CC BY
7УДК 581-4-44 (470-67)
М.К. Курамагомедов, З.А. Гусейнова
Анализ изменчивости морфологических признаков Nepeta daghestanica pojark
в природных условиях Дагестана
Горный ботанический сад ДНЦРАН; guseinovaz@mail.ru
В результате проведенных исследований установлен различный характер изменчивости длины междоузлий, который может быть связан с факторами среды обитания. Даны оценки вариабельности изученных морфологических признаков и характера их корреляционных связей.
Ключевые слова: котовник, популяции, морфологические признаки, изменчивость, репро-
The studies established the different nature of variation of length of internods, which may be linked to environmental factors. The estimation of variability of morphological characters under study and character of their correlations is given.
Keywords: Nepeta daghestanica, populations, morphological characteristics, variation, reproductive effort.
Эндемичные виды, представляющие наибольший интерес с точки зрения сохранения разнообразия и мест их обитания наименее изучены в популяционном и фитоцено-тическом отношениях.
Популяционные исследования в настоящее время ведутся в различных направлениях. Одним них является анализ изменчивости морфологических признаков видов, т. к. биоморфологические особенности отражают адаптации и могут быть показателями условий местообитания [ 1 ].
Нами изучена структура изменчивости и внутривидовой дифференциации Nepeta daghestanica pojark на основе комплекса морфологических признаков генеративного побега вдоль высотного градиента.
Из 82 видов рода Nepeta, приведенных во Флоре СССР [2], в Дагестане встречается 12 [3], 6 из которых - эндемики Кавказа [4]. Котовник дагестанский {Nepeta daghestanica)I, эндемик Восточного Кавказа, - многолетнее травянистое растение из семейства Lamiaceae. Стебли дуговидно восходящие, в нижней части олиственные, фиолетовые и густо опушенные, выше - зеленые с редким опушением, неветвистые или ветвящиеся. Цветки в 3-5-цветковых полузонтиках, собраны в рыхлую кисть. Цветение - в июле-августе, плодоношение - с середины июля. Произрастает на щебнистых склонах и осыпях среди кустарников в среднем горном поясе (1100-1500 м н. у. м.).
Растительный материал был собран в 2010-2011 гг. в трех географически изолированных местообитаниях:
1. Курахский р-н, окр. с. Кутум (960 м н. у. м.);
2. Цумадинский р-н, окр с. Агвали (1000 м н. у. м.);
3. Ахтынский р-н, окр. с. Миджах (1250 м н. у. м.).
Поскольку для многолетних видов характерно модульное строение, где под модулем понимается одноосный побег, в качестве единицы учета мы брали генеративный побег растения. Образцы отбирались в фазу цветения. Определялись длина и сухая масса побега [5], облиственность [6], репродуктивное усилие [7]. Учитывалась масса побега по фракциям, количество и длина междоузлий, количество и длина боковых вегетативных и генеративных ветвей.
Статистическая обработка полученных биометрических показателей проводилась с использованием программы Statistica 5.5. Уровни варьирования приняты по Зайцеву [8]: CV < 10 % - низкий, CV = 11-20 % - средний, CV > 20 % - высокий.
Высокая степень изменчивости у изученных популяций установлена для весовых признаков (табл. 1). Величина сухой массы побега колеблется в пределах 0,73-1,32 г, при этом она была максимальной у образцов Ахтынской популяции.
Длина побега варьирует в пределах 39,3-63,7 см. У образцов Курахской популяции побеги имеют наибольшую длину, что может быть связано как с числом, так и размерами междоузлий.
На побегах котовника в изученных популяциях образуются как вегетативные, так и генеративные ветви. В отличие от двух других, у образцов Курахской популяции их количество равное. Определенное преимущество имеет эта популяция и по длине вегетативных ветвей. Очень сильно варьируют количество и длина вегетативных ветвей на побег у образцов Цумадинской популяции. Различия по толщине стебля между образцами изученных популяций не проявляются.
Таблица 1
Морфометрическая характеристика генеративных побегов Nepeta daghestanica
Признаки Курахский р-н, 960 м н. у. м. (2010 г.) Цумадинский р-н, 1000 м н. у. м. (2010 г.) Ахтынский р-н, 1250 м н. у. м. (2011 г.)
x±S-x CV, % x±S-x CV, % x±Sx CV, %
Длина побега, см 63,7 ± 1,59 11,16 39,3 ± 0,83 11,59 47,2 ± 1,45 16,89
Толщина стебля, мм 2,7 ± 0,09 14,56 2,0 ± 0,60 16,11 2,4 ± 0,12 26,61
Кол-во междоузлий, шт. 12,6 ± 0,33 11,63 9,3 ± 0,26 15,25 10,0 ± 0,14 7,42
Кол-во вегет. ветвей, шт 11,4 ± 0,63 24,55 2,1 ± 0,50 132,41 3,8 ± 0,22 31,71
Кол-во генер .ветвей, шт. 11,3 ± 0,59 23,58 9,6 ± 0,47 26,51 5,7 ± 0,40 38,31
Длина вегет. ветвей, см 8,0 ± 0,31 17,04 1,33 ± 0,301 123,96 4,7 ± 0,19 22,80
Длина генер. ветвей, см 13,8 ± 0,69 22,21 11,57 ± 0,885 41,91 19,2 ± 1,68 48,04
Масса стеблей, г 0,73 ± 0,073 44,67 0,45 ± 0,032 39,82 0,72 ± 0,09 69,43
Масса листьев, г 0,24 ± 0,019 35,87 0,14 ± 0,012 47,68 0,32 ± 0,02 39,02
Масса соцветий, г 0,09 ± 0,008 41,37 0,12 ± 0,011 49,31 0,28 ± 0,02 36,60
Масса побега, г 1,00 ± 0,074 33,06 0,73 ± 0,049 37,11 1,32 ± 0,12 48,25
Характер изменчивости длины междоузлий для изученных популяций имеет свои особенности. Длина междоузлий Цумадинской популяции с 1-го по 4-е увеличивается, на 5-м и 6-м стабилизируется, затем уменьшается до 9 междоузлия. Для образцов Курахской популяции изменение междоузлий происходит несколько иначе. Длина междоузлий одинаковая с 1-го по 7-е, резко увеличивается с 8-го по 10-е междоузлие, затем уменьшается. Что касается образцов Ахтынской популяции, то у них идет нарастание длины междоузлий с 1-го по 7-е, затем идет снижение.
Особенности изменчивости размера междоузлий побегов у природных популяций могут быть обусловлены многими факторами. Конкретные причины нуждаются в выяснении.
Характер изменчивости по облиственности и репродуктивному усилию также имеет некоторые особенности (табл. 2). На долю листовой биомассы побега Курахской и Ахтынской популяций приходится 24 % от общей биомассы побега.
Зависимость репродуктивного усилия от биомассы побега неоднозначна для образцов популяций, она изменяется в пределах 9,0-20,2 %.
Таблица 2
Облиственность побегов Nepeta daghestanica
Географический пункт, высота н. у. м. Облиственность, % Репродуктивное усилие, %
Курахский район, 960 м 24,0 9,0
Цумадинский район, 1000 м 19,1 16,4
Ахтынский район, 1250 м 24,2 21,2
Корреляционный анализ, проведенный по морфологическим признакам генеративного побега, показал наличие положительной корреляционной связи по большинству пар учтенных признаков (табл. 3). Сила корреляции оценена в величинах [9]: 0,7 (сильная), 0,3-0,7 (средняя), меньше 0,3 (слабая). Для таких пар признаков, как толщина стебля - длина генеративных ветвей, количество междоузлий - длина генеративных ветвей, количество вегетативных ветвей - количество генеративных ветвей, количество генеративных ветвей - длина вегетативных ветвей, длина вегетативных ветвей - длина генеративных ветвей, масса стебля - масса листьев, масса побега - масса листьев, выявлены лишь слабые корреляционные связи. Для остальных пар признаков связь оценивается как средняя и сильная. А масса соцветий в отрицательной корреляции со всеми признаками за исключением количества и длины генеративных ветвей и массы побега.
Таблица 3
Корреляционные связи между признаками генеративного побега в объединенных выборках природных популяций Nepeta daghestanica
Дли- Тол- Кол-во Кол- Кол- Дли- Дли- Мас- Мас- Мас- Мас-
на щина меж- во во на на са са са са
по- стебля доуз- вегет генер вегет генер стеб ли- со- побе-
бега лии ветвей ветвей ветвей ветвей леи стьев цветий га
Длина 1,00 0,72* 0,78* 0,80* 0,44* 0,83* 0,37* 0,52* 0,58* -0,15 0,50*
побега
Толщина 0,72* 1,00 0,56- 0,54* 0,39* 0,67* 0,27* 0,52* 0,32* -0,02 0,42*
стебля
Кол-во 0,78* 0,56* 1,00 0,74* 0,43* 0,68* 0,29* 0,41* 0,64* -0,23 0,39*
междо-
узлии
Кол-во 0,80* 0,54* 0,74* 1,00 0,14 0,84* 0,22 0,35* 0,58* -0,19 0,30*
вегет
ветвей
Кол-во 0,44* 0,39* 0,43* 0,14 1,00 0,28 0,33* 0,32* 0,33* 0,18 0,39*
генер
ветвей
Длина 0,83* 0,67* 0,68* 0,84* 0,28 1,00 0,28* 0,51* 0,52* -0,18 0,43*
вегет
ветвей
Длина 0,37* 0,27 0,29* 0,22 0,33* 0,28 1,00 0,45* 0,30* 0,18 0,39*
генер
ветвей
Масса 0,52* 0,52* 0,41* 0,35* 0,32* 0,51* 0,45* 1,00 0,19 -0,02 0,87*
стеблей
Масса 0,58* 0,32* 0,64* 0,58* 0,33* 0,52* 0,30* 0,19 1,00 -0,01 0,26
листьев
Масса -0,15 -0,02 -0,23 -0,19 0,18 -0,18 0,18 -0,02 -0,01 1,00 0,14
соцве-
тии
Масса 0,50* 0,42* 0,39* 0,30* 0,39* 0,43* 0,39* 0,87* 0,26 0,14 1,00
побега
Примечание: * - достоверность на уровне Р < 0,05.
Однофакторный дисперсионный анализ выявил степень влияния высотного уровня на изменчивость морфологических признаков (табл. 4). Результаты свидетельствуют о вкладе межгрупповых компонент дисперсии в общую вариабельность признаков: к2 -для однофакторной модели и г2 - для модели с учетом линейной регрессии [10].
Таблица 4
Одиофакториый дисперсионный анализ с учетом модели линейной регрессии (%)
Признаки Компоненты дисперсии rxy
h2 г2
Длина побега 67,95* 0,03* -0,91*
Толщина стебля 27,24* 0* -0,72*
Кол-во междоузлий 54,50* 0,06 -0,75*
Кол-во вегет. ветвей 73,35* 0,1 -0,86*
Кол-во генер. ветвей 48,37* 0,47 -0,30*
Длина вегет. ветвей 78,62* 0* -0,91*
Длина генер. ветвей 21,52* 0,19 -0,30*
Масса стеблей 12,24* 0,03* -0,49*
Масса листьев 39,59* 0,26 -0,55*
Масса соцветий 57,60* 0,58 0,28*
Масса побега 24,40* 0,18 -0,42*
Примечание: И2 - сила влияния фактора, г2 - коэффициент детерминации, т^ - коэффициент корреляции между высотным уровнем и изучаемым признаком; * - достоверность на уровне Р < 0,05.
Значительная разница между h2 и г2 у всех исследованных признаков говорит о сла-бовыраженном вкладе фактора высотного градиента как такового в комплексе абиотических и биотических факторов, в изменчивость признаков. Коэффициент корреляции гху в целом отображает отрицательную корреляционную связь всех изученных признаков с высотным градиентом, за исключением массы соцветий.
Таким образом, в результате наших исследований установлено, что:
- для большинства признаков котовника дагестанского характерны средний и высокий уровень изменчивости, обусловленный комплексом абиотических и биотических факторов, в котором вклад фактора высотного уровня незначителен;
- большая часть изученных признаков находится в положительной корреляционной связи между собой, но отрицательной с высотой н. у. м.
Литература
1. Холина А.Б., Холин С.К. Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chancaensis II Экология. - 2008. - № 1. - С. 16-22.
2. Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. XX. - 555 с.
3. Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана. - Махачкала: Эпоха, 2009. -Т. 3. -303 с.
4. Литвинская С.А., Муртазалиев P.A. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. - Краснодар: ООО «Просвещение-Юг», 2009. -439 с.
5. Горянский М.М. Методические указания по проведению полевых опытов на орошаемых почвах. - Киев: Урожай, 1965. - 105 с.
6. Методические указания по изучению коллекций многолетних кормовых трав. -Л.: ВИР им. H.H. Вавилова, 1975. - 19 с.
7. Злобин Ю.А. Анализ роста растений. Агрономический аспект // Ж. с/х биология. - 1992. - № 3. - С. 36-41.
8. Зайцев Г.М. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1984.-424 с.
9. ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта. -М.: Колос, 1973. - 336 с.
10. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. -М.: Мир, 1982.-488 с.
Поступила в редакцию 06.06.2012 г.
