ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.92
АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
© Т. А. ДУНАЕВА
Региональный центр государственного экологического контроля и мониторинга
по Пензенской области e-mail: t-dunaewa@yandex.ru
Дунаева Т. А. - Анализ флоры лишайников Пензенской области // Известия ПГПУ им. Белинского. 2011. № 25. С. 60-65. - Изучены особенности систематической структуры и экологии лишайников Пензенской области. Лихенофлора региона дополнена 7 таксонами.
Ключевые слова: лишайники, систематика, экология.
Dunaeva T. A. - Analysis of Lichen flora in Penza region // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 60-65. Characteristics of systematic structure and Lichens bionomics in Penza region are studicol. 7 taxons have been added to Lichen flora of region.
Keywords: lichens, systematization, ecology.
Лишайники, благодаря ряду только им присущим особенностям, являются одними из наиболее чувствительных индикаторов изменений среды. Важность проведения инвентаризационных и таксономических исследований лишайников обусловлены отсутствием полных данных по флоре лишайников Пензенского региона, в то время как под влиянием увеличивающегося антропогенного воздействия происходит стремительное разрушение естественных местообитаний этих чувствительных к стрессам организмам, сокращение численности и нередко, исчезновение видов. В связи с этим целью работы является инвентаризация флоры лишайников Пензенской области и ее анализ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужила коллекция лишайников, собранных автором, литературные данные [1, 2, 4, 8, 9, 11-13], а также образцы лишайников гербария ПГПУ, не учтённые в публикациях. Материалы обрабатывали по общепринятой методике с использованием отечественных и иностранных сводок. Названия таксонов даны по сводке Р. Сантессона с соавторами [14]. Для определения сходства лихено-флоры Пензенской обл. с флорами лишайников других регионов применен коэффициент сходства Серенсена-Чекановского (1) [10].
KS = -
С
А + В - С
(1)
^ - коэффициент сходства, А - число видов в первой сравниваемой флоре, В - число видов во второй сравниваемой флоре, С - число общих видов для двух лихенофлор.
увеличение значения коэффициента от 0 до 1 показывает увеличение сходства видовых списков сравниваемых флор.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Флору лишайников составляют 255 представителей отдела Ascomycota классов - Arthoшomycetes, Dothideomycetes, Eurotюmycetes, Lecanoromycetes, относящихся к 10 порядкам - АгШоша^, Ругепи1а-1еэ, Verrucariales, Acarosporales, Agyriales, 1есапога^, Ostropales, Peltigerales, РеЛшапа^, Teloschistales, 29 семействам и 71 роду (табл. 1).
Основу лихенофлоры составили лишайники класса Lecanoromycetes - 236 видов, ведущее положение принадлежит порядку Lecanorales, насчитывающему 196 видов лишайников (77% от общего числа видов). доминирование данного порядка является типичным для флор умеренной Голарктики [3]. Остальные порядки представлены значительно меньшим количеством видов. В настоящее время в составе флоры лишайников бассейна р. Суры в пределах Пензенской обл. известно 29 семейств. Среднее число видов в семействе 8.8. Среднее число родов в семействе 2.4. уровнем видового богатства выше среднего показателя обладают 6 семейств - РатеНасеае, СМошасеае, Physciaceae, 1есапогасеае, КатаИпасеае, Teloschista-сеае, что характеризует их как наиболее полиморфные ведущие семейства района исследования. данные шесть семейств представлены 191 видов, что составляет 75% от общего числа лихенофлоры. на остальные 23 семейства приходится 64 вида лишайников или 25%. В составе 17 семейств находится от двух до семи
Таблица 1
Систематическая структура лихенофлоры бассейна р. Суры в пределах территории Пензенской области
Класс, порядок Семейство Род Число видов
Arthoniomycetes АЛЬошакз Arthoniaceae Arthonia Ach. 4
Roccellaceae Opegrapha Ach. 3
Lecanactis Körb. 1
Dothideomvcet.es Семейства с неопределенным положением в классах Dothideomycetes и Eurotiomycetes (подкласс Chaetothyriomycetidae) Arthopyreniaceae Arthopyrenia A. Massal. 2
N aetrocymbaceae Leptorhaphis Korb. 1
Eurotiomycetes Chaetothyriomycetidae Pyrenulales M onoblastiaceae Acrocordia A. Massal. 1
Anisomeridium (Mull. Arg.) M. Choisy 1
Verrucariales Verrucariaceae Verrucaria Schard. 1
Lecanoromycetes Acarosporamycetidae Acarosporales Acarosporaceae Acarospora A. Massal. 3
Sarea Fr. 1
Polysporina Vezda. 1
Ostropomycetidae Agyriales Agyriaceae Placynthiella Elenkin 2
Trapeliopsis Hertel & Gotth. Schneid. 1
OstropaIes Thelotremataceae Diploschistes Norman. 2
Pertusariales Pertusariaceae Ochrolechia A. Massal 1
Pertusaria DC. 2
Icmadophilaceae Icmadophila Trevis. 1
Семейства с неопределенным положением в подклассе Ostropomycetidae Hymeneliaceae Aspicilia A. Massal. 3
Lecanoromycetidae LecanoraIes Caliciaceae Calicium Pers. 2
Catillariaceae Arthrosporum A. Massal. 1
Catillaria A. Massal 1
Cladoniaceae Cladonia Wigg. 41
Lecanoraceae Candelariella Mull. Arg. 3
Lecidella Körb. emend. Hertel & Leuckert 2
Lekanora Ach. 27
Scoliciosporum A. Massal 1
Lecideaceae Hypocenomyce M. Choisy 2
Lecidea Ach. 4
Parmeliaceae Bryoria Brodo et D. Hawksw 8
Cetraria Ach. Emend. Karnef. 2
Evernia Ach. 2
Flavoparmelia Hale. 1
Flavopunctelia (Krog.)Hale. 1
Hypogymnia (Nyl.) Nyl. 4
Imshaugia S.L.F. Mey. 1
Melanelia Essl. 9
Класс, порядок Семейство Род Число видов
Neofuscelia Essl. 1
Parmelia Ach. 1
Parmelina Hale. 3
Parmeliopsis Nyl. 2
Platismatia W.L. Culb. et C.F. Culb. 1
Pleurosticta Petr. 1
Pseudoevernia Zopf. 1
Tuckermannopsis Gyeln. 2
Usnea Dill. ex Adans. 5
Vulpicida J.-E. Mattson et Lai 1
Physciaceae Amandinea M. Choisy 1
Anaptychia Korb. 1
Buellia De Not. 6
Hyperphyscia Mull. Arg. 1
Phaeophyscia Moberg. 4
Physcia (Schreb.) Michx. 8
Physconia Poelt. 6
Rinodina (Ach.) S. Gray 7
Pilocarpaceae Micarea Fr. 5
Porpidiaceae Porpidia Körb. 2
Ramalinaceae Arthrosporum A. Massal. 1
Bacidia De Not. 6
Biatora Fr. 3
Catinaria Vain. 1
Lekania A. Massal. 5
Ramalina Ach. 7
Rhizocarpaceae Rhizocarpon Ramond ex DC. 1
Stereocaulaceae Stereocaulon Hoffm. 1
Peltigerales Peltigeraceae Peltigera Willd. 7
TeloscЫstales Teloschistaceae Caloplaca Th. Fr. 10
Oxneria S. Kondr.&Kärnefelt 1
Xanthoria (Fr.) Th. Fr. 4
Сем. с неясным систематическим положением в подклассе Lecanoromycetidae Phlyctidaceae Phlyctis (Wallr.) Flot. 1
Неясное сист. пол. в отделе Ascomycota Coniocybaceae Chaenotheca Th. Fr. 4
Thelocarpaceae Thelocarpon Nyl ex Hue 1
видов, семейства - Icmadophilaceae, №е^осутЬасеае, РЫусШасеае, RЫzocarpaceae и Steгeocaulaceae, ТЬє-Іосаграсеае, Verrucariaceae имеют в своём составе по одному виду. В составе ведущих семейств проявляется экотонный характер, что согласовано с природными условиями региона. С одной стороны, наличие в спектре ведущих семейств СМопіасеае и Рагтеїіасеае сближает изучаемую флору с лесными таежными флорами Голарктики, но с другой стороны, высокое положение семейств Physciaceae и Ьесапогасеае указывает на сходство с неморальными лихенофлорами. Присутствие в спектре ведущих семейств Teloschistaceae
указывают на включение во флору видов, характеризующих лесостепные и степные лихенофлоры.
Флора исследуемого района включает 71 род лишайников. Ведущими являются 22 рода лихенофлоры - С^ота, Lekanora, Саіоріаса, Меіапеїіа, Вгуогіа, Physcia, Peltigera, Ramalina, Rinodina, Bacidia, Виеіііа, Physconia, Мтагеа, ипеа, Lekania, АЛИюта, Biatora, ^аепоЛеса, Hypogymтa, Leadea, PИaeopИyscia, Хат-НИопа, объединяющие 185 видов или 72% от общего числа лишайников. К 17 родам принадлежит от 2 до 3 таксономических единиц лихенофлоры, 32 рода представлены одним видом.
Изучение жизненных форм лишайников является одним из неотъемлемых составляющих экологического анализа. Разнообразие жизненных форм отражает процесс адаптации лишайников к природным условиям. На основе морфологических признаков строения слоевища жизненные формы лишайников делятся на накипные, кустистые и листоватые. На изучаемой территории преобладают виды лишайников с накипной жизненной формой - 131 вид или 51% (рис. 1). Это представители семейств Lecanoraceae (Lekanora allophana, L. saligna, Lecidella е1аеоЛгота, Scoliciospo-гит Могососсит), Teloschistaceae (Caloplaca pyracea) и др. данная группа распространена в различных местообитаниях, как в ненарушенных старовозрастных лесах, так и на антропогенно измененных территориях. Виды этой подгруппы представляют разные экологосубстратные группы.
Листоватые
Рис. 1. Жизненные формы лишайников Пензенской области.
Лишайников, относящихся к листоватой жизненной форме 58 видов или 23% - представители семейства Parmeliaceae (Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata), Physciaceae (Physcia stel-laris), Peltigeraceae (Peltigera canina, P. rufescens) и др. В основном это эпифиты и эпиксилы, но есть и эпи-гейные виды. Поселяются они как в лесных, так и в степных сообществах, причем и в старовозрастных малонарушенных ценозах, и в сильно антропогенизи-рованных местообитаниях.
Группа лишайников с кустистой жизненной формой представлена 66 видами родов Cladonia (Cla-donia stellaris, C. botrytes, C. cariosa), Bryoria, Cetraria, Ramalina и др. В основном это виды, предпочитающие лесные старовозрастные ценозы, обитающие на почве, древесине, коре деревьев.
Количественное превосходство лишайников с накипной жизненной формой является типичным как для лесных [6], так и для урбанизированных территорий [7]. Это связано с тем, что физиологические и морфологические особенности такого типа слоевища дают преимущество перед другими жизненными формами и способствуют заселению большого количества
различных субстратов. Формирование сравнительно простого слоевища накипного типа требует меньшего количества ресурсов, чем формирование слоевищ иных жизненных форм. Это определяет способность представителей данных групп лишайников к поселению в ценозах, испытывающих значительную антропогенную нагрузку (лесополосы, молодые лиственные и сосновых лесопосадки, парки, скверы, пригородные зеленые зоны и т. д.), а также устойчивость к загрязнению воздушного бассейна.
Видовое разнообразие лишайников в значительной мере определяется набором субстратов, пригодных для заселения. Освоение лишайниками различных по своим свойствам субстратам, которое происходило в процессе эволюции, способствовало сохранению одних и процветанию других видов. Физические и химические свойства субстратов оказывают влияние на формирование видового состава и расселение лишайников. На основании субстратной приуроченности мы выделили 5 основных групп, в которых учтены виды, встречаемые на определённых субстратах в одном экземпляре (рис. 2). Следует отметить, что данная трактовка предполагает совпадение видового состава групп.
1. Эпифиты - эпифлясоидные (растущие на поверхности коры) и эндофлеоидные (развивающие таллом под поверхностью коры древесных растений) лишайники. На изучаемой территории к данной группе относятся 172 вида (67% от общего числа видов) -Melanelia elegantula, Arthopyrenia grisea, Imshaugia aleurites, Candelariella lutella, Usnea hirta, Caloplaca obscurella, Rinodina septentrionalis и др. Данная группа наиболее обильна на исследуемой территории. Такая ситуация характерна для лесостепных флор. В регионе отмечено большое разнообразие субстратов и ценозов, пригодных для поселения эпифитов.
120
■ —
И ■ н
Я —
Эпифиты Эпигеиды Эпиксилы Эпилиты Эпибриофиты
Рис. 2. Приуроченность лишайников к типу субстратов.
2. Эпигеиды - виды, растущие непосредственно на почве. На территории Пензенской обл. данной субстратной группе принадлежит -55 видов (22% от общего числа видов). Группа в основном представлена родом Cladonia (77% от общего числа эпигейных видов) и занимает второе место во фло-
ре, что связано с распространением сосновых лесов (сложные сосняки, сосняки-лишайниковые и лишайниково-зеленомошные).
3. Эпиксилы - виды, растущие на мёртвой древесине. К этой группе относятся 46 видов (18% от общего числа видов) исследованной лихенофлоры -Rinodina sophodes, Cladonia coccifera, Cladonia cenotea, Physcia stellaris др. Виды лихенофлоры преимущественно лесных территорий, развивающие слоевище на пнях, сломанных ветвях, валеже деревьев, реже урбанизированной среды, где лишайники выбирают обработанную древесину - деревянные изгороди, лавочки, столбы.
4. Эпилиты - виды, субстратом которых являются камни. В эту группу вошли 28 видов лишайников (11% от общего числа видов) - Lekanora albescens,
Таким образом, из комплекса сравниваемых флор наиболее близкими оказались флоры лишайников Республики Мордовии и Ульяновской области. Это обусловлено рядом причин: территории сравнимы по занимаемой площади и расположены довольно близко друг к другу, следовательно, незначительно различаются по климатическим показателям, но обладают разницей в наборе ценозов и субстратов, что и определяет некоторые различия между лихенофлора-ми. Следовательно, для флоры Пензенской обл. характерна некоторая специфичность и обособленность от других, даже расположенных по соседству лихенофло-ристических комплексов.
При инвентаризации гербарных материалов ПГПУ им. В. Г. Белинского и проведении собственных исследований лихенофлора Пензенской области дополнена 7 видами - Cladonia flabelliformis. (Flörke) Vain., C. pityrea (Flk.) Fr., C. subrangiformis Sandst., Usnea florida (L.) Wigg., Caloplaca cerinelloides (Erichsen) Poelt in S. Kondr. & Zelenko., C. citrina (Hoffm.) Th. Fr., C. saxicola (Hoffm) Nordin. Из них C. cerinel-loides, C. flabelliformis и C. pityrea являются новыми для территории Приволжской возвышенности.
Благодарности: автор выражает благодарность за помощь в определении лишайников, проверку полученных данных и информационную поддержку Т. Н. Отнюковой (Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН), А. Н. Титову и И. Н. Урбанавичене (БИН им. В. Л. Комарова РАН). Глубоко признательна сотрудникам заповедника «Приволжская лесостепь», оказавшим большую помощь в организации полевых исследований.
Porpidia cinereoatra, Candelariella vitellina, Rhizocarpon obscuratum и др.
5. Эпибриофиты - виды, развивающие слоевище на мхах (включая мхи, растущие на основании деревьев и камнях). Для данной группы характерны 8 видов лишайников (3% от общего числа видов) - Biatora vernalis, Peltigera rufescens, Bryoria implexa и др.
Для выявления места флоры лишайников Пензенской обл. провели сравнение изученной флоры с флорами других регионов, примерно сходных по площади, степени изученности видового состава лишайников и климатическим показателям (табл. 2). В качестве объектов для сравнения исследованы флоры лишайников следующих регионов: Волгоградская, Самарская, Саратовская, Ульяновская обл. и Республики Мордовии [5, 13].
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреев М.П. Лишайники //Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Пенза: Тр. Гос. заповедника «Приволжская лесостепь», 1999. Вып. 1. С. 38-42.
2. Васюков В.М, Канев Р.Р. Аннотированный список лишайников Пензенской области // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2006. № 1 (5). С. 24-29.
3. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248с.
4. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев, 1906. Ч. 1. 182 с.; 1907. Ч. 2. 360 с.; 1911. Ч. 3. 683 с.
5. Корчиков Е.С. Лишайники Самарской области // Вестник СамГу. Естественнонаучная серия. 2006. № 7 (47). С. 95-107.
6. Кузнецова В.Ф. Использование биоиндикаторов для экологического мониторинга загрязнения окружающей среды // Матер. Межотраслевой научн.-техн. конф. «Охрана природы и экологическая безопасность на объектах Минатома России: состояние, проблемы и пути их решения» / Под ред. А.Д. Ерёмина. Саров: РФЯЦ-ВНИИЭФ, 2000. С. 134-137.
7. Мейсурова А.Ф. Эпифитная лихенофлора промышленных районов Тверской области. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2004. 18 с.
8. Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Пензенское общество любителей
Таблица 2
Сходство лихенофлоры Пензенской обл. и граничащих с ней территорий (В - Волгоградская, Сам - Самарская, Сар - Саратовская,
У - Ульяновская области, РМ - Республика Мордовия)
Показатели в Сам Сар РМ у
Количество видов 152 270 181 174 231
Количество общих видов с Пензенской обл. 58 148 86 139 175
Коэффициент сходства Серенсена-Чекановского 0.17 0.4 0.25 0.48 0.56
естествознания. Работы по изучению Пензенских заповедников. Пенза, 1923. Вып. 1. С. 1-45.
9. Спрыгин И.И. Растительный покров Пензенской губернии // Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Научное наследство, 1986. Т. 11. С. 22-193.
10. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
11. Штукенберг Е.К. К изучению кладоний Пензенской и Саратовской губерний // Тр. Пензенск. о-ва любит. естествозн. Пенза, 1917. Вып. 3. С. 117-228.
12. Штукенберг Е.К. К изучению лишайников Куйбышевской и Пензенской областей и Мордовской АССР // Тр. Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР, 1950. Сер. 2. С. 305-326.
13. Шустов М.В. Аннотированный список лишайников Приволжской возвышенности // Природа Ульяновской области. Ульяновск: УлГТУ, 2003. Вып. 12. С. 59-74.
14. Santesson R, Moberg R, Nordin А. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennscandia // Museum of Evolution. Uppsala University, 2004. 359 pp.