CC BY
183
УДК 581.9 (571.52)
АНАЛИЗ ФЛОРЫ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ ПОЙМЫ р. УЮК (РЕСПУБЛИКА ТЫВА, ТУРАНО-УЮКСКАЯ КОТЛОВИНА)
© Лайдып Антонина Максимовна
кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии Тувинского государственного университета Россия, 667000, г. Кызыл, ул. Ленина, 36 е-mail: k.biologiya@mail.ru
© Халбы Мариана Орус-ооловна
аспирант 2-го года обучения кафедры общей биологии
Тувинского государственного университета, учитель биологии МБОУ СОШ № 1 Россия, 667000, г. Кызыл, ул. Ленина, 36 е-mail: halby@ mail.ru
Изучен 301 вид, относящийся к 176 родам и 79 семействам. Выявлены и проанализированы таксономическая, биоморфологическая, экологическая и географическая структуры флоры. Показаны некоторые особенности флоры, связанные с геоморфологической структурой поймы реки, также отмечено влияние гумидного климата Уюкского и Куртушибинского хребтов на флору исследуемой территории. В составе флоры выявлены эндемичные виды Алтае-Саянской флористической провинции.
Ключевые слова: флора, растительность, анализ флоры, пойма реки, эндемики.
ANALYSIS OF FLORA IN THE MIDDLE FLOW OF THE UYUK FLOODPLAIN (REPUBLIC OF TUVA, TURAN-UYUK HOLLOW)
Laydyp Antonina M.
PhD in Biology, A/Professor, department of general biology, Tuva State University 36 Lenina, Kyzyl, 667000, Russia
Khalby Mariana O.
Research Assistant of the second year, department of general biology Tuva State University, a teacher of biology, School № 1 36 Lenina, Kyzyl, 667000, Russia
301 species relevant to 176 genera and ещ 79 sorts have been studied. The taxonomic, biomorpho-logical, ecological and geographic structure of flora is revealed and analyzed. Some peculiarities of flora bound by geomorphological structure of floodplain are shown, the influence of humid climate of the Uyuk and Kurtushibin ranges on the flora of the researched territory is also noticed. The endemic species are revealed in the flors composition of the Altai-Sayan floristique province.
Keywords: flora, vegetation, analysis of flora, floodplain, endemics.
Район исследований и пойма среднего течения реки Уюк имеет большую хозяйственную ценность для населенных пунктов и заимок, расположенных на террасах реки. Река Уюк c давних времен является источником орошения и обводнения сельскохозяйственных угодий, питьевой воды для животных, также является источником чистой питьевой воды для населенных пунктов.
В связи с этим актуальным являются исследования состава и структуры флоры среднего течения поймы р. Уюк.
Река Уюк протекает между Уюкским и Куртушибинским хребтами Алтае-Саянской горной области, далее полноводной рекой течет по Турано-Уюкской котловине (рис. 1).
Район исследований поймы р. Уюк, крупной водной артерии, притока р. Большой Енисей, неоднократно посещался многими естествоиспытателями с начала XIX в. Наиболее обширные гербарные коллекции были собраны сотрудниками ЦСБС СО РАН, лаборатории «Гербарий» М. Н. Ломоносовой (с 1971 по 1976 г.) по флоре Уюкского хребта и Д. Н. Шауло (1978-2005 гг.) по флоре хребта Западный Саян. Однако специальных работ по конкретной флоре бассейна р. Уюк до сих пор не опубликовано.
Рис. 1. Карта-схема района исследования
Растительность территории исследования своеобразна, и в их формациях сказывается влияние гу-мидного климата Уюкского и Куртушибинского хребтов. Господствующий тип растительности — пойменные леса и луга, которые по геоморфологической структуре имеют повышенное увлажнение. Второстепенную роль в растительности играют степи, которые получают водное питание за счет атмосферных осадков[4].
Цель данной работы — выявление таксономического биоразнообразия и анализ флоры среднего течения поймы р. Уюк.
В задачи исследования входили систематический, биологический, экологический и географический анализ флоры.
Материалы и методика исследований
Исследования проводились летом 2012-2013 гг. методом конкретной флоры и маршрутным методом [9]. С целью более полного выявления флористического состава, с помощью многочисленных радиальных маршрутов вокруг поселков Тарлаг, Аржаан, Хадын и поймы среднего течения р. Уюк, авторами был собран гербарный материал (700 г. л.).
Изучены также гербарные образцы, имеющиеся в лаборатории «Гербарий» при кафедре общей биологии ТывГУ.
Информация об ареалах видов была получена из таких изданий, как «Конспект флоры Азиатской России» [5], «Флоры Сибири» [10].
Общая площадь обследованного участка составляет примерно 80 км2, протяженность отрезка реки составила 17-20 км, ширина русла реки достигает 5 м, глубина у берега — 1-1,5 м. Территория исследования лежит на высоте 800-970 м над уровнем моря и характеризуется хорошим поймообразо-ванием. В пойме реки выражены прирусловая, центральная и притеррасная зоны, каждая из которых в большей степени отражается на составе и структуре флоры.
При анализе собранного материала использовались общепринятые методы обработки флористических исследований [11].
Обработка результатов и обсуждение
В результате полевых работ в пределах района исследования зарегистрирован 301 вид сосудистых растений, относящихся к 176 родам и 49 семействам. Такое богатство определяется сочетанием нескольких факторов: горным рельефом, разнообразным литологическим составом и наличием крупной водной артерии. Большую роль играет и пограничное положение района в полосе контакта горнотаежной, лесной и лугово-степной растительности.
Таксономический анализ
Таксономическая структура флоры среднего течения р. Уюк представлена в табл. 1.
Таблица 1
Таксономическая структура флоры поймы р. Уюк (среднее течение)
Отделы Число видов % от общего числа видов
Хвощеобразные (Equisetophyta) 5 1,6
Голосеменные (Gymnospermae) 4 1,3
Покрытосеменные (Angiospermae) 292 97,1
Классы
Однодольные (Monocotyledoneae) 56 18,6
Двудольные (Dicotyledoneae) 245 81,4
Из табл. 1. видно, что во флоре среднего течения поймы р. Уюк доля участия сосудистых споровых и голосеменных растений минимальна. На долю сосудистых споровых растений (хвощей) приходится 1,6 % (5 видов) от общего числа видов. Это объясняется тем, что р. Уюк протекает большей частью в лесостепной зоне, которая характерна для среднего течения реки. Горно-таежный пояс располагается только в верховье р. Уюк [12].
Голосеменные представлены только одним семейством — Ртасеае, включающим 4 рода и 4 вида. Основу флоры, как и всюду в умеренных флорах Голарктики, составляют покрытосеменные растения — 292 (97,1 %) видов, из них большую часть двудольные — 245 видов (81,6 %), на долю однодольных приходится 56 видов (18,6 %).
Богаче других в видовом отношении представлены семейства Роасеае, Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Сурегасеае, Caryophyllaceae.
Наибольшее видовое разнообразие (более 10 видов) имеют 10 семейств, которые включают 201 вид, или 66,8 % от состава всей флоры, остальные семейства представлены меньшим числом (табл. 2).
Таблица 2
Крупнейшие семейства флоры поймы р. Уюк (среднее течение)
№ Семейства Число родов Доля от общего числа родов, % Число видов Доля от общего числа видов, %
1 Poaceae 21 11,9 34 11,3
2 Asteraceae 20 11,3 30 10
3 Fabaceae 12 6,8 28 9,3
4 Rosaceae 16 9,0 26 8,7
5 Ranunculaceae 11 6,2 26 8,7
6 Cyperaceae 1 0,5 13 4,3
7 Caryophyllaceae 6 3,4 12 4
8 Salicaceae 3 1,7 11 3,6
9 Lamiaceae 9 5,1 11 3,6
10 Apiaceae 7 3,9 10 3,3
ВСЕГО 107 60,0 201 66,8
Набор наиболее крупных по числу видов семейств, определяющих систематическую структуру флоры района следующий:
- первые три места занимают Poaceae, Asteraceae, Fabaceae, которые являются самыми многовидовыми в исследуемой флоре. По мнению Л. И. Малышева, данная «триада» семейств отражает общие закономерности, свойственные флорам Голарктики, также положение семейства Fabaceae подчеркивает степной характер флоры притеррасной зоны района исследования;
- следующие два семейства Rosaceae, Ranunculaceae занимают одинаковые положения в порядке, которые отражают гумидные черты климата и указывают на ярко выраженные черты умеренных флор Голарктики;
- довольно высокое положение семейств Cyperaceae, Caryop hyllaceae, Salicaceae обусловлено полиморфизмом крупнейших родов этих семейств — Carex, Stellaria, Salix, видовое богатство кото-
рых закономерно и связано с достаточным увлажнением прирусловой и центральной части поймы р. Уюк и отражает черты Алтае-Енисейской флористической провинции [5].
В родовом спектре флоры виды рода Carex занимают более высокое положение, что вполне объяснимо широким распространением заболоченных пойменных лугов и белых озер в самой широкой части реки — террасах. Характерными видами рода Carex для данной флоры являются: Carexenervis, C. delicata, C. rhynchophysa, C. rostrata.
Таким образом, порядок следования этих семейств подтверждает положение флоры среднего течения поймы р. Уюк в составе гемибореальной подобласти Алтае-Енисейской флористической провинции и характеризует гумидные черты климата исследуемой территории.
Биологическая структура флоры
Анализ жизненных форм сосудистых растений флоры района исследования, согласно классификации И. Г. Серебрякова [6], показал преобладание группы многолетних трав и кустарников — 68 и 10,2 % соответственно (табл. 3).
Таблица 3
Биологический спектр флоры поймы р. Уюк (среднее течение) (Серебряков, 1962)
№ Биоморф Число видов Доля от общего числа видов, %
1 Деревья (прямостоячие, кронообразующие, хвойные, летнезеленые) 8 2,7
2 Кустарники 31 10,2
3 Кустарнички (прямостоячие, стелющиеся) 4 1,3
4 Полукустарники (прямостоячие, лианоидные) 6 2
5 Полукустарнички (прямостоячие, стелющиеся) 3 1
6 Многолетние травы (поликарпические) 205 68,1
7 Малолетние (однолетние монокарпические травы) 22 7,3
8 Двулетние с ассимилирующими побегами 21 7
9 Водные травянистые растения 1 0,3
Всего 301 100
Основную массу травостоя образуют дерновинные и рыхлокустовые злаки и осоки, которые составляют основу флору пойменного леса и лугов. Наибольшее количество кустарников произрастает из рода Salix, они содержатся в прирусловой зоне поймы реки. Это, в частности, такие виды, как Salix rorida, S. pyrolifolia, S. taraikensis, S. bebbiana. Развитие данной жизненной формы связано с наиболее благоприятными условиями почвы и климата прирусловой зоны поймы реки.
Деревьев во флоре всего 8, они входят в состав лесной экосистемы. Такие виды, как Populus laurifolia, Betula microphylla, B. pendula, Pinus sibirica, Larix sibirica, широко распространены в пределах пойменного леса района исследования.
Однолетники встречаются в лесостепях, их процентное соотношение составляет 7,3 % от общего числа видов, значительное участие принимают на лугах степного пояса и лесных фитоценозов. Особая привязанность этой жизненной формы к степному поясу с наиболее континентальным климатом обусловлена их способностью переживать неблагоприятное время года в виде семян.
Таким образом, биологический спектр флоры среднего течения р. Уюк носит гетерогенный характер, выявляя черты приспособления растений к изменяющимся в процессе флорогенеза почвенно-климатическим условиям. Флора района исследования соответствует современному климату территории и гемибореальному характеру флоры.
Экологический анализ
С целью выявления экологической структуры флоры и ее соответствия спектру местообитаний растений на территории исследования был проведен экологический анализ флоры по А. В. Кумино-вой. При выделении экологических групп учитывались приуроченность к тем или иным местообитаниям и особенности морфологической структуры растений [4].
Так, по отношению к влаге виды объединены в группы, представленные на рис. 2.
Рис. 2. Экологический спектр флоры (среднее течение поймы р. Уюк) (Куминова, 1960)
Полученный экологический спектр флоры, прежде всего, демонстрирует разнообразие условий местообитаний растений на территории района исследования. Анализ спектра позволяет судить о том, что самой многочисленной и содержащей почти 1/3 часть видов флоры является группа мезофитов — всего 98 видов (32,7 %), что показывает еще раз нагумидные черты флоры, связанные с Уюк-ским хребтом. Господствующее положение мезофитов объясняется, главным образом, проточному водному режиму и легкому механическому составу почв (аллювиально-луговые, лугово-темно-каштановые почвы) в центральной пойменной части реки. В составе изучаемой флоры зарегистрированы такие мезофиты, как Carum carvi, Stellaria media, Hesperis sibirica и др.
В то же время мезоксерофиты (вторые по численности) совместно с ксерофитами составляют 31,6 % (95 видов), и обусловлено это размещением района исследования близ границы лесостепной и степной природных зон. Из мезоксерофитов встречаются Veronica krylovii, Dianthus versicolor, Potentilla bifurca, из ксерофитов — Thermopsis mongolica, Astragalus fruticosus., Convolvulus ammanii и др.
Суммарная доля 18,0 % (54 видов) мезогигрофитов и гигрофитов свидетельствует о высоком увлажнении местообитаний лугов и лесов поймы реки. К мезогигрофитам относятся: Carex distichia, Juncussal suginosus, Ribes nigrum, к гигрофитам — Equisetum palustre, Carex enervis, Ranunculus repens.
Также отмечены ксеропетрофиты, доля которых составляет 10,3 % от общего числа видов флоры. К ним относятся: Ephedra monosperma, Erysimum flavum, Dontostemon micranthus, Sedum hibridum, Orostachys spinosa и др.
Участие галофитов — 2,3 % (7 видов) во флоре — связано со значительным засолением почвы в притеррасной пойме среднего течения р. Уюк. К данной группе относятся: Chenopodium rubrum, Oxytropis glabra, Hordeum brevisubulatum и др.
Следовательно, геоморфологическое положение и особенности режима поемности реки исследуемого района, обусловливают пестроту экологического спектра флоры.
Географический анализ
Географический анализ состоял в отнесении каждого вида к определенному типу ареала. Ареал — это часть земной поверхности, в пределах которой встречается данный вид или группа растений [8].
Во флоре района исследования выявлено 9 географических групп ареалов, согласно соответствию распространения видов ботанико-географическому районированию Земли [7] (рис. 3).
□ Космополиты
□ Голарктическая □Евразийская
□ Азиатско-Американская □Азиатская □Туранская
ВЗ Центральноазиатская
Виды гор юга Сибири, Монголии и Восточного
Казахстана
□ Эндемы Алтае-Саянской области и Монголии
Рис. 3. Соотношение различных географических групп во флоре поймы р. Уюк (среднее течение)
Виды флоры среднего течения поймы р. Уюк распределены по следующим географическим группам:
1. Космополитная группа, насчитывающая 7 видов (2,3 %), представлена мезофитами. К ним относятся сорные и лекарственные растения: Chenopodium album, Capsella bursa-pastoris, Setaria viridis и др.
2. Голарктическая группа включает виды, широко распространенные в пределах лесных и луговых сообществ. Всего в данной группе встречается 73 вида растений (24,2 %), которые относятся преимущественно к мезофитам, мезогигрофитам и гигрофитам: Еquisetum pratense, Ranunculus repens, Carex dioica, Festuca rubra и др.
3. Евразийская группа является самой многочисленной 98 видов (32,7 %), что указывает на тесную связь исследуемой флоры с Европой и другими областями Азии. При этом в большей степени в группе представлены мезофиты — 34 вида (36 % состава группы). Среди них встречаются древесные породы — Populus laurifolia, Betula pendula, Salix pyrolifolia и невелика доля степных растений — Trifolium lupinaster, Carex cespitosa, Stipapennata и др.
4. Азиатско-американская группа — одна из малочисленных групп, представлена 5 видами (1,8 %), что свидетельствует о слабой флорогенетической связи видов с флорой данной группы. К ним относятся: Oxytropis deflexa, Artemisia frigida, Carex duriuscula.
5. Азиатская группа представлена 65 видами (21,6 %). Виды азиатской группы определяют самобытность исследуемой флоры, и по экологии преобладают ксерофиты и ксеропетрофиты: Ephedra monosperma, Orostachys spinosa, Stipa sibirica и др.
6. Туранская группа ареала представлена единственным видом (0,3 %) — Veronica krylovii. Вид распространен в центральной части поймы — в луговом сообществе.
7. Центральноазиатская группа — 18 видов (5,9 %), которые занимают преимущественно притеррасную пойму реки и являются в основном ксерофитами, ксеропетрофитами и некоторыми ме-зоксерофитами. Это такие виды, как Caragana bungei, Scutellarias cordiifolia, Stipa krylovii и др.
8. Состав видов гор юга Сибири, Монголии и Восточного Казахстана неоднороден, включает 3 флорогенетических элемента: 10 видов — широко распространенные на территории группы, 9 — ту-винско-алтайско-среднеазиатские, 5 — сибирско-монгольские. Среди видов этого геоэлемента преобладают ксерофиты и ксеропетрофиты. Они занимают более аридные участки террасы поймы реки: Pulsatilla patens, Tulipa uniflora, Astragalus fruticosus и др.
9. Из эндемичных видов Алтае-Саянской провинции во флоре среднего течения поймы р. Уюк [1] встречается 10 видов (3,3 %), в том числе:
а) Тувинско-алтайско-саянско-монгольско-бурятские — 2 вида (0,6 %), Betula microphyllia, Panzerina canescens.
б) Тувинско-алтайско-монгольские — 4 вида (1,3 %). Это Oxytropis intermedia, Echinops humilis, Scutellaria grandiflora, Dendranthema sinuatum.
в) Тувинско-монгольский — 1 вид (0,3 %), Asterothamnus heteropappoides.
г) Тувинско-алтайский — 1 вид (0,3 %), Artemisia obtusiloba.
д) Тувинско-саянский — 1 вид (0,3 %), Eranthis sibirica.
е) Тувинско-хакасско-бурятский — 1 вид (0,3 %), Cirsium komarovii.
Эндемичные виды принадлежат к 10 родам и 6 семействам, из них 4 вида относятся к семейству Asteraceae. Географическая структура изучаемой нами флоры шла в тесной связи с флорами Голарктического царства (24,2 %) и Евразии (32,7 %). Ареалы азиатских видов (21,6 %) подчеркивают сибирский характер изучаемой флоры, также исследования показали, что эндемичные виды имеют ту-винско-алтайско-монгольское происхождение.
В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы.
1. Во флоре среднего течения р. Уюк зарегистрирован 301 вид растений, который принадлежит к 176 родам и 49 семействам. Наиболее представлены семейства Роасеае, Asteraceae,Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Apiaceae (66,8 % от общей флоры), по набору ведущих семейств исследуемая флора сходна с флорами лесостепной зоны бореальной области гемибореальной подобласти.
2. Соотношение биоморф в составе всей флоры показало абсолютное лидерство многолетников (68,1 %) и довольно значительное участие кустарников (10,8 %). Количественное превосходство многолетников над другими биологическими типами указывает на принадлежность флоры среднего течения р. Уюк к флоре континентальной зоны.
3. Экологический спектр подчеркивает мезофильность флоры, в то же время притерассные степи привносят в нее черты аридности. Основу флоры составляют мезофиты (32,7 %), которые характерны для лугового, лесного типов растительности. Ксерофиты и мезоксерофиты вместе составляют 31,6 %, которые являются представителями степной зоны. Менее представлены мезопетрофиты (0,6 %) и психрофиты (0,3%).
4. Географический анализ показал, что наиболее распространенные типы ареалов — голарктический, евразийский и азиатский (78,2 % от общего числа видов). Другие группы составили 21,8 % флоры. Растения с азиатским ареалом (21,6 %) подчеркивают сибирский характер изучаемой флоры. Флора содержит 10 эндемичных видов, которые имеют тувинско-алтайско-монгольское происхождение.
Литература
1. Артемов И. А. Ключевые ботанические территории в Республике Тыва // Растительный мир Азиатской России. — 2012. — № 1(9). — С. 60-71.
2. Определитель растений Республики Тыва / И. М. Красноборов [и др.]; отв. ред Д. Н. Шауло; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Центр. сиб. бот. сад. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. — 706 с.
3. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: Наука, 1960. — 450 с.
4. Ломоносова М. Н. Конспект флоры Уюкского хребта (Западный Саян) // Систематика и география растений Сибири. — Новосибирск: Наука, 1978. — С. 41-106.
5. Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения / Л. И. Малышев [и др.]; под ред. К. С. Байкова; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Центр. сиб. бот. сад. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. — 640 с.
6. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. — М.: Наука, 1962. — 378 с.
7. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. — 247 с.
8. Толмачев А. И. Введение в географию растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. — 244 с.
9. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. — Новосибирск: Наука, 1986. — С. 5-11.
10. Флора Сибири: в 14 т. — Новосибирск, 1987-2003. — Т. 1-14.
11. Ханминчун В. М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). — Новосибирск: Наука, 1980. — 120 с.
12. Шауло Д. Н. Флора Западного Саяна // Turczaninowia. — 2006. — № 9(1-2). — С. 21-323.
References
1. Artemov I. A. Klyuchevye botanicheskie territorii v Respublike Tyva [Important plant areas in the Republic of Tuva]. Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii - Flora of Asian Russia. 2012. No 1(9). Pp. 60-71.
2. Krasnoborov I. M. et al. Opredelitel' rastenii Respubliki Tyva [Qualifier of the Tuva Republic Plants]. Novosibirsk: SB RAS publ., 2007. 706 p.
3. Kuminova A. V. Rastitel'nyi pokrov Altaya [Altai Growth]. Novosibirsk: USSR Academy of Sciences publ., 1960. 450 p.
4. Lomonosova M. N. Konspekt flory Uyukskogo khrebta (Zapadnyi Sayan) [Abstract of Uyuk Ridge flora (West Sayan)]. Sistematika i geografiya rastenii Sibiri - Systematics and Geography of Siberia Plants. Novosibirsk: Nauka, 1978. Pp. 41-106.
5. Malyshev L. I. et al. Konspekt flory Aziatskoi Rossii: sosudistye rasteniya [Abstract of Asiatic Russia flora: vascular plants]. Novosibirsk: SB RAS publ., 2012. 640 p.
6. Serebryakov I. G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii. Zhiznennye formy pokrytosemennykh i khvoinykh [Ecological morphology of plants. Life forms of angiosperms and conifers]. Moscow: Nauka, 1962. 378 p.
7. Takhtadzhyan A. L. Floristicheskie oblasti Zemli [Floristic regions of the Earth]. Leningrad: Nauka, Leningrad Branch, 1978. 247 p.
8. Tolmachev A. I. Vvedenie v geografiyu rastenii [Introduction to plants geography]. Leningrad: Leningrad State University publ., 1974. 244 p.
9. Tolmachev A. I. Metody sravnitel'noi floristiki i problemy florogeneza [Methods of comparative floristics and problems of flora genesis]. Novosibirsk: Nauka, 1986. Pp. 5-11.
10. Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Novosibirsk, 1987-2003. V. 1-14.
11. Khanminchun V. M. Flora Vostochnogo Tannu-Ola (Yuzhnaya Tuva) [Flora of the East Tannu-Ola (South Tuva)]. Novosibirsk: Nauka, 1980. 120 p.
12. Shaulo D. N. Flora Zapadnogo Sayana [Flora of the West Sayan]. Turczaninowia. 2006. No 9(1-2). Pp. 21-323.
