Литература
1. Бухарин О.В. Персистенция патогенных бактерий - М.: Медицина, 1999. - С. 48-56.
2. Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я. Бактерионосительство. - Екатеринбург: Ур РАН, 1996. - С. 13-21.
3. Метод определения антилизоцимной активности микроорганизмов / О.В. Бухарин [и др.] // Журн. мик-робиол. - 1984. - №2. - С. 27-29.
4. Захарченко М.П., Гриневич В.Б., Добрынин В.М. Проблемы диагностики дисбиоза под влиянием факторов окружающей среды // Гигиена и санитария. - 2003. - №6. - С.74-76.
5. Иванова О.Ю. Конституциональные типы и система внешнего дыхания детей в условиях крупного промышленного города: дис. ... канд. мед. наук. - Красноярск, 2004. - 152 с.
6. Фенотипическая характеристика стафилококков и местный иммунитет при бактерионосительстве /
О.Л. Карташова [и др.] // Журн. микробиол. - 2009. - № 4. - С.99-102.
7. Кутепов Е.Н. Проблемы диагностики донозологических и преморбидных состояний в связи с воздействием факторов окружающей среды// Гигиена и санитария. - 1993. - №1. - С.6-9.
8. Михайлова Л.А., Матыскин А.В. Особенности внешнего дыхания у детей промышленного города // Сиб. мед. обозрение. - 2009. - №2. - С.54-59.
9. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования / под ред. М.О. Биргера - М., 1982. - С. 125-129.
10. Cleavage of human immunoglobulins by serine ptoteinase from Staphylococcus aureus / L. Prokesova [at el]. - 1992. - Vol. 31. - P. 259-265.
11. Molecular and biotechnological aspects of microbial proteases / M.B. Rao [at el]// Microbiol. Mol. Biol. Rev. -1998. - Vol. 62. - Р. 597-635.
12. Targeting of secretor IgA to Peyers patch dentritis and T cells after transport by intestinal M cells / J. Rey [at el] // Immunology. - 2004. -Vol. 172. - №5. - Р. 3026-3033.
'--------♦-----------
УДК 582.998.4 А.А. Малиновских
АНАЛИЗ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ФЛОРЫ ГАРЕЙ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ
АЛТАЙСКОГО КРАЯ
Выполнен анализ жизненных форм флоры гарей сосновых лесов Алтайского края по системе Раун-киера (1905). Дана сравнительная характеристика спектра жизненных форм гарей и контрольных участков леса за весь период исследований (11 лет).
Ключевые слова: жизненная форма, флора, гарь, боры, вторичная пирогенная сукцессия, Алтайский край.
A.A. Malinovskikh
BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE ANALYSIS OF THE SLASH FIRE FLORA IN THE ALTAI KRAY PINE FORESTS
Life form analysis of the slash fire flora in the Altai Kray pine forests is conducted on the bases of the Raun-kier’s system (1905). Comparative characteristics of the spectrum of the slash fire life forms and the forest control areas for the whole research period (11 years) is given.
Key words: life form, flora, slash fire, pine forests, secondary pyrogenic succession, Altai Krai.
Введение
Пирогенная (послепожарная) сукцессия наиболее часто встречается в сосновых лесах [1]. В связи с этим влияние пожаров на лесообразовательный и лесовосстановительный процессы давно является предметом изучения [2,3]. Пожары приводят, в первую очередь, к значительному изменению экологических условий на гарях, и процесс лесовосстановления во многом зависит от напряженности этих постпирогенных факторов.
В 1997 году вследствие сильнейшей засухи, охватившей юго-восток Западной Сибири, произошла серия катастрофических пожаров в лесах Алтайского края. Всего огнем было пройдено более 120 тыс. га сосновых лесов, в том числе 71 тыс. га ленточных боров. Отдельные пятна гарей достигали 25-28 тыс. га [4].
Цель настоящего исследования состояла в выявлении биоморфологической структуры флоры гарей равнинных сосновых лесов Алтайского края. В связи с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Проанализировать спектр жизненных форм флоры гарей сосновых равнинных лесов Алтайского
края.
2. Установить взаимосвязь между стадиями пирогенной сукцессии и спектром жизненных форм флоры гарей.
Объекты и методика
В 1998 году Алтайским государственным университетом совместно с Алтайским управлением лесами в эпицентрах лесных горельников было заложено 4 мониторинговых полигона: ленточные боры: 1) Тополин-ский лесхоз; 2) Волчихинский лесхоз; Верхнеобский бор; 3) Бобровский лесхоз; Среднеобский бор: 4) Лари-чихинский лесхоз. В состав полигона входит квартал леса, пройденный пожаром (опыт), и квартал живого леса (контроль). Внутри каждого квартала заложены пробные площади общей площадью 3000 м2, на которых изменения растительного покрова изучались стандартными геоботаническими и флористическими методами [5-8]. При анализе жизненных форм растений использовалась классификация К. Раункиера [9].
Результаты и их обсуждение
Распределение жизненных форм растений по Раункиеру во флоре гарей сосновых лесов Алтайского края было выполнено на основе многолетних наблюдений: с 1-го по 11-й годы после пожара. Наиболее тщательно была изучена флора гарей ленточных боров, наименее приобских боров в связи с разной скоростью восстановительных процессов и особенностями флористического состава.
Динамику послепожарного восстановительного процесса хорошо можно проследить на изменениях в спектре жизненных форм растений. На разных стадиях вторичной послепожарной сукцессии наблюдается различное соотношение групп жизненных форм. Данные по флоре гарей сосняков сухостепной зоны представлены в таблице 1.
Таблица 1
Спектры жизненных форм флоры гарей сосняков сухостепной зоны*
Год после пожара Фанеро- фиты Хаме- фиты Гемикри- птофиты Крипто- фиты о- ты Всего
1-й 2/4,7 2/4,7 28/65,1 3/7,0 8/18,5 43/100
2-й 1/3,2 1/3,2 23/74,1 2/6,5 4/13,0 31/100
3-й 1/2,6 3/7,9 25/65,8 2/5,3 7/18,4 38/100
4-й 3/8,1 2/5,4 23/62,2 2/5,4 7/18,9 37/100
5-й 1/2,6 3/7,9 25/65,8 2/5,3 7/18,4 38/100
7-й 3/8,3 3/8,3 24/66,8 3/8,3 3/8,3 36/100
11-й 3/7,7 3/7,7 28/71,8 3/7,7 2/5,1 39/100
Контрольный участок 7/11,7 4/6,6 39/65,0 7/11,7 3/5,0 60/100
* в числителе - число видов; в знаменателе - % от общего числа.
Группа фанерофитов во флоре гарей сосняков сухостепной зоны представлена слабо. Это подрост деревьев Pinus sylvestris, Populus tremula, кустарника Salix acutifolia. Огнем был уничтожен древостой на большой площади, что в совокупности с экстремальными экологическими условиями сильно затрудняет лесовосстановительный процесс (отсутствие деревьев-обсеменителей). В течение 11 лет после пожара долевое участие фанерофитов во флоре гарей сосняков сухих степей не превышало 9%.
Группа хамефитов во флоре гарей также представлена слабо (не более 8%). Это полукустарнички Artemisia marschalliana, Alyssum lenense, A. obovatum. Эти виды относятся к подгруппе ксерохамефитов, формировавшихся в условиях аридного климата степей.
Группа гемикриптофитов наиболее многочисленная во флоре гарей сосняков сухостепной зоны. В группу входят многолетние травы с разными типами корневых систем: стержнекорневые - Gypsophila altissi-ma, G. paniculata и др., короткокорневищные - Potentila humifusa, Veronica spicata и др., корнеотпрысковые -
Unaria genistifolia, длиннокорневищные - Calamagrostis epigeios, плотнодерновинные - Stipa pennata, Festuca beckeri и др., двулетние - Otites baschcirorum, Erigeron acris и др.
Группа криптофитов во флоре гарей представлена слабо, однако их ценотический вклад значителен. Это в первую очередь длиннокорневищный геофит Carex supina, переживший пожар благодаря сохранению почек возобновления в почве. На начальных и последующих стадиях сукцессии этот вид - доминант растительного покрова гарей.
Группа терофитов в формирование флоры гарей вносит значительный вклад, особенно на начальных стадиях вторичной сукцессии. Это однолетние виды растений: Erigeron canadensis, Corispermum sibiri-cum, Chenopodium album и др. Их участие первые 5 лет после пожара достигает 18,9%, затем резко снижается и на 11-й год составляет всего 5,1%, что почти совпадает с контрольным вариантом (5%).
Данные по флоре гарей сосняков засушливостепной зоны представлены в таблице 2.
Таблица 2
Спектры жизненных форм флоры гарей сосняков засушливостепной зоны
Год после пожара - ро- ы £ ^ Хаме- фиты Гемикри- птофиты Крипто- фиты о- ты Всего
2-й 1/3,0 2/6,1 21/63,6 3/9,1 6/18,2 33/100
3-й 2/9,2 1/4,5 12/54,5 4/18,2 3/13,6 22/100
4-й 2/6,1 2/6,1 21/63,6 4/12,1 4/12,1 33/100
5-й 2/4,5 2/4,5 29/66,0 4/9,1 7/15,9 44/100
7-й 4/8,5 2/4,3 33/70,2 6/12,7 2/4,3 47/100
11-й 5/9,8 2/3,9 36/70,6 6/11,7 2/3,9 51/100
Контрольный участок 6/16,2 2/5,4 26/70,2 3/8,2 0/0 37/100
Группа фанерофитов во флоре гарей засушливостепной флоры представлена слабо, с небольшой тенденцией к нарастанию: с 3,0% во второй год после пожара до 9,8% на 11-й год после пожара. Представлена видами деревьев Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula и кустарников Salix caprea, S. acutifolia.
Группа хамефитов во флоре гарей представлена очень незначительно: Artemisia marschalliana и Equisetum hyemale, и совпадает с контрольным участком. Отсутствуют полукустарнички Alyssum lenense,
A. obovatum, более характерные для предыдущего варианта.
Группа гемикриптофитов в данной флоре, так же, как и в предыдущей, является самой многочисленной в спектре жизненных форм. Набор видов в данной группе несколько иной, чем в предыдущем спектре: стержнекорневые - Gypsophila altissima, G. Paniculata и др., короткокорневищные - Potentilla humifusa, Veronica spicata и др., корнеотпрысковые - Sonchus arvensis, длиннокорневищные - Calamagrostis epigeios, плотнодерновинные - Stipa pennata и др., дерновинные - Carex ericetorum, Koeleria glauca, двулетние -Otites parviflorus, Verbascum tapsus и др.
Группа криптофитов содержит в своем составе кроме геофитов (Carex supina, C. praecox, Linaria vulgaris), гелофиты (Carex vesicaria, Typha angustifolia) и гидрофиты (Lemna trisulca), что обусловлено активным процессом заболачивания гари на 3-й год после пожара.
Группа терофитов во флоре гарей сосняков засушливостепной зоны проявляет сходную динамику с предыдущей. На начальных стадиях сукцессии участие видов данной группы составляет 12,1-18,2%, однако на 11-й год после пожара снижается до 3,9%. Наиболее характерные виды Erigeron canadensis и Lactuca ser-riola. В контроле данная группа отсутствует совсем.
Данные по флоре гарей сосняков Верхнеобского борового массива, расположенного в лесостепной зоне, представлены в таблице 3.
Таблица 3
Спектры жизненных форм флоры гарей сосняков лесостепной зоны (Верхнеобский бор)
Год после пожара Фанеро- фиты Хаме- фиты Гемикри- птофиты Крипто- фиты Теро- фиты Всего
2-й 6/8,2 3/4,1 52/71,3 7/9,6 5/6,8 73/100
3-й 8/12,5 3/4,7 41/64,1 10/15,6 2/3,1 64/100
5-й 6/9,4 3/4,7 42/65,6 9/14,0 4/6,3 64/100
8-й 6/11,1 4/7,4 38/70,4 6/11,1 0/0 54/100
11-й 7/10,0 4/5,7 51/72,8 7/10,0 1/1,5 70/100
Контрольный участок 13/14,0 7/7,5 61/65,6 11/11,8 1/1,1 93/100
Группа фанерофитов во флоре гарей Верхнеобского бора представлена более значительно, нежели во флоре гарей ленточных боров. Количество видов древесных и кустарниковых растений здесь больше в 2-3 раза: Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula, Salix caprea и др.
Группа хамефитов во флоре гарей Верхнеобского бора специфична и относится к подгруппе криоха-мефитов, формировавшихся в таежных и подтаежных лесах: Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Orthilia secunda и др. До пожара вместе с зелеными мхами они составляли основу живого напочвенного покрова леса.
Группа гемикриптофитов занимает ведущее место в спектре жизненных форм и формирует ядро флоры гарей сосняков Верхнеобского массива. Количество видов, входящих в данную группу, незначительно колеблется в зависимости от стадии сукцессии, но в среднем составляет 70% от всего спектра жизненных форм. В группу входят виды растений с разными типами корневой системы: стержнекорневые - Silene nutans, Trommsdorfia maculata, короткокорневищные - Viola arenaria, Rubus saxatilis, длиннокорневищные -Vicia sylvatica, Inula salicina, рыхлодерновинные - Dactylis glomerata, Poa angustifolia, двулетние - Melandrium album, Cirsium vulgare.
Группа криптофитов во флоре гарей сосняков Верхнеобского массива более многочисленная, чем во флоре гарей ленточных боров. Это связано с более влажными, а в понижениях сырыми местообитаниями мезорельефа гарей. Это геофиты, часть которых сохранились после пожара (Pteridium aquilinum, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum), другие поселились на гари после пожара (Linaria vulgaris, Rumex acetosella).
Группа терофитов во флоре гарей сосняков Верхнеобского массива представлена как видами, встречающимися во флоре гарей ленточных боров (Erigeron canadensis, Lactuca serriola), так и не отмеченными в предыдущих вариантах (Fallopia convolvulus).
Флора гарей сосняков Среднеобского массива во многом схожа с флорой гарей сосняков Верхнеобского массива. Группы жизненных форм по классификации Раункиера содержат почти сходный набор видов, что связано со сходными лесорастительными и экологическими условиями (табл. 4).
Таблица 4
Спектры жизненных форм флоры гарей сосняков лесостепной зоны (Среднеобский бор)
Год после пожара Фанеро- фиты Хаме- фиты Гемикри- птофиты Крипто- фиты Теро- фиты Всего
1-й 6/8,6 2/2,8 46/65,7 3/4,3 13/18,6 70/100
2-й 5/8,6 5/8,6 36/62,2 10/17,2 2/3,4 58/100
3-й 6/9,8 4/6,4 39/64,0 9/14,8 3/5,0 61/100
5-й 6/9,4 3/4,7 42/65,6 9/14,0 4/6,3 64/100
8-й 5/10,6 3/6,4 34/72,4 5/10,6 0/0 47/100
11-й 10/12,5 4/5,0 54/67,5 8/10,0 4/5,0 80/100
Контрольный участок 7/10,6 7/10,6 44/66,7 7/10,6 1/1,5 66/100
Группа фанерофитов во флоре гарей состоит из деревьев - Pinus sylvestris, Populus tremula, Betula pendula и кустарников - Salix caprea, Rosa acicularis, Caragana arborescens.
Группа хамефитов целиком состоит из видов, сохранившихся после пожара - Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Orthilia secunda, но не восстановивших исходную численность и встречаемость.
Группа гемикриптофитов во флоре гарей Среднеобского бора составляет основу флоры и состоит из видов с разными типами корневых систем: длиннокорневищные - Lysimachia vulgaris, Calamagrostis epi-geios, короткокорневищные - Hieracium umbellatum, Fragaria vesca, стержнекорневые - Pulsatilla patens, Kita-gawia baicalensis, рыхлодерновинные - Agrostis gigantea, Dactylis glomerata.
Группа криптофитов во флоре гарей содержит собственно лесные виды - Pteridium aquilinum, Iris ru-thenica, Polygonatum odoratum, сорные - Linaria vulgaris и луговые - Bromopsis inermis.
Группа терофитов во флоре гари: Erigeron canadensis, Lactuca serriola, Amoranthus retroflexus, Solanum nigrum и др. В последующее годы их участие резко уменьшается.
Заключение
Установлено что основу спектра жизненных форм флоры гарей сосновых равнинных лесов Алтайского края составляют гемикриптофиты, что соответствует современному климату и бореальному характеру флоры.
На ранних стадиях пирогенной сукцессии участие в сложении растительного покрова принимают виды растений из группы терофитов. По мере зарастания гарей их ценотическая роль и долевое участие резко падают.
Литература
1. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. - М.: Наука, 1985. - 152 с.
2. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе. - Новосибирск: Наука, 1979. - 160 с.
3. Валендик Э.Н. Экологические аспекты лесных пожаров в Сибири // Сиб. экол. журн. - 1996. - Т. 3. -№ 1. - С. 64-69.
4. Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н. Крупные лесные пожары в Алтайском крае. - Барнаул: Дельта, 1999. -193 с.
5. Понятовская А.А. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-285.
---------♦-----------
УДК 599.322: 591.5 Б.Б. Бадмаев
СЕЗОННАЯ ГИПЕРФАГИЯ ДВУХ ВИДОВ НАЗЕМНЫХ БЕЛИЧЬИХ И ЛИГНИФИКАЦИЯ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ
Изучено потребление кормов длиннохвостого суслика и тарбагана по сезонному изменению массы желудков в условиях Западного Забайкалья.
Выявлена гиперфагия наземных беличьих в конце летнего и начале осеннего периодов. Гиперфагия является циклическим проявлением в экологии наземных беличьих и связана с сезонной лигнификацией потребляемых ими растений.
Ключевые слова: наземные беличьи, Западное Забайкалье, длиннохвостый суслик, тарбаган, ги-перфагия, лигнификация.
B.B. Badmaev
SEASONAL HYPERPHAGIA OF TWO SPECIES OF GROUND-DWELLING SCIURIDS AND LIGNIFICATION OF THEIR FORAGE PLANTS
Forage consumption by the long-tailed ground squirrel and tarbagan according to the seasonal change of their gastro mass in the conditions of Western Transbaikalia is studied.
Ground-dwelling sciurids hyperphagia at the end of summer and at the beginning of the autumn periods is revealed. The hyperphagia is the cyclic event in the ecology of the ground-dwelling sciurids and related to the seasonal lignification of their forage plants.
Key words: ground-dwelling sciurids, Western Transbaikalia, long-tailed ground squirrel, tarbagan, hyper-phagia, lignification.
Годичный жизненный цикл наземных беличьих (сусликов и сурков) складывается из активного периода в теплое время года и спячки в зимнее. В свою очередь, активный период включает такие циклические проявления в жизнедеятельности наземных беличьих, как размножение, начинающееся после выхода из спячки, линька и подготовка к спячке, включая накопление жировых резервов. Расходование жировых резервов также является циклическим, начинаясь с вхождением животных в спячку, оно завершается в начале активного периода, обеспечивая в основном их энергетические потребности в начальный период размножения [1-3].
Таким образом, в биологии и экологии сусликов и сурков большое значение имеют циклические, наблюдаемые только раз в году проявления, изучение которых углубляет наше понимание этой группы грызунов.
Цель настоящей работы состоит в изучении сезонных изменений в потреблении корма длиннохвостого суслика (Spermophílus undulatus Pallas,1778) и тарбагана (Marmota sibiríca Radde,1862) в условиях Западного Забайкалья и обусловливающих их причин.