CC BY
35
Известия Коми научного центра УрО РАН. № 2(38).
Сыктывкар, 2019
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.93
DOI 10.19110/1994-5655-2019-2-26-33
Г.В. ЖЕЛЕЗНОВА, Т.П. ШУБИНА, Б.Ю. ТЕТЕРЮК
АНАЛИЗ ФЛОРЫ МХОВ ВОДНЫХ И ОКОЛОВОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар
zheleznova@ib.komisc.ru, tshubina@ib.komisc.ru, Ь teteryuk@ib.komisc.ru
Аннотация
Флора мхов водных и околоводных местообитаний Республики Коми насчитывает 275 таксонов из 103 родов и 37 семейств. По числу видов она беднее водной ценофлоры сосудистых растений региона. Установлено, что в водоемах республики и на их берегах произрастают 60 % всех видов мхов региона. На основании таксономического, географического и экологического анализов охарактеризованы флоры мхов водных и околоводных местообитаний горных и равнинных территорий Республики Коми, показаны их общие и отличительные черты. Выявлен видовой состав, отмечены доминирующие и редкие мхи.
Ключевые слова:
мхи, водные и околоводные местообитания, Республика Коми, европейский Северо-Восток России
Abstract
G.V. ZHELEZNOVA, T.P. SHUBINA, B.YU. TETERYUK
ANALYSIS OF THE MOSS FLORA OF AQUATIC AND RIVERSIDE HABITATS OF THE KOMI REPUBLIC
Institute of Biology, Federal Research Centre Komi Science Centre,
Ural Branch, RAS, Syktyvkar
The moss flora of aquatic and riverside habitats of mountain and plain territories of the Komi Republic includes 275 species from 103 genera and 37 families. By the number of species, it is poorer than the aquatic flora of vascular plants of the region. It is established that 60% of all moss species in the region grow in the waters of the republic and on their banks. On the basis of taxonomic, geographical and ecological analysis the flora of mosses of aquatic and riverside habitats of mountain and plain territories of the Komi Republic is characterized, their similar and distinctive features are shown. The species composition was revealed, dominant and rare mosses were noted. Among collected mosses there are species rare in the Komi Republic: Codriophorus acicularis, Cne-strum alpestre, Lescuraea mutabilis, Lescuraea radicosa, Ochyraea norvegica, Pohlia ludwigii, Codriophorus fascicularis and Tayloria acuminata. The checklist of moss species of aquatic and riverside habitats of the Komi Republic (European NorthEast of Russia) is published in open access at: https://zenodo.org/record /1489093#. W_JWBel 1O 70; https://doi.org/10.5281/zenodo.1489093.
Keywords:
mosses, aquatic and riverside habitats, the Komi Republic, European North-East of Russia
Введение
Водные и околоводные местообитания являются важной составной частью ландшафтов Республики Коми. Территория региона отличается обилием водоемов. Реки республики имеют преимущественно снеговое и дождевое питание и мало минерализованные воды [1]. Для них характерен длительный устойчивый ледостав (5-6 мес.). Все крупные и большинство средних рек равнинного
типа: Вычегда, Луза, Мезень, Вашка, левобережные и тундровые притоки рек Печоры и Усы. Типичными горными реками являются Уса, верховья Печоры и их притоки, стекающие со склонов Урала. Рек с озерным режимом в республике немного - это Пижма (исток - оз. Ямозеро), Адзьва (исток - Ва-шуткины озера), Вис (исток - оз. Синдор). Распространены также карстовые реки, стекающие с Ти-манского кряжа: верхние притоки Вычегды, Выми, Мезени, Ижмы, левобережные притоки Печоры.
Общая площадь озер в Республике Коми невелика и составляет около 4.5 тыс. км2 [1, 2]. Подавляющее их большинство (98 %) имеет площадь зеркала всего до 0.5 км2. Наиболее крупные озера -Ямозеро (31.1 км2), Синдорское (28.5 км2), Большое Харбейты (21 км2, расположено на границе Республики Коми и Ненецкого автономного округа), Донты (4.6 км2). В поймах Печоры и Вычегды много озер-стариц. Горные озера в основном ледникового типа (моренные, каровые) и расположены на Полярном, Приполярном и Северном Урале, имеют снеговое питание и слабо минерализованную воду.
Мхи наравне с сосудистыми растениями и водорослями активно участвуют в формировании таежных и тундровых водных биоценозов, обогащают воду кислородом, регулируют концентрацию углекислоты, кислотность, влияют на минеральный состав вод. Водные мхи являются средой обитания для простейших организмов, червей, моллюсков, мелких рачков, насекомых и их личинок, использующих растения в качестве убежищ и/или для откладывания икры и яиц. Наличие в водоемах моховых обрастаний опосредованно влияет на состояние кормовой базы для молоди и взрослых рыб. Показано, что масса бактерий, планктонных и донных организмов в зарослях водных растений в несколько раз выше, чем в открытой части водоема [3]. Кроме того, водные мхи способны накапливать и удерживать минеральные, органические и радиоактивные вещества [4], а их мощные обрастания на камнях и погруженной в воду древесине являются своеобразным фильтром, способным механически задерживать минеральные и органические взвеси.
Наиболее ранние литературные сведения о мхах, обитающих в водоемах Республики Коми, относятся к концу XIX в. В работе Ф.И. Рупрехта [5] для бассейнов рек Щугор и Печора указаны четыре таксона: Fontinalis antipyretica var. minor, F. anti-pyretica var. gracilis, F. dalecarlica и F. tenuissima (позднее переопределен как Hygrohypnella ochra-cea). В сводках Э. Циккендрата о мохообразных России [6, 7] содержатся сведения о двух видах, собранных на берегах р. Ижма (Ceratodon purpu-reus) и р. Ухта (Barbula convoluta), и одном водном таксоне из р. Визинга (Fontinalis hypnoides).
В работе Р.Р. Поле «К флоре мхов Северной России» [8] обобщены данные о бриофитах Полярного, Приполярного и Северного Урала, равнинных участков подзон северной и средней тайги. В ней упоминается о четырех водных и прибрежных видах из бассейна р. Щугор (Приполярный Урал) -Breidleria pratensis, Niphotrichum canescens, Didy-modon fallax и Campylium protensum.
В 1948-1949 гг. на территории Приполярного Урала, в бассейнах рек Кожим, Лорцемпея и Щугор работал известный ботаник-флорист В.Б. Куваев. Собранные материалы были обобщены им значительно позднее в статье «Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин» [9]. Среди водных и прибрежных мхов указаны три вида: Fontinalis antipyretica - в верховьях р. Лорцемпея, Straminergon stramineum - в бассейне р. Кожим и Conostomum tetragonum - в бассейне р. Торговая.
В 1956 г. И.Д. Кильдюшевским опубликована статья по итогам бриологических исследований на Приполярном Урале, содержащая сведения о 55 видах, из которых 16 - обнаружены в водных и околоводных местообитаниях верховьев рек Кожим, Лемва и их притоков [10].
Большой бриологический материал из проб бентоса был предоставлен нам для идентификации гидробиологами, работавшими на нерестовых реках Урала и Тимана. В опубликованной монографии В.Н. Шубиной [3] приведены сведения о 58 видах мохообразных, при этом 24 вида обнаружены в ти-манских реках и 53 - в уральских, из которых 49 видов зарегистрированы в пределах Северного Урала.
Цель настоящей работы - обобщить опубликованные и неопубликованные данные о флоре мхов водных и околоводных местообитаний Республики Коми, определить особенности систематической, географической и экологической структур и оценить степень ее уникальности в горных и равнинных водных местообитаниях.
Материал и методы
Анализ флоры мхов водоемов Республики Коми проводился на основе фактического материала, хранящегося в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН ^КО) (УНУ «Научный гербарий SYKO Института биологии Коми НЦ УрО РАН»), и литературных сведений. Наиболее интенсивное пополнение гербария мхами из горных и равнинных водоемов региона началось с 1953 г. специалистами Института биологии Коми филиала АН СССР. В гербарии хранятся коллекции водных и прибрежных мохообразных (более 2000 экз.), собранные А.Н. Лащенковой, Н.С. Котелиной, И.Д. Кильдюшевским, Н.И. Непомилуевой, Г.В. Железновой, Т.П. Шубиной, Б.Ю. Тетерюком, М.В. Дулиным, В.Н. Шубиной, С.В. Дёгтевой, Т.Н. Пыстиной, М.В. Ге-цен, А.С. Стениной, Э.И. Кочановой, А.Г. Безгодовым, И.Б. Кучеровым. Анализировались мхи, произрастающие в водных и околоводных (береговых) местообитаниях водотоков и озер Республики Коми. В береговой части водоема мхи отбирались в пределах полосы, примыкающей к урезу воды. Ее ширина в биолого-экологическом понимании определяется уровнем и крутизной склона, а также характером грунтов, что, в свою очередь, обуславливает состав произрастающей здесь растительности.
На равнинной территории сборы выполнены в пределах тундры (подзона южной тундры), лесотундры, тайги (подзоны северной и средней тайги), в горах - на Полярном, Приполярном и Северном
Урале. Полевые бриологические исследования проводились с использованием маршрутно-стационар-ного метода. Полный список видов мхов водных объектов Республики Коми опубликован нами на сайте Zenodo (https://zenodo.org) в открытом доступе [11]. Объем семейств, родов и названия видов приведены в основном согласно списку мхов Восточной Европы и Северной Азии [12]. Выделение географических элементов и экологических групп (по отношению к увлажнению) происходило на основе классификации, разработанной Р.Н. Шляковым [13, 14] для северных регионов.
Результаты и обсуждение
Таксономический анализ. Флора мхов водоемов горных и равнинных территорий Республики Коми насчитывает 275 таксонов мхов из 103 родов и 37 семейств, что почти в два раза меньше разнообразия водной ценофлоры сосудистых растений региона, включающей на сегодняшний день 501 вид [15].
Во флорах горных водоемов республики отмечены 223 вида, 91 род и 32 семейства мхов, из них наибольшее число приходится на Приполярный Урал (табл. 1). На Полярном Урале, имеющем значительно меньшую долю занимаемой площади в регионе, зафиксировано более чем в два раза меньше мхов, чем на Приполярном и Северном Урале. Водные и околоводные местообитания в горах по числу таксонов мохообразных имеют незначительный перевес по сравнению с равнинными.
Таблица 1
Таксономическое разнообразие мхов водных
и околоводных местообитаний горных и равнинных территорий Республики Коми
Table 1
Taxonomic diversity of the mosses of aquatic and riverside habitats of mountain and plain territories of the Komi Republic
В равнинных водоемах Республики Коми зарегистрированы 205 видов из 81 рода и 33 семейств мхов, при этом значительная их часть - в таежной зоне и более 2/3 - в подзоне северной тайги (табл. 1). Невысокое разнообразие мхов в тундровых и лесотундровых водоемах и на их сырых берегах, на наш взгляд, также объясняется меньшими по площади территориями бассейнов рек и озер в пределах этих природных зон в Республике Коми. Так, на зону тундровой растительности приходится около 2% площади республики, лесотундровой - около 8,1%, таежной - около 89% [2].
В горных водных и околоводных местообитаниях Республики Коми по числу видов лидируют 11 семейств и 11 родов. Первое-второе места в спектре ведущих семейств мхов занимают Sphag-naceae и Amblystegiaceae (табл. 2). Эти же семейства имеют лидирующие позиции в водных флорах Приполярного и Северного Урала. На Полярном Урале на первое место выходит семейство Po-lytrichaceae, а Sphagnaceae и Amblystegiaceae опускаются на третье-пятое места. Отличительной особенностью рассматриваемых флор является высокое положение семейства Grimmiaceae, в целом насчитывающее почти в три раза больше видов мхов, чем на равнине.
Самым крупным родом во флорах мхов горных водоемов является Sphagnum, который удерживает первое место в спектрах родов Приполярного и Северного Урала и делит первое-третье места с Bryum и Polytrichum во флорах Полярного Урала (табл. 2). В то же время на Северном Урале значимость этих родов падает. Они имеют более низкие ранги по сравнению с родами Pohlia, Fon-tinalis и Dicranum и находятся в нижней трети спектра. Необходимо отметить, что на Полярном Урале разнообразие семейств и родов, как и видовое разнообразие мхов, значительно ниже, чем на Приполярном и Северном Урале. Наиболее крупные семейства насчитывают здесь всего по девять-семь видов, а роды включают не более шести видов.
Во флорах мхов горных водоемов лидирующие семейства объединяют от 57 % видов, зарегистрированных на Полярном Урале, до 70% - на Се-
Таблица 2
Ведущие семейства и роды мхов водных и околоводных местообитаний горных территорий Республики Коми
Table 2
Leading moss families and genera of aquatic and riverside habitats of mountain territories of the Komi Republic
Таксон Всего видов Полярный Урал Приполярный Урал Северный Урал
Семейство
Sphagnaceae 22 6 18 13
Amblystegiaceae 22 6 15 16
Dicranaceae 15 3 12 8
Polytrichaceae 15 9 12 10
Grimmiaceae 14 3 12 9
Brachytheciaceae 13 3 11 11
Bryaceae 13 7 9 5
Mielichhoferiaceae 12 2 7 8
Mniaceae 11 5 8 10
Calliergonaceae 8 6 8 5
Rhabdoweisiaceae 8 3 5 7
Род
Sphagnum 22 6 18 13
Pohlia 12 2 7 8
Bryum 12 6 8 4
Dicranum 10 2 7 5
Polytrichum 7 6 6 4
Sciuro-hypnum 6 1 6 5
Schistidium 6 1 5 3
Fontinalis 6 1 5 6
Philonotis 5 4 4 5
Brachythecium 5 2 4 4
Mnium 5 2 2 5
Таксон Горные территории Равнинные территории
Полярный Урал Приполярный Урал Северный Урал Подзона южной тундры Зона лесотундры Подзона северной тайги Подзона средней тайги
Вид 77 169 145 44 46 159 130
Род 48 76 70 26 31 70 62
Семейство 23 30 26 19 19 30 28
верном Урале, роды - от 33 % на Северном Урале до 43 % - на Полярном Урале. Маловидовых (с од-ним-двумя видами) семейств и родов больше всего отмечено на Полярном (39 и 90 %) и Приполярном (40 и 76 %) Урале.
Набор ведущих семейств мхов водоемов равнинных флор практически одинаков с горными, за исключением отсутствия в нем семейств Grimmia-ceae и Rhabdoweisiaceae и наличия Bartramiaceae (табл. 3). По-прежнему семейства Sphagnaceae и Amblystegiaceae, лидирующие в горных флорах и на равнине, оставляют за собой первенство по количеству видов. В пределах различных природных зон спектр ведущих семейств отличается, но в целом незначительно. В таежной зоне наиболее многочисленными по числу видов являются Sphagna-ceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Mniaceae и Po-lytrichaceae, в лесотундре и тундре усиливается роль Calliergonaceae. Большая часть представителей перечисленных семейств являются обитателями таких околоводных мест, как бечевники, глинистые и песчаные берега водоемов, илистый осадок, остающийся в пойме на поверхности древесины и камней после спада паводка. В равнинных флорах ведущие семейства объединяют более половины видового состава мхов: от 66 % - в северной тайге и до 75 % - в южной тундре.
Таблица 3 Ведущие семейства и роды мхов водных и околоводных местообитаний равнинных территорий Республики Коми
Table 3
Leading moss families and genera of aquatic and riverside habitats of the plain territories of the Komi Republic
Многовидовых родов мохообразных во флорах водоемов равнинных территорий, так же как и горных, мало. Род Sphagnum проявляет наибольшее видовое богатство в тайге и лесотундре (табл. 3). Род Bryum выходит на первое место в подзоне южной тундры и занимает второе - в других при-
родных зонах. В тайге и тундре в тройку ведущих родов попадает Pohlia. Доля семейств и родов с одним-двумя видами на равнине, как в горах, велика и в целом достигает 30 и 70 % соответственно.
Анализ показывает, что водные флоры горных и равнинных территорий Республики Коми очень близки между собой по таксономической структуре мхов. Значительная часть семейств (86%) и родов (80 %) являются общими для них. К числу семейств, имеющих по девять и более видов в обеих флорах, относятся Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Polytrichaceae, Bryaceae, Mniaceae, Dicranaceae, Brachytheciaceae, Mielichhoferiaceae, из родов -Sphagnum, Bryum, Pohlia. Доля одно- и двувидовых семейств и родов, как уже отмечалось выше, в рассматриваемых флорах мхов водных и прибрежно-водных местообитаний высока.
Общими для горных и равнинных флор водоемов являются 153 (или 56 %) вида мхов, из которых 20 отмечены повсеместно на береговых и водных местообитаниях Урала и равнинных территорий Республики Коми: Aulacomnium palustre, Bryum pallens, B. pseudotriquetrum, Calliergon cordifolium, C. giganteum, Calliergonella lindbergii, Ceratodon purpu-reus, Climacium dendroides, Drepanocladus aduncus, Fontinalis antipyretica, Hylocomium splendens, Pla-giomnium ellipticum, Pohlia wahlenbergii, Polytrichum juniperinum, Rhizomnium pseudopunctatum, Sanionia uncinata, Sphagnum riparium, S. squarrosum, S. war-nstorfii, Warnstorfia exannulata.
Ценотический анализ. Значительное число видов в горах и на равнине зафиксировано по берегам рек (117 видов) и ручьев (112). На берегах больших и малых озер отмечены 84 вида мхов. В озерах преимущественное распространение имеют заболоченные местообитания, тогда как по водотокам нередко присутствие экотопов со слабо задернованными, дренированными грунтами. В прибрежных зонах мелководных рек наиболее обычны сообщества с Calliergonella lindbergii, Calliergon cor-difolium, Plagiomnium ellipticum, Philonotis fontana, Pseudobryum cinclidioides и др. На отлогих берегах озер к вышеперечисленным видам присоединяются Warnstorfia exannulata, Sanionia uncinata. На более богатых илистых почвах в прибрежной части водоемов часто встречаются Sphagnum squarrosum, S. warnstorfii, Rhizomnium pseudopunctatum, Pseudo-bryum cinclidioides, Climacium dendroides, Sanionia uncinata, Rhytidiadelphus squarrosus, на бедных минеральных грунтах - Вrуum pseudotriquertum, В. pallens, Pohlia wahlenbergii, Philonotis fontana, Ce-ratodon purpureus, на галечниках и на каменистых отмелях - Calliergonella cuspidata, Brachythecium rivulare, Dichodontium pellucidum, Dichelyma falca-tum. На сухих песчаных береговых отмелях отмечен горный вид Niphotrichum canescens, который наряду с Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-dens, Rhytidiadelphus subpinnatus принимает активное участие в зарастании песчаных берегов.
В воде мохообразные активно прикрепляются к таким субстратам, как камни и древесина. Постоянными обитателями рек являются водные виды рода Fontinalis. Вместе с ними часто встречаются
Таксон Всего видов Подзона южной тундры Зона лесотундры Подзона северной тайги Подзона средней тайги
Семейство
Sphagnaceae 25 3 8 17 19
Amblystegiaceae 22 3 1 20 14
Bryaceae 15 7 5 10 8
Mniaceae 13 5 3 10 10
Polytrichaceae 13 4 2 10 8
Brachytheciaceae 12 1 - 9 7
Dicranaceae 10 - 2 8 4
Calliergonaceae 9 5 6 8 7
Mielichhoferiaceae 9 3 1 7 7
Bartramiaceae 8 2 3 6 4
Род
Sphagnum 25 3 8 17 19
Bryum 14 7 4 9 7
Pohlia 9 3 1 7 7
Brachythecium 7 - - 7 3
Plagiomnium 6 3 1 4 4
Polytrichum 6 3 1 4 4
Philonotis 6 2 2 5 4
Dicranella 5 - 1 5 3
Dicranum 5 - 1 3 1
Fontinalis 5 1 2 5 4
виды с более широкой экологической амплитудой Leptodictyum riparium, Hygrohypnella ochracea, Warn-storfia exannulata, Calliergon giganteum и др. Галечники, периодически затопляемые речной водой, покрыты моховыми «подушками», образованными самым распространенным водным видом Fontinalis antipyretica. Этот вид характерен для рек большинства регионов Северного полушария и регистрировался во всех исследованных горных и равнинных реках Республики Коми. Для стариц обычными являются Calliergon giganteum и Warnstorfia exan-nulata.
Стабильные галечно-валунные грунты рек Тимана и Урала в значительной степени обрастают мхами, при этом более обильно - в равнинных ти-манских реках [3]. В тиманских и уральских водотоках доминантами на галечно-валунных грунтах являются Fontinalis antipyretica и Leptodictyum riparium. Кроме того, в реках Урала активное участие в моховых обрастаниях валунов принимает и Hygrohypnella ochracea.
По субстратной приуроченности значительная часть мхов (164 вида) в горах и на равнине предпочитает каменистые почвы по берегам рек и озер. На мокнущей древесине отмечено 60 видов, из которых восемь - приурочено только к этому субстрату.
Географический анализ. Мохообразные водных флор горных и равнинных территорий по географическому долготному распространению относятся преимущественно к группе циркумполярных видов (267 видов, или 97%), которые встречаются во всех секторах Голарктики. Восемь видов имеют менее широкое распространение. На равнине и в горах Урала отмечены мхи с европейским типом ареала (Stereodon holmenii) и евросибирско-амери-канским (Dichelyma falcatum, Myrinia pulvinata, Pohlia melanodon, Sciuro-hypnum latifolium, S. ornellanum). Еще один евросибирско-американский вид Tayloria tenuis найден в Республике Коми только в пределах равнины, а сибирско-американский Sphagnum lenense зарегистрирован в пределах Приполярного Урала.
По широтному распространению для мхов водоемов Урала и равнин характерно значительное преобладание видов бореального элемента (таблицы 4, 5). Немаловажную роль в сложении флоры водных местообитаний играют также арктоальпий-ский, горный и гипоарктогорный элементы. Аркто-альпийские виды имеют наибольший процент участия на Приполярном Урале, горные - на Северном Урале, гипоарктогорные - Полярном Урале. Нахождение представителей гипоарктогорных, арктоаль-пийских и гипоарктических элементов на равнинной территории обусловлено наличием возвышенностей Тиманского кряжа, Северных увалов, где нередки выходы коренных карбонатных пород. На нарушенных местообитаниях из группы космопо-литных видов у воды можно встретить Bryum caespiticium, B. аrgenteum, Ceratodon purpureus, Funaria hygro-metrica и Leptobryum pyriforme.
Анализ экологических групп. Во флорах горных и равнинных водоемов выделены шесть экологических групп по отношению к увлажнению
Таблица 4
Географические элементы и экологические группы мхов водных и околоводных местообитаний горных территорий Республики Коми
Table 4
Geographical elements and ecological groups of
mosses of aquatic and riverside habitats of mountain territories of the Republic of Komi
Таблица 5
Географические элементы и экологические группы мхов водных и околоводных местообитаний равнинных территорий Республики Коми
Table 5
Geographical elements and ecological groups of mosses of aquatic and riverside habitats of plain territories of the Komi Republic
Тип элемента/группы Всего видов Подзона южной тундры Зона лесотундры Подзона северной тайги Подзона средней тайги
Географический элемент
Арктический 4 2 - 2 2
Арктоальпийский 30 6 6 19 8
Гипоарктический 7 1 1 6 4
Гипоарктогорный 20 4 5 18 14
Бореальный 98 26 28 79 75
Горный 25 4 3 21 12
Аридный - - - - -
Неморальный 16 - - 9 10
Космополитный 5 1 3 5 5
Экологическая группа
Гидрофиты 21 4 5 17 16
Гигрогидро-, гидрогигрофиты 17 7 7 15 15
Гигрофиты 55 12 17 46 33
Мезогигро-, гигромезофиты 32 3 3 24 20
Мезофит 61 11 10 46 38
Ксеромезо-, мезоксерофиты 19 7 4 11 8
(таблицы 4, 5). В водных флорах мхов как горных, так и равнинных территорий наибольший процент участия имеют мезофиты (35 и 30 % соответственно), обитающие в достаточных, но не избыточных условиях увлажнения.
В обеих флорах на сырых, периодически затопляемых берегах водоемов были отмечены характерные для сухих местообитаний растения -
Тип элемента/группы Всего видов Полярный Урал Приполярный Урал Северный Урал
Географический элемент
Арктический 6 3 4 1
Арктоальпийский 48 12 39 20
Гипоарктический 4 - 4 2
Гипоарктогорный 25 10 19 17
Бореальный 98 45 72 76
Горный 33 4 26 23
Аридный 1 - 1 -
Неморальный 5 1 2 4
Космополиты 3 2 2 2
Экологическая группа
Гидрофиты 19 6 16 16
Гигрогидро-, гидрогигрофиты 21 9 20 17
Гигрофиты 49 22 39 31
Мезогигро-, гигромезофиты 29 8 22 18
Мезофиты 77 23 53 49
Ксеромезо-, мезоксерофиты 28 9 19 14
ксеромезофиты и мезоксерофиты, способные переносить значительный недостаток влаги. Представителей этих групп немного (Ceratodon purpureus, Niphotrichum canescens, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Syntrichia norvegica и др.), при этом доля их в горах выше (13 %), чем на равнине (9 %).
Во флорах водоемов Полярного, Приполярного и Северного Урала группа мезофитов продолжает удерживать первое место по количеству видов. Однако при продвижении с севера на юг соотношение количества и доли видов, предпочитающих местообитания с умеренным увлажнением и видов местообитаний с избыточным увлажнением, меняется. Так, на Полярном Урале доля мезо-, ме-зогигро- и гигромезофитов (40 %) ниже, чем гидро-, гигро-, гигрогидро-, гидрогигрофитов (49%), на Приполярном - одинакова (44 %), на Северном - выше (46 и 44 % соответственно).
В водных флорах мхов южной тундры, лесотундры, северной и средней тайги доля гидро-, гиг-ро-, гигрогидро-, гидрогигрофитов стабильно выше, чем мезофитов и переходных между ними групп. В значительной мере это объясняется экотопически-ми условиями. В равнинных условиях в пойменных экотопах больше отмелей (в основном илистых и песчаных) и заболоченных местообитаний, пригодных для заселения гигрофитов. В то же время в равнинных флорах мхов, как и в горах, в южном направлении сохраняется тенденция увеличения доли участия мезо-, мезогигро- и гигромезофитов от 32 % в южной тундре до 44 % в средней тайге.
Редкие виды. Среди мхов, произрастающих в водоемах и по их берегам, обнаружено всего восемь видов, рекомендуемых к включению в третье издание Красной книги Республики Коми. Среди них шесть редких видов с естественно низкой численностью (Codriophorus acicularis, Cnestrum alpestre, Lescuraea mutabilis, L. radicosa, Ochyraea norvegica, Pohlia ludwigii), распространенных на ограниченной территории или спорадически встречающихся на значительных территориях (категория статуса редкости видов 3). Большая их часть обнаружена вблизи горных водотоков. К видам с сокращающейся численностью (категория статуса редкости видов 2) относится только гипоарктогорный Codriophorus fascicularis, находящийся в нашем регионе на южной границе распространения. В настоящее время в республике известно всего два местонахождения этого вида: на Приполярном Урале (бассейн р. Балбанъю) и Северном Урале (хр. Маньхамбо, истоки ручья Северный Перчук-ель). Один мох Tayloria acuminata, имеющий очень узкую экологическую приуроченность к органическому субстрату и не являющийся строго прибреж-новодным видом, отнесен нами к категории статуса редкости видов 4. В регионе известно пока его единственное местообитание в бассейне р. Ухта (подзона северной тайги).
Помимо видов, занесенных в Красную книгу Республики Коми [16], на изученной территории обнаружены 18 видов, нуждающихся в биологическом надзоре.
Заключение
Флору мхов водных и околоводных местообитаний Республики Коми отличает высокое видовое разнообразие мхов. В ее составе зарегистрировано 60 % всех видов мхов региона.
Флоры мхов водоемов горных и равнинных территорий проявляют значительное сходство по количественным и качественным показателям их таксономических структур. Преобладающее количество семейств (86 %) и родов (80 %) являются общими для них. По числу таксонов флора горных водоемов богаче равнинных всего на 18 видов мхов. Наибольшее количество видов отмечено в водных флорах Приполярного Урала (169 видов) и подзоны северной тайги (159 видов). Специфика мхов флор горных и равнинных водоемов низка, более половины их видового состава являются общими. Видовое разнообразие мхов, произрастающих в воде и по берегам водоемов, определяется почвенно-грунтовыми условиями и наличием определенных субстратов.
Наборы ведущих семейств мхов обеих флор очень близки между собой. Доминируют представители семейств, являющиеся ведущими для всей бриофлоры Республики Коми. Семейства Sphagna-ceae и Amblystegiaceae сохраняют за собой абсолютное лидерство по количеству видов как в горных, так и равнинных водных сообществах. Специфику флоры мхов горных водоемов определяют более высокий ранг семейств Grimmiaceae и Rhab-doweisiaceae и отсутствие семейства Bartramiacea. В тройку наиболее крупных родов в горах и на равнине входят Sphagnum, Pohlia и Bryum.
Многовидовых семейств и родов мохообразных в обеих флорах мало, однако они объединяют более половины видов мхов. Напротив, доля семейств с одним-двумя видами в горах и на равнине составляет почти треть, доля родов - более двух третей.
Географическая структура флор водоемов неоднородна и определяется наличием в ее составе пяти долготных и девяти широтных элементов мохообразных. Соотношение долготных элементов во флорах водоемов горных и равнинных территорий сохраняется. В то же время доли широтных элементов несколько различаются. Так, в горных флорах мхов почти в 1.5 раза выше процент участия представителей арктоальпийского элемента и в четыре раза ниже - неморального. Ядром обеих флор являются бореальные виды мхов, составляющие от 44 % в горах и 48 % - на равнине.
Экологические структуры рассмотренных флор по отношению к увлажнению в целом также проявляют общие черты. В обеих флорах наибольший процент участия принадлежит мезофитам. Однако если при продвижении на юг в горных условиях в этой группе стабильно увеличивается количество видов, то на равнине мезофиты сохраняют эту тенденцию только в сумме с мезогигро- и гиг-ромезофитами. Количественный перевес мезо-, ме-зогигро- и гигромезофитов над гидро-, гигрофитами и переходными между ними группами обусловлен
способностью ряда мезофитных мхов произрастать в условиях переменного увлажнения как на обводненных, так и обсыхающих экотопах.
Среди мхов, обнаруженных в водных и околоводных местообитаниях и представленных в нашем регионе малыми популяциями и небольшим количеством местонахождений, восемь редких и 1s видов нуждаются в биологическом надзоре.
Коллекции мхов хранятся в УНУ «Научный гербарий SYKO Института биологии Коми НЦ УрО РАН».
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме НИР ««Разнообразие растительного мира западного макросклона Приполярного Урала» №АААА-А 19-119011790022-1 и частичной поддержке проекта Комплексной программы УрО РАН № 18-4-4-14 ««Разнообразие основных компонентов экосистем в широтном и высотном градиентах западного макросклона Северного и Приполярного Урала».
Литература
1. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми / Отв. ред. А.И. Таскаев. М.: Дрофа, ДиК, 1997. 116 с.
2. Атлас Коми АССР. М.: Главное управление геодезии и картографии Государственного геологического комитета СССР, 1964. 112 с.
3. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 402 с.
4. Рачкова Н.Г., Шуктомова И.И. Распределение урана по компонентам водных экосистем бассейна р. Печора // АНРИ (Аппаратура и новости радиационных измерений). 2010. M 2. С. 44-49.
5. Ruprecht F.J. Uber die Verbreitung des Pflanzen im nordichen Ural. Nach der Ergebnissen der Geographischen Expedion in Jahre 1847 und 1848 // Beitrage zur Pflanzenbunde des Russischen Reichesю. Petersburg, 1850. 84 s.
6. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 1// Bull.Soc. Nat. Moscou. N.S., 1895. Bd. 8. M 1. S. 1-56.
7. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 2// Bull.Soc. Nat. Moscou. N.S., 1900. Bd. 14. M 3. S. 241-366.
8. Поле Р.Р. Материалы для познания растительности северной России // К флоре мхов северной России. Пг., 1915. 148 с. (Тр. Имп. Ботан. сада Петра Великого; Т. 33, вып.1).
9. Куваев В.Б. Лишайники и мхи Приполярного Урала и прилегающих равнин // Труды Ин-та экол. раст. и живот. Урал. фил. АН СССР. Вып. 70. Свердловск, 1970. С. 61- 92.
10. Кильдюшевский ИД. К флоре мхов Приполярного Урала // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. М.; Л., 1956. Вып. 11. С. 313-332.
11. Zheleznova G., Shubina T., Teteryuk B. Checklist of the moss of aquatic and riverside habitats of the Komi Republic (European NorthEast of Russia) (Version 1.0) [Data set] //
Zenodo. 2018. http://doi.org/10.5281/zenodo. 1489093.
12. Check-list of mosses of East Europe and North Asia/ M.S. Ignatov, O.M. Afonina, E.A. Igna-tova et al. // Arctoa, 2006. Vol. 15. P. 1-130.
13. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1961. 252 с.
14. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Антоцеротовые. Печеночники: Гапломитрие-вые-мецгериевые. Л.: Наука, 1976. 92 с.
15. Тетерюк Б.Ю. Состояние изученности растительного покрова водоемов Северо-Востока европейской части России // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2012. № 5(175). С. 48-52.
16. Красная книга Республики Коми / Отв. ред. А.И.Таскаев. Сыктывкар: ООО "Коми республиканская типография", 2009. 791 с.
References
1. Atlas po klimatu i gidrologii Respubliki Komi [The Atlas of climate and hydrology of the Komi Republic] / Ed. A.I.Taskaev. Moscow: Dro-fa, DiK, 1997. 116 p.
2. Atlas Komi ASSR [Atlas of the Komi ASSR]. Moscow: Main administration of geodesy and cartography of the State Geological Committee of the USSR, 1964. 112 p.
3. Shubina V.N. Bentos lososevyh rek Urala i Timana [Bentos of salmon rivers of the Urals and Timan]. St.Petersburg: Nauka, 2006. 402 p.
4. Rachkova N.G., Shuktomova I.I. Raspredelenie urana po komponentam vodnyh ehkosistem basseina r. Pechora [Uranium distribution by components of aquatic ecosystems of the Pechora River Basin] // ANRI (Apparatura i novosti radiacionnyh izmereni) [ANRI (Apparatus and News of Radiation Measurements)]. 2010. No.2. P. 44-49.
5. Ruprecht F.J. Uber die Verbreitung des Pflanzen im nordichen Ural. Nach der Ergebnissen der Geographischen Expedion in Jahre 1847 und 1848 // Beitrage zur Pflanzenbunde des Russischen Reiches. Petersburg, 1850. 84 s.
6. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 1// Bull. Soc. Nat. Moscou. N.S., 1895. Bd. 8. № 1. S. 1-56.
7. Zickendrath E. Beiträge zur Kenntnis der Moosflora Russlands. 2// Bull. Soc. Nat. Moscou. N.S., 1900. Bd. 14. № 3. S. 241-366.
8. Pole R.R. Materialy dlya poznaniya rasti-telnosti severnoi Rossii // K flore mhov se-vernoi Rossii [Materials for knowledge of vegetation of Northern Russia // To the flora of mosses of the Northern Russia]. Petrograd, 1915. 148 p. (Proc. of the Imperial Botanical garden of Peter the Great; Vol. 33, Issue 1).
9. Kuvaev V.B. Lishajniki i mhi Pripolyarnogo Urala i prilegayushchih ravnin [Lichens and mosses of the Pre-Polar Urals and adjacent plains] // Proc. of the Inst. of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, USSR Ac.Sci. Issue 70. Sverdlovsk, 1970. P. 61- 92.
10. Kildyushevsky I.D. K flore mhov Pripo-lyarnogo Urala [To the moss flora of the Pre-
Polar Urals] // Proc.of the Botanical Inst., USSR Ac. Sci. Series 2. Spore-bearing plants. Moscow; Leningrad, 1956. Issue 11. P. 313332.
11. Zheleznova G., Shubina T, Teteryuk B. Checklist of the moss of aquatic and riverside habitats of the Komi Republic (European NorthEast of Russia) (Version 1.0) [Data set] // Zenodo. 2018. http://doi.org/10.5281/zenodo. 1489093.
12. Check-list of mosses of East Europe and North Asia / M.S. Ignatov, O.M. Afonina, E.A. Ig-natova et al.//Arctoa, 2006. Vol.15. P.1-130.
13. Shlyakov R.N. Flora listostebelnyh mhov Hibinskih gor. [Moss flora of the Khibiny Mountains]. Murmansk: Murmansk Book Publ., 1961. 252 p.
14. Shlyakov R.N. Pechenochnye mhi Severa SSSR. Antocerotovye. Pechenochniki: Gap-lomitrievye - mecgerievye [Hepatic mosses of the North of the USSR. Anthocerotophyta. The liverworts: Halomitra-margeriene]. Leningrad: Nauka, 1976. 92 p.
15. Teteryuk B.Yu. Sostoyanie izuchennosti rasti-telnogo pokrova vodoemov severo-vostoka ev-ropejskoi chasti Rossii [State of knowledge of vegetation cover of water basins of the NorthEast of the European part of Russia] // Bull. of Inst. of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS, 2012. No. 5(175). P. 48-52.
16. Krasnaya kniga Respubliki Komi [The Red Data Book of the Komi Republic] / Ed. A.I.Taskaev. Syktyvkar: Komi Republican printing house, 2009. 791 p.
Статья поступила в редакцию 20.08.2018.
