CC BY
36
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.19:631.52:633.13
А.В. ЛЮБИМОВА 1 2, Д.И. ЕРЁМИН 1
1 Государственный аграрный университет Северного Зауралья, г. Тюмень 2Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северного Зауралья - филиал Федерального исследовательского центра Тюменского научного центра Сибирского отделения РАН, Тюменская обл.
АНАЛИЗ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА АВЕНИНОВ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ ОВСА (AVENA L.)
Исследования проведены в условиях Тюменской области в 2013-2015 гг. с целью охарактеризовать компонентный состав проламина культурных видов овса трех групп плоидности - Avena strigosa Schreb. (2n = 14), Avena abyssinica Höchst. (4n = 28), Avena byzantina C. Koch. (6n = 42) и Avena sativa L. (6n = 42). Для анализа использовали 20 индивидуальных зерновок каждого образца, отобранных методом случайной выборки. Электрофоретическое разделение авенина проведено в вертикальных пластинах по-лиакриламидного геля при постоянном напряжении 500 V в течение 4,0-4,5 ч. Исследованные виды овса отличались по количеству белковых фракций в электрофоретических спектрах. Наименьшее среднее количество компонентов авенина обнаружено в спектрах образцов A. strigosa - 4,2 ± 0,32 шт. На электро-фореграммах образцов абиссинского овса величина этого показателя составила 4,6 ± 0,47, византийского овса - 8,2 ± 0,13, посевного - 8,5 ± 0,05 шт. Общее число различных компонентов авенина всех исследованных видов - 173 шт., из них 65,8 % выявлено в спектрах образцов одного вида, что свидетельствует о их видоспецифичности. Выделено 12 белковых компонентов, встречающихся в спектрах образцов трех видов овса и, возможно, являющихся маркерами генома А. Исследованные виды различались по общему количеству обнаруженных в спектрах образцов белковых компонентов. В спектрах образцов песчаного овса выделено 24 различных компонента авенина, в том числе 4 видоспецифичные. В спектрах образцов коллекции A. abyssinica - всего 7 белковых компонентов, что говорит о ее низком генетическом разнообразии. В спектрах образцов A. byzantina обнаружено 59 компонентов авенина, A. sativa - 160, из которых 63,1 % видоспецифичны. Полученные данные могут послужить основой для выявления компонентов авенина, маркирующих важные хозяйственные признаки и адаптивные свойства генотипов.
Ключевые слова: культурные виды овса, A. strigosa Schreb., A. abyssinica Höchst., A. sativa L., A. byzantina C. Koch., электрофоретический спектр, запасные спирторастворимые белки, компонентный состав авенина, генетическое разнообразие.
Введение
Для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды, а также для улучшения качественных показателей зерна большое значение имеет величина внутривидового генетического разнообразия [1; 2; 3; 4]. Для его оценки применяют разнообразные маркеры, подразделяющиеся на классы: морфологические, биохимические и молекулярные. К биохимическим относят различные метаболиты и белки, в частности, запасные спирторастворимые белки семян -проламины. К неоспоримым преимуществам этих белков, по сравнению с молекулярными маркерами, относят сравнительную простоту и невысокую стоимость анализов, а также быстроту проведения исследований. Состав спектров запасных белков стабилен и не зависит от условий выращивания растений [5].
© Любимова А.В., Ерёмин Д.И., 2017
В Российской Федерации и за рубежом в последние годы возрос интерес к такой сельскохозяйственной культуре, как овес. Зерно овса - ценный источник растительного белка, жира и крахмала, также обладает антиаллергическими свойствами благодаря низкому содержанию проламинов [6; 7]. Род Avena L. насчитывает 26 однолетних и многолетних видов, они представлены группами с числом хромосом 2n = 14, 28 и 42, в каждой есть культурные виды. К ним относят овес песчаный - A. strigosa Schreb. (2n = 14), овес абиссинский - A. abyssinica Höchst. (2n = 28), овес византийский - A. byzantina C. Koch (2n = 42) и овес посевной - A. sativa L. (2n = 42). Не все культурные виды овса возделывают в настоящее время. Песчаный и абиссинский овес сегодня - это сегетальные и руде-ральные сорняки (рис. 1, а, б), однако их успешно используют наряду с культурными гексап-лоидными видами, в скрещиваниях, в том числе межвидовых [1].
■ г
-<¡=
-jf
- -f
-н
■ -.
- ?
-г- с
1-1 - <=■
<1 б н ¡
Рис. 1. Внешний вид растений культурных видов овса: а - A. strigosa Schreb., местный; б - A. abyssinica Höchst., местный; в - A. byzantina C. Koch., America;
г - A. sativa L., Перона
В современной селекции и семеноводстве при создании новых сортов овса интенсивного типа и последующем контроле их биотипного состава и сортовой чистоты широко применяют биотехнологические методы, в том числе электрофорез запасных белков - авенинов [8; 9; 10].
Для авенинов характерны большая изменчивость количества и подвижность белковых компонентов. Исследования, посвященные оценке гетерогенности этих белков, проводят с 60-х годов прошлого века. В ходе исследований видового разнообразия овса по спектрам авенина разными авторами обнаружено от 16 до 34 белковых компонентов [1; 11-15]. Для аллельных вариантов блоков компонентов проламина характерна сильная связь с ценными хозяйственными и адаптивными признаками генотипов [16]. Это дает возможность ускорить процесс селекции путем более эффективного подбора родительских форм и целенаправленного получения гибридов с необходимым сочетанием признаков и свойств. Сведений о связи между изменчивостью аллельного разнообразия блоков компонентов авенина овса и природно-климатическими условиями в литературе крайне мало. Так, M.E. Sorrells с соавторами, исследуя особенности наследования проламинов, выявили четыре локуса - Av1, Av2, Av3 и Av4, кодирующие разнообразные аллели, для части которых свойственна географическая зональность во встречаемости [15]. Такую же зависимость отмечал в своих работах В.А. Портянко с соавторами, выделяя, однако, существование лишь трех независимых авенин-кодирующих локусов - Avn A, Avn B и Avn C [13]. Подобное отсутствие единого подхода для интерпретации и регистрации спектров авенина осложняет применение имеющихся данных об этих белках при оценке исходного материала по овсу.
В лаборатории сортовой идентификации семян Государственного аграрного университета Северного Зауралья работы по изучению полиморфизма авенина осуществляются на основании каталога аллельных вариантов блоков компонентов, разработанного В.А. Портянко с соавторами [13]. В результате проведенных исследований сортов российской селекции обнаружены блоки компонентов, маркирующие влаголюбивые (блоки А1 и С6а) и засухоустойчивые (блоки В2 и С6*) генотипы [17]. Однако дальнейшие работы затруднены из-за отсутствия в каталоге описания многих выявленных в ходе исследований блоков, а также тем, что он разработан лишь для посевного овса. В связи с вышесказанным возникает необходимость исследования полиморфизма авенина у разных видов овса для последующей оценки характера наследования отдельных компонентов и дополнения существующего каталога блоков компонентов.
Цель нашего исследования - анализ компонентного состава авенина культурных видов овса разных групп плоидности для дальнейшего использования в маркерной селекции при оценке исходного материала по овсу.
Материалы и методы
Исследования проведены в лаборатории сортовой идентификации семян Агробиотехнологического центра Государственного аграрного университета Северного Зауралья в период 2013-2015 гг. Материалом для работы послужили 250 образцов культурных видов овса трех уровней плоидности: Avena strigosa Schreb. (2n = 14) - 11 образцов, Avena abyssinica Höchst. (4n = 28) - 5 образцов, Avena byzantina C. Koch. (6n = 42) - 12 образцов и Avena sativa L. (6n = 42) - 222 образца (происхождение из России и 37 зарубежных стран, в том числе США, Канады, Китая, Японии, стран Восточной и Западной Европы, Эфиопии и Австралии). Растительный материал предоставлен Всероссийским институтом генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова и Научно-исследовательским институтом сельского хозяйства Северного Зауралья - филиалом Федерального исследовательского центра Тюменского научного центра Сибирского отделения РАН.
Для лабораторного анализа использовали 20 зерновок каждого образца, отобранных методом случайной выборки. Одномерный электрофорез авенинов проведен по стандартной методике [18] с модификациями [19]. Белки экстрагировали из муки индивидуальных зерновок добавлением 90 мкл 70 %-ного этанола с последующим инкубированием при 40 оС в течение 40 мин. Полученный экстракт центрифугировали и приливали к нему по 300 мкл красителя метиленового зелёного (60 г сахарозы, 0,1 г метиленового зеленого, 100 г мочевины и 100 мл аллюминий-лактатного буфера). Экстракт белка (23 мкл) вносили в полиакриламидный гель, наслаивая его под буфер. Полиакриламидный гель содержал: 13,17 г акриламида, 0,66 г К,№-метилен-бис-акриламида, 7,17 г мочевины, 2,0 мг железа сернокислого (III), 80,0 мг аскорбиновой кислоты и 0,26 г лактата алюминия. Все реактивы растворяли в 100 мл алюминий-лактатного буфера (pH 3,1). Для полимеризации к раствору геля приливали 15 %-ную перекись водорода (25 мкл). Разделение белковых молекул проводили в вертикальных электрофоретических камерах с размерами формируемых пластин 16 х 16 х 0,2 см (Bio-Rad, США) в течение 4,0-4,5 ч при постоянном напряжении 500 V. Окрашивание гелевых пластин осуществляли в 10 %-ном растворе трихлоруксусной кислоты с добавлением 0,05 %-ного Кумасси бриллиантового голубого R-250 в этаноле в течение 8 час. В качестве стандарта использовали сорт овса посевного Астор. Белковые компоненты различали между собой, основываясь на скорости их движения в нейтральном носителе.
Статистическая обработка полученных данных осуществлена с использованием пакета программ STATISTICA 10.
Результаты и обсуждение
Изучение полученных спектров проламина показало, что 46,7 % проанализированных образцов овса гомогенны по компонентному составу авенина. У остальных образцов количество биотипов изменялось от 2 до 12. Для наиболее полной характеристики компонентного состава авенинов анализируемых видов все обнаруженные биотипы рассматривались нами
как самостоятельные образцы. В результате общее количество проанализированных образцов - 577 шт. Определено, что исследованные коллекции отличались по среднему числу компонентов авенина в электрофоретических спектрах образцов (рис. 2).
Наименьшее среднее количество белковых фракций обнаружено в спектрах образцов песчаного и абиссинского овса - 4,2 ± 0,32 и 4,6 ± 0,47 соответственно (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика спектров авенина культурных видов овса
Рис. 2. Электрофоретические спектры авенина образцов культурных видов рода Avena L.: A. strigosa Schreb.: 1 - местный (К-9285), 2 - местный (К-5200), 3 - местный (К-5287), 4 - GA44 (К-14568); A. abyssinica Hochst.: 5 - местный (К-5075), 6 - CAV 2901
(К-14823), 7 - местный (К-5105), 8 - местный (К-4971), 9 - CAV 3241 (К-14814); A. sativa L.: 10 - Astor (К-11379), 11 - Palu (К-13478), 12 - Saxo (К-11839)
Количество белковых компо-
Вид овса нентов в спектре
min max M ± m Sd
A. sativa L. 5 11 8,5 ± 0,05 1,06
A. byzantina C. Koch. 6 10 8,2 ± 0,13 1,03
A. abyssinica Hochst. 3 6 4,6 ± 0,47 1,20
A. strigosa Schreb. 3 5 4,2 ± 0,32 0,60
Sd - стандартное отклонение; M - средняя арифметическая; m - ошибка средней арифметической; F = 62,607; р < 0,05.
На электрофореграммах образцов из коллекции византийского овса выявлено от 6 до 10 белковых фракций. Установлено, что максимальное среднее количество компонентов характерно для спектров посевного овса (8,5 ± 0,05). Всего в результате исследования электрофоретических спектров образцов культурных видов овса обнаружено 173 компонента авенина, различающихся по скорости движения в полиакриламидном геле.
Зафиксировано, что из всего количества выявленных компонентов авенина 65,8 % находились в спектрах образцов, относящихся к одному и тому же виду овса, что указывает на их видоспецифичность. Компонентов, встречающихся в электрофореграммах образцов всех четырех исследованных видов, не обнаружено, однако 12 белковых фракций были общими для спектров образцов трех видов. У видов A. sativa, A. byzantina и A. strigosa общими были 9 компонентов; A. sativa, A. byzantina и A. abyssinica - 2, A. sativa, A. abyssinica и A. strigosa - 1. Наличие общих компонентов объяснимо тем, что полиплоидные растения, появившиеся в результате межвидовых скрещиваний, способны синтезировать белки, гомологичные белкам исходных форм [1]. Таким образом, присутствие одинаковых компонентов авенина в спектрах образцов разных видов может быть следствием родства видов и геномов. В геномный состав всех исследованных нами видов входит геном А. По нашему мнению, выявленные общие компоненты могут выступать в качестве маркеров этого генома.
Проанализированные виды овса различались по общему количеству обнаруженных в спектрах образцов белковых фракций и их электрофоретической подвижности. Подвижность компонентов авенина возрастала с увеличением плоидности видов. В спектрах образцов A. strigosa быстроподвижных проламинов не обнаружено, а в спектрах посевного овса их самое большое количество (24 шт.).
В результате исследования спектров проламина образцов A. strigosa обнаружено 24 компонента авенина, из которых 4 видоспецифичны (табл. 2). Перспективно использование информации о фракциях авенина, специфичных для определенного вида, для маркер-опосредованной селекции. Такие компоненты могут маркировать геном овса соответствующего вида, а также хозяйственные и адаптивно значимые признаки, ценные в селекционном отношении. В спектрах образцов A. abyssinica выявлено 7 белковых компонентов, у каждого были аналоги в электрофореграммах образцов других видов.
И.Г. Лоскутовым с соавторами при изучении разнообразия дикорастущих видов овса по спектрам авенина выявлено 34 белковых компонента. При этом в спектрах диплоидных видов в среднем содержалось 15 компонентов, тетраплоидных - 16 [20]. Относительно этих значений исследованной коллекции образцов абиссинского овса характерен низкий уровнь полиморфизма авенина. Это, а также отсутствие видоспецифичных компонентов у A. abyssinica свидетельствует о малом генетическом разнообразии проанализированной коллекции, его причинами могут быть автотетраплоидное происхождение вида и низкое внутривидовое разнообразие абиссинского овса.
Гексаплоидным культурным видам овса свойственен больший уровень полиморфизма проламинов по сравнению с коллекцией дикорастущих гексаплоидов, в спектрах которых И.Г. Лоскутовым с соавторами обнаружено 18 белковых компонентов [20]. В результате анализа спектров авенина образцов византийского овса нами выявлены 59 компонентов, в том числе 5 видоспецифичных. Наибольший уровень полиморфизма авенина характерен для посевного овса. При анализе электрофореграмм запасных белков этого вида обнаружены 160 компонентов авенина, из них 63,1 % видоспецифичны. Определено, что 84,7 % составляющих, выделенных на электрофореграммах византийского овса, встречаются также у образцов A. sativa. Наличие большого количества совпадающих по электрофоретической подвижности компонентов авенина в спектрах посевного и византийского овса может быть следствием их происхождения от одной исходной формы - A. sterilis L.
Большое количество типов спектров авенина и компонентов в них может быть связано с широким ареалом распространения культурных гексаплоидных видов овса [1; 7]. По нашему мнению, более высокий уровень генетической изменчивости этих видов по сравнению с песчаным и абиссинским овсом, а также коллекцией дикорастущих видов, исследованной И.Г. Лоскутовым, может быть следствием издавна ведущейся с этими видами селекционной работы.
Заключение
В результате электрофоретического анализа авенинов образцов культурных видов овса обнаружено 173 белковых компонента, из которых 65,8 % видоспецифичны; 12 компонентов, по нашему предположению, маркирующих геном А, встречались в спектрах образцов трех разных видов. Полученные данные могут послужить основой для выявления компонентов авенина, связанных с важными хозяйственными признаками и адаптивными свойствами генотипов.
Исследованные виды овса достоверно отличались друг от друга по среднему количеству компонентов авенина в спектрах образцов. Для овса посевного (A. sativa L.) установлено наибольшее среднее количество белковых компонентов в спектрах (8,5 ± 0,05). У образцов песчаного (A. strigosa Schreb.) и абиссинского (A. abyssinica Hochst.) овса наименьшие средние показатели - 4,2 ± 0,32 и 4,6 ± 0,47 соответственно.
Уровень полиморфизма проламина исследованных видов овса позволяет судить об их генетическом разнообразии. Самое большое разнообразие по типам спектров авенина и количеству компонентов в них характерно для посевного овса - 160 шт., наименьшее - для абиссинского - 7 шт. Это указывает на высокую вероятность выявления большего количества ценных в селекционном отношении генотипов, обладающих хозяйственно- и адаптивно значимыми признаками, при проведении маркер-опосредованной селекции посевного овса.
Таблица 2
Компонентный состав спектров проламина культурных видов овса
Общее количество Количество видо-
Вид овса компонентов авени- специфичных
на, шт. компонентов, шт.
A. sativa L. 160 101
A. byzantina C. Koch. 59 5
A. abyssinica Hochst. 7 -
A. strigosa Schreb. 24 4
A. V. Lyubimova12, D.I. Eryomin1
1State Agrarian University of the Northern Trans-Urals, Tyumen
2Research Agricultural Institute of the Northern Trans-Urals - the branch of the Federal Research Center of Tyumen ' Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Tyumen region
The analysis of the component composition of avenins cultivated species
of oats (Avena L.)
Storage seed proteins of oat - avenins successfully used as biochemical markers for identification samples of collections, varieties, biotypes, lines, and also for registration of genetic resources and determining the genetic diversity of species. The researches for the purpose of characterize the component composition of avenin cultivated species of oats different groups of ploidy - Avena strigosa Schreb. (2n = 14), Avena abyssinica Hochst. (4n = 28), Avena sativa L. (6n = 42), Avena byzantina C. Koch. (6n = 42) were conducted in 20i3-2015 in Tyumen region. It is established that different species of oats differ in the number of protein components in the electrophoretic spectra of the samples. The smallest average number of protein fractions was found in the spectra of bristle oat - 4.2 ± 0.32. In the spectra of samples of Ethiopian oat, this indicator was 4.6 ± 0.47, red oat - 8.2 ± 0.13, and common oat - 8.5 ± 0.05. The total number of different components of avenin identified in the analysis of electrophoretic spectra of samples studied species was 173. Of this, 65.8 % were found in the spectra of samples of only one species, which indicates the species-specificity of these components. Selected 12 components of avenin, found in the spectra of samples of three different species and, possibly, marking the genome A. The species studied differed in the total number of protein components found in the spectra of the samples. As a result of the analysis of samples of bristle oat, selected 24 different components of avenin, including 4 species-specific. In the spectra of samples collection A. abyssinica found only 7 protein components, which indicates its low genetic diversity. In the spectra of samples A. byzantina 59 protein components were detected, of A. sativa - 160, 63.1 % of which were species-specific. Thus, the common and red oats were characterized by the greatest prolamin polymorphism, which is a consequence of the high level of genetic variability of these species.
Keywords: cultivated species of oats, A. strigosa Schreb., A. abyssinica Hochst., A. sativa L., A. byzantina C. Koch., electrophoretic spectrum, alcohol-soluble storage proteins, component composition of avenin, genetic diversity.
Список литературы
1. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L. : дис. ... д-ра. биол. наук. СПб., 2003. 502 с.
2. Хрунов А.А., Фисенко А.В., Белецкий С.Л., Драгович А.Ю. Изучение взаимосвязи состава глиа-динов и хозяйственно-ценных признаков мягкой пшеницы // Изв. Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2011. № 2. С. 11-19.
3. Драгович А.Ю., Фисенко А.В., Митрофанов О.П. Генетическое разнообразие местных сортов мягкой пшеницы Triticun aestivum L. по генам запасных белков (глиадинов) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2009 Т. 166. С. 75-81.
4. Utebayev M., Dashkevich S., Babkenov A. et al. Application of gliadin polymorphism for pedigree analysis in common wheat (Triticum aestivum L.) from Northern Kazakhstan // Acta Physiologiae Plantarum. 2016. № 38 (204). [Электронный ресурс]. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s11738-016-2209-4 (дата обращения: 15.07.2017).
5. ЧесноковЮ.В., Косолапов В.М. Генетические ресурсы растений и ускорение селекционного процесса. М. : Угрешская типография, 2016. 172 с.
6. Алпатьева Н.В., Гаврилюк И.П., Леонтьева Н.А. и др. Проламины и целиакия //Аграрная Россия. 2004. № 6. С. 41-49.
7. Gubareva N.K., Gavrilyuk I.P., Batalova G.A. и др. Avenins as markers in oat breeding and seed production // The 10th International Oat Conference: Innovation for the
References
1. Loskutov I.G. Vidovoe raznoobrazie i sele-kcionnyj potencial roda Avena L. : dis. ... d-ra. biol. nauk. SPb., 2003. 502 s.
2. Hrunov A.A., Fisenko A.V., Beleckij S.L., Dra-govich A.Yu. Izuchenie vzaimosvyazi sostava gliadinov i hozyajstvenno-cennyh priznakov myagkoj pshenicy // Izv. Timiryazevskoj selskohozyajstvennoj akademii. 2011. № 2. S. 11-19.
3. Dragovich A.Yu., Fisenko A.V., Mitrofanov O.P. Geneticheskoe raznoobrazie mestnyh sortov myagkoj pshenicy Triticun aestivum L. po genam zapasnyh belkov (gliadinov) // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i sele-kcii. 2009 T. 166. S. 75-81.
4. Utebayev M., Dashkevich S., Babkenov A. et al. Application of gliadin polymorphism for pedigree analysis in common wheat (Triticum aestivum L.) from Northern Kazakhstan // Acta Physiologiae Plantarum. 2016. № 38 (204). [Электронный ресурс]. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s11738-016-2209-4 (дата обращения: 15.07.2017).
5. Chesnokov Yu.V., Kosolapov V.M. Genetiches-kie resursy rastenij i uskorenie selekcionnogo processa. M. : Ugreshskaya tipografiya, 2016. 172 s.
6. Alpat'eva N.V., Gavrilyuk I.P., Leont'eva N.A., i dr. Prolaminy i celiakiya // Agrarnaya Rossiya. 2004. № 6. S. 41-49.
7. Gubareva N.K., Gavrilyuk I.P., Batalova G.A., Loskutov I.G. I dr. Avenins as markers in oat breeding and seed production // The 10th International Oat Conference:
Food and Health: Abstracts of oral and poster presentation. 2016. P. 167-168.
8. Лоскутов И.Г. Роль молекулярно-биологических исследований в познании генофонда овса и его эффективном использовании в селекции // Аграрная Россия. 2008. № 3. С. 14-19.
9. Фомина М.Н., Тоболова Г.В., Остапенко А.В. Использование метода электрофореза проламинов в первичном семеноводстве на примере сорта овса Отрада // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 12. С. 14-16.
10. Ибрагимова М.З., Остапенко А.В. Характеристика генетического разнообразия сибирских сортов овса Avena L. по спектрам авенина // Вестн. Краснояр. гос. аграр. ун-та. 2016. № 6. С. 126-133.
11. Thomas H., Jones D.I.H. Elecrophoretic studies of proteins in Avena in relation to genome homology // Nature. 1968. V. 220. Pp. 825-826.
12. Cadahia E., Garsia-Baudin J.M. Differen-ciacion de la Avena sterilis L. por electrophoresis de proteinas de grano // Euphytica. 1972. V. 21. Pp. 352-362.
13. Портянко В.А. Генетический контроль и полиморфизм проламина овса : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1987. 16 с.
14. Остапенко А.В., Тоболова Г.В. Создание базы данных сортов рода Avena L. на основе изменчивости компонентного состава проламинов // Агропродо-вольственная политика России. 2015. № 4. С. 44-46.
15. SorrellsM.E., Simmons S.R. Influence of environment on the development and adaptation of oat // Oat Science and Technology. Marshall H.G. & M.E. Sorrells (Eds.). Agronomy № 33. USA. 1992. Pp. 115-164.
16. Поморцев А.А., Калабушкин Б.А., Щипкова Н.И., Звейнек И. А. и др. Полиморфизм гордеинов у образцов ячменя некоторых стран Восточной Азии (Монголия, Китай, Непал, Япония) // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2006. Т. 162. С. 28-43.
17. Остапенко А.В. Полиморфизм проламина культурных видов рода Avena L. в филогенетических и прикладных исследованиях : дис. ... канд. биол. наук. М., 2016. 175 с.
18. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Идентификация и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова». СПб., 2000. 186 с.
19. Упелниек В.П., Новосельская-Драго-вич А.Ю., Шишкина А.А., Мельник В.А. и др. Лабораторный анализ белков семян пшеницы. Технологическая инструкция. М. : ВАШ ФОРМАТ, 2013. 173 с.
20. Лоскутов И.Г., Чмелева З.В. Агрономическая и биохимическая характеристика дикорастущих образцов овса // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1997. Т. 151. С. 98.
Любимова Анна Валерьевна, канд. биол. наук, НИИСХ СЗ - филиал ТюмНЦ СО РАН, ФГБОУ ВО ГАУ Северного Зауралья. e-mail: ostapen-koav88@yandex.ru; Ерёмин Дмитрий Иванович, д-р биол. наук, проф., ФГБОУ ВО ГАУ Северного Зауралья. e-mail: soil-tyumen@yandex.ru.
Innovation for the Food and Health: Abstracts of oral and poster presentation. 2016. P. 167-168.
8. Loskutov I.G. Rol' molekulyarno-biologicheskih issledovanij v poznanii genofonda ovsa i ego ehffektivnom ispolzovanii v selekcii // Agrarnaya Rossiya. 2008. № 3. S. 14-19.
9. Fomina M.N., Tobolova G.V., Ostapenko A.V. Ispolzovanie metoda ehlektroforeza prolaminov v pervich-nom semenovodstve na primere sorta ovsa Otrada // Dosti-zheniya nauki i tekhniki APK. 2016. T. 30. № 12. S. 14-16.
10. Ibragimova M.Z., Ostapenko A.V. Harakteris-tika geneticheskogo raznoobraziya sibirskih sortov ovsa Avena L. po spektram avenina // Vestn. Krasnoyar. gos. agrar. un-ta. 2016. № 6. S. 126-133.
11. Thomas H., Jones D.I.H. Elecrophoretic studies of proteins in Avena in relation to genome homology // Nature. 1968. V. 220. Pp. 825-826.
12. Cadahia E., Garsia-Baudin J.M. Differen-ciacion de la Avena sterilis L. por electrophoresis de proteinas de grano // Euphytica. 1972. V. 21. Pp. 352-362.
13. Portyanko V.A. Geneticheskij kontrol i po-limorfizm prolamina ovsa : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 1987. 16 s.
14. OstapenkoA.V., Tobolova G.V. Sozdanie bazy dannyh sortov roda Avena L. na osnove izmenchivosti komponentnogo sostava prolaminov // Agroprodovolstven-naya politika Rossii. 2015. № 4. S. 44-46.
15. SorrellsM.E., Simmons S.R. Influence of environment on the development and adaptation of oat // Oat Science and Technology. Marshall H.G. & M.E. Sorrells (Eds.). Agronomy № 33. USA. 1992. Pp. 115-164.
16. Pomorcev A.A., Kalabushkin B.A., Shchipkova N.I., Zvejnek I.A. i dr. Polimorfizm gordeinov u obrazcov yachmenya nekotoryh stran Vostochnoj Azii (Mongoliya, Kitaj, Nepal, YAponiya) // Tr. po prikladnoj botanike, ge-netike i selekcii. 2006. T. 162. S. 28-43.
17. Ostapenko A.V. Polimorfizm prolamina kul'turnyh vidov roda Avena L. v filogeneticheskih i pri-kladnyh issledovaniyah : dis. . kand. biol. nauk. M., 2016. 175 s.
18. Konarev V.G., Gavrilyuk I.P., Gubareva N.K. i dr. Identifikaciya i registraciya genofonda kul'turnyh ras-tenij po belkam semyan / FGBNU "Federalnyj issle-dovatelskij centr Vserossijskij institut geneticheskih resur-sov rastenij imeni N.I. Vavilova". SPb., 2000. 186 s.
19. Upelniek V.P., Novoselskaya-Dragovich A.Yu., SHishkina A. A., Mel'nik V.A. i dr. Laboratornyj analiz belkov semyan pshenicy. Tekhnologicheskaya in-strukciya. M. : VASH FORMAT, 2013. 173 s.
20. Loskutov I.G., Chmeleva Z.V. Agronomich-eskaya i biohimicheskaya harakteristika dikorastushchih obrazcov ovsa // Tr. po prikladnoj botanike, genetike i selekcii. 1997. T. 151. S. 98.
Lyubimova Anna Valeryevna, Cand. Biol. Sci., SRIA for NTUR - Branch of Tyumen Scientific Centre SB RAS, FSBEI HE Northern Trans-Ural SAU. e-mail: osta-penkoav88@yandex.ru; Eryomin Dmitry Ivanovich, Dr. Biol. Sci., Prof., FSBEI HE Northern Trans-Ural SAU. email: soil-tyumen@yandex.ru.
