материалы III конф. «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод», Петразоводск, сент. 1992 г. -Петрозаводск, 1993. - С. 25-26.
Статья поступила в редакцию 24.10.2008
THE ANALYSIS OF NATURALIZATION PLACES OF ADVENTITIOUS PLANTS IN THE ASTRAKHAN REGION
V. Е. Afanasiev
The quantity of the adventive species, which settle in different types of inhabitations on the territory of the Astrakhan region, was discovered. The most vulnerable types for plant invasion are different ruderal inhabitations (there are 182 species there) and bottomland meadows disturbed (55 species) and segetal inhabitations (45 species). The most stable inhabitations for plant invasion are steppe undisturbed (3 species), aquatic (4 species) and desert undisturbed (6 species) inhabitations.
Key words: adventitious plants, naturalization, Astrakhan region.
