Анализ асимметрии фолидоза степной гадюки Башкирова ( Vipera ( Pelias ) renardi bashkirovi, Garanin et al.. 2004) в ГПКЗ «Спасский» Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 598.1

АНАЛИЗ АСИММЕТРИИ ФОЛИДОЗА СТЕПНОЙ ГАДЮКИ БАШКИРОВА (VIPERA (PELIAS) RENARDIBASHKIROVI, GARANIN ET AL. 2004) В ГПКЗ «СПАССКИЙ»

О 2014 Л.А. Идрисова, A.A. Фурман, И.З. Хайрутдинов

Казанский (Приволжский) Федеральный Университет, Институт фундаментальной медицины и биологии

Поступила 11.07.2014

Проведен статистический анализ восьми признаков фолидоза степной гадюки. Для интегральной оценки величины асимметрии можно использовать большинство выбранных признаков, кроме количества окологлазничных и заглазничных щитков. В выборке степной гадюки из ГКПЗ «Спасский» высока доля особей с асимметрией фолидоза. Статистически значимых половых и возрастных различий в величине асимметрии не наблюдается.

Ключевые слова, степная гадюка, флуктуирующая асимметрия, фолидоз

ВВЕДЕНИЕ

Степная гадюка Башкирова с ГПКЗ «Спасский» выделяется внутри вида V. гепагёг по ряду морфологических признаков и спецификой экологии, что связано с длительной географической изоляцией на северном пределе ареала [1].

Одной из важных задач современной биологии является исследование симметрии (асимметрии) биологических объектов [2]. Асимметрией называют различные отклонения от билатеральной симметрии. Различают несколько типов асимметрии: направленная, флуктуирующая, антисимметрия, диссимметрия, дисантисимметрия и др. Флуктуирующая асимметрия (ФА) - незначительные случайные отклонения от билатеральной симметрии, следствие несовершенства онтогенетических процессов [3]. Асимметрия фолидоза (разное количество щитков с правой и с левой сторон тела рептилии) - один из примеров проявления флуктуирующей асимметрии. Показатели флуктуирующей асимметрии предлагают использовать при оценке состояния популяций животных наряду с традиционными методами мониторинга [4, 5].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для исследования был собран в мае, июне и августе 2011-2013 гг. на территории Государственного природного комплексного заказника «Спасский» (ГПКЗ «Спасский»), Было исследовано 294 экземпляра степной гадюки: 85 самцов, 101 самка и 108 сеголетков (из них 50 самцов и 58 самок). Сеголетки были рождены в неволе (в 2012 и 2013 гг.) от пойманных в природе беременных самок. Для исследования флуктуирую-

Идрисова Лия Адехамовна, магистр, инженер кафедры биоресурсов и аквакультуры, liya.idrisova@yandex.ru; Фурман Антонина Алексеевна, аспирант, инженер кафедры биоресурсов и аквакультуры, ant.furman@yandex.ru; Хайрутдинов Ильдар Зиннурович, кандидат биологических наук, доцент кафедры биоресурсов и аквакультуры, главный хранитель фондов зоологического музея им. Э.А. Эверсмана ИФМиБ, ildar_hairutd@mail.ru

щей асимметрии использовали 8 количественных признаков фолидоза: Lab. (labrum) - число верхнегубных щитков с одной стороны головы; Sublab. (sublabrum) - число нижнегубных щитков с одной стороны головы; Lor. - число скуловых щитков с одной стороны головы; Cant, (canthalia)

- число щитков, расположенных по краям головы между апикальными и надглазничными; Circumoc. (circumocularia) - общее число щитков вокруг глаза, не считая надглазничного, с одной стороны головы; Preoc. (preocularia) - число пред-глазничных щитков с одной стороны головы; Postoc. (postocularia) - число заглазничных щитков с одной стороны головы; Suboc. (subocularia)

- число подглазничных щитков с одной стороны головы.

Чтобы убедиться во флуктуирующем характере исследуемых признаков и возможности включения этих признаков в систему интегральной оценки ФА, был проведен статистический анализ: изучение направленности (ненаправленности) асимметрии признака, изучение зависимости величины асимметрии признака от величины признака на обеих сторонах тела, изучение степени скоррелированности величины асимметрии разных признаков, тест на идеальную ФА [1, 5, 7, 8].

При расчете показателей ФА использовались алгоритмы нормирования данных и свертка информации [2]. Относительная величина ФА для каждого признака рассчитывалась как отношение модуля разности между промерами слева и справа |L-R| к сумме промеров на двух сторонах (L+R). Величина ФА для каждой особи рассчитывалась как среднее арифметическое относительных величин ФА признаков. Величина ФА выборок (FA) рассчитывалась как среднее арифметическое величин ФА особей в выборке [6]. Статистическая обработка материала проводилась с использованием программ Microsoft Excel и STATISTICA 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Асимметрия по тому или иному признаку наблюдалась у 80% самцов и у 82% самок степной гадюки. Среди сеголетков асимметричными ока-

зались 82% самцов и 76% самок. В целом асимметрия наблюдается у 79% всей исследованных особей.

Чаще всего у гадюк наблюдается асимметрия по количеству окологлазничных щитков - у 50% всех особей. Часто встречается асимметрия по числу скуловых щитков (43% особей). У 26% особей наблюдается асимметрия нижнегубных щитков, у 19% - предглазничных щитков, у 17% -заглазничных щитков, у 11% - подглазничных щитков, у 10% - верхнегубных щитков. Самая низкая частота встречаемости асимметрии характерна для кантальных щитков (3% особей).

Таблица 1. Анализ направленности асимметрии признаков фолидоза степной гадюки

Признак Выборки Критерий Уилкоксона

Т р<0,05

ЬаЬ. Самцы 10,5 1,000

Самки 50,0 0,772

Сеголетки самцы 6,0 0,685

Сеголетки самки 10,5 1,000

БиЫаЬ. Самцы 100,0 0,851

Самки 51,6 1,000

Сеголетки самцы 4,5 0,058

Сеголетки самки 22,5 0,195

Ьог. Самцы 227,5 0,038

Самки 38,2 0,229

Сеголетки самцы 167,0 0,829

Сеголетки самки 85,5 0,702

Сап1нНа Самцы 0,00 -

Самки 33,3 1,000

Сеголетки самцы 0,00 -

Сеголетки самки 0,0 -

Скситос. Самцы 249,5 0,411

Самки 75,0 0,0001

Сеголетки самцы 73,5 0,144

Сеголетки самки 117,0 0,083

Ргеос. Самцы 175,5 0,745

Самки 64,2 0,185

Сеголетки самцы 25,0 0,476

Сеголетки самки 30,0 0,789

БиЬос. Самцы 52,5 1,000

Самки 41,1 0,627

Сеголетки самцы 22,0 0,575

Сеголетки самки 22,0 0,575

Ров1;ос. Самцы 77,0 0,108

Самки 88,2 0,0001

Сеголетки самцы 42,0 0,010

Сеголетки самки 91,0 0,0031

Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)

У большинства змей наблюдается асимметрия по двум разным признакам фолидоза (у 24% особей), почти так же часто - по трем (у 23% особей) и одному (у 21% особей) признаку. Гораздо реже асимметричными оказываются пять (у 3% особей) и шесть (у 2% особей) признаков фолидоза.

Анализ отдельных признаков

Анализ направленности асимметрии признаков фолидоза степной гадюки показал отсутствие статистически значимых различий между величинами признака с левой и с правой сторон по большинству признаков (табл. 1).

Значимые различия отмечаются лишь по некоторым признакам: скуловые щитки у самцов, общее число щитков вокруг глаза у самок и количество заглазничных щитков у самок и сеголетков. По первым двум признакам закономерностей не наблюдается (у самок и самцов отличаются разные признаки, а у молодых особей различий не выявлено), скорее всего, различия эти случайны. Различия по количеству заглазничных щитков закономерны в трех группах (самки, сеголетки самцы и сеголетки самки), что не дает возможности с уверенностью говорить о наличии флуктуирующей асимметрии по данному признаку. В целом можно считать, что по большинству наблюдается флуктуирующая асимметрия.

Таблица 2. Значения эксцесса распределения различий между сторонами (Ь-Я) признаков фолидоза степной гадюки

Признак Значения эксцесса

Самцы Самки Сеголетки самцы Сеголетки самки

ЬаЬ. 11,59 5,41 7,41 7,22

БиЫаЬ. 2,47 1,61 2,60 4,72

Ьог. -0,27 8,83 -0,10 1,04

Сап1нНа 85,00 31,75 46,0 25,34

Сшяипос. 0,40 0,40 0,50 0,28

Ргеос. 3,27 0,20 3,62 2,39

БиЬос. 4,43 2,40 1,89 2,92

Ров1;ос. 12,30 2,47 -0,10 -0,24

Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)

Таблица 3. Корреляционный анализ зависимости величины асимметрии признака |Ь-Я| от его размера (Ь+Р1)/2 у степной гадюки_

Признак Выборки Ранговый коэффициент корреляции Спирмена

и. р<0,05

ЬаЬ. Самцы -0,831 0,0001

Самки -0,375 0,0001

Сеголетки самцы -0,492 0,0005

Сеголетки самки -0,282 0,033

БиЫаЬ. Самцы -0,262 0,018

Самки 0,200 0,052

Сеголетки самцы 0,425 0,003

Сеголетки самки 0,305 0,024

Ьог. Самцы 0,118 0,309

Самки 0,260 0,013

Сеголетки самцы -0,408 0,004

Сеголетки самки -0,102 0,450

Сап1аНа Самцы -1,000 -

Самки 0,185 0,065

Сеголетки самцы 0,590 0,0001

Сеголетки самки 0,666 0,0001

Скситос. Самцы 0,071 0,543

Самки -0,088 0,429

Сеголетки самцы -0,096 0,528

Сеголетки самки -0,025 0,850

Ргеос. Самцы -0,379 0,0007

Самки -0,240 0,026

Сеголетки самцы -0,040 0,789

Сеголетки самки -0,089 0,513

БиЬос. Самцы 0,376 0,0007

Самки 0,311 0,003

Сеголетки самцы -0,215 0,150

Сеголетки самки -0,570 0,0001

Ров1;ос. Самцы -0,107 0,3548

Самки -0,092 0,395

Сеголетки самцы 0,056 0,711

Сеголетки самки 0,106 0,435

Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)

Тест на идеальную ФА (позволяет отличить ФА от антисимметрии) - проверка отсутствия отрицательного эксцесса распределения различий между сторонами (Ь-Я). Для большинства исследуемых признаков значения эксцесса положительны (табл. 2). Отрицательные значения эксцес-

Таблица 4. Корреляционный анализ значений признаков фолидоза справа и слева у степной гадюки

Признак Выборки Ранговый коэффициент корреляции Спирмена

и. р<0,05

ЬаЬ. Самцы -0,831 0,0001

Самки -0,375 0,0001

Сеголетки самцы -0,492 0,0005

Сеголетки самки -0,282 0,033

БиЫаЬ. Самцы -0,262 0,018

Самки 0,200 0,052

Сеголетки самцы 0,425 0,003

Сеголетки самки 0,305 0,024

Ьог. Самцы 0,118 0,309

Самки 0,260 0,013

Сеголетки самцы -0,408 0,004

Сеголетки самки -0,102 0,450

Сап1нНа Самцы -1,000 0,0001

Самки 0,185 0,065

Сеголетки самцы 0,490 0,0001

Сеголетки самки 0,666 0,0001

Сшяипос. Самцы 0,071 0,543

Самки -0,086 0,429

Сеголетки самцы -0,096 0,528

Сеголетки самки -0,025 0,850

Ргеос. Самцы -0,379 0,0007

Самки -0,240 0,026

Сеголетки самцы -0,040 0,789

Сеголетки самки -0,089 0,513

БиЬос. Самцы 0,376 0,0007

Самки 0,311 0,003

Сеголетки самцы -0,215 0,150

Сеголетки самки -0,570 0,0001

Ров1;ос. Самцы -0,107 0,354

Самки -0,092 0,395

Сеголетки самцы 0,056 0,711

Сеголетки самки 0,106 0,435

Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)

са наблюдается по количеству скуловых щитков у самцов и сеголетков и по числу заглазничных че-шуй у сеголетков.

Корреляционный анализ показал наличие размер-зависимости величины асимметрии по некоторым признакам (табл. 3). Поэтому в дальней-

шем при расчете интегральных показателей ФА Значения большинства признаков с левой и использовали нормирование асимметрии на раз- правой стороны головы степной гадюки тесно мер признака |Ь-11|/(Ы-]1). коррелируют между собой (табл. 4).

Таблица 5. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| самцов степной гадюки (п=85) (по коэффициенту корреляции Спирмена Я,)

Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.

ЬаЬ. - -0,05 -0,05 -0,03 0,01 -0,09 0,07 -0,06

БиЫаЬ. - 0,13 0,19 -0,18 0,11 -0,01 -0,02

Ьог. - - 0,01 0,19 0,06 0,03

Сап1нНа - - - - -

Скситос. - 0,25 0,13 0,35

Ргеос. - 0,19 1,66

БиЬос. - -0,01

Ров1;ос. -

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)

Таблица 6. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| самок степной гадюки (п=101) (по коэффициенту корреляции Спирмена Я,)

Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.

ЬаЬ. - 0,14 0,19 0,11 0,02 -0,05 0,03 -0,09

БиЫаЬ. - -0,03 0,16 0,12 -0,04 0,03 0,03

Ьог. - 0,02 -0,13 0,04 0,07 -0,07

Сап1нНа - 0,17 0,01 0,06 -0,03

Огситос. - 0,32 0,11 0,43

Ргеос. - 0,08 0,01

БиЬос. - -0,03

Ров1;ос. -

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)

Таблица 7. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| сеголетков самцов степной гадюки (п=50) (по Я,)

Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.

ЬаЬ. - 0,20 -0,13 -0,05 -0,01 -0,19 0,15 0,08

БиЫаЬ. - 0,15 -0,06 -0,11 0,01 0,17 0,24

Ьог. - -0,16 0,03 -0,21 -0,03 -0,01

Сап1нНа - -0,13 0,24 -0,07 0,15

Огситос. - 0,41 0,18 0,51

Ргеос. - 0,08 0,19

БиЬос. - 0,33

Ров1;ос. -

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)

Таблица 8. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| сеголетков самок степной гадюки (п=58) (по Я,)

Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.

ЬаЬ. - -0,02 -0,01 0,55 0,03 0,11 -0,01 0,18

БиЫаЬ. - -0,27 -0,10 0,05 0,18 -0,03 0,02

Ьог. - 0,06 -0,01 0,11 0,05 0,09

Сап1нНа - -0,01 0,14 0,16 0,28

Огситос. - 0,29 0,22 0,59

Ргеос. - 0,12 0,28

БиЬос. - 0,25

Ров1;ос. -

Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)

Анализ корреляции разных признаков показал этому при увеличении одного из этих признаков

наличие корреляции по некоторым признакам. Количество окологлазничных и предглазничных щитков, окологлазничных и заглазничных щитков коррелируют во всех выборках (табл. 5-8). Закономерная корреляция окологлазничных щитков объяснима - их число равно сумме предглазничных, подглазничных и заглазничных щитков, по-

происходит увеличение их суммарного количества, т.е. количества окологлазничных щитков. По остальным признакам общих закономерностей не прослеживается.

Анализ исследуемых признаков фолидоза степной гадюки показал возможность использо-

вания большинства из них для интегральной оценки величины ФА. Закономерная корреляция общего количества окологлазничных щитков с числом предглазничных и заглазничных щитков глаза в разных выборках свидетельствует против включения этого признака в одну систему интегральной оценки ФА вместе с предглазничными и подглазничными щитками. Принимая во внимание другие факты (наличие отрицательного эксцесса распределения количества заглазничных щитков у сеголетков, а также наличие статистически значимых различий между числом заглазничных щитков слева и справа почти во всех выборках), признаки «количество окологлазничных щитков» и «число заглазничных щитков» в дальнейших расчетах с группой выбранных в данной работе признаков лучше не использовать.

Таблица 9. Сравнение выборок самцов и самок, взрослых и молодых особей степной гадюки по интегральному показателю Б А

Выборки п FA Критерий Уилкоксона

Т р<0,05

Самцы 85 0,036 1358,0 0,340

Самки 101 0,025

Взрослые особи 186 0,030 - -

Сеголетки самцы 50 0,036 273,0 0,066

Сеголетки самки 58 0,025

Сеголетки 108 0,030 - -

Интегральные показатели ФА Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (РА) для выборки самцов степной гадюки составил 0,036, для выборки самок -0,025. Статистически значимых половых различий не выявлено (табл. 9). Б А в выборке сеголетков самцов составил 0,036; в выборке сеголетков самок - 0,025. Половые различия в выборках сеголетков статистически не подтверждаются (табл.

9).

Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (РА) для выборки взрослых особей составил 0,030. БА сеголетков также составил 0,030. Статистически значимых возрастных различий не наблюдается (р=0,743).

В целом следует отметить высокую долю асимметричных особей в выборке степной гадюки. Это может обуславливаться рядом факторов: географическая изоляция островных популяций, инбридинг, возможная гибридизация с обыкновенной гадюкой и др. Особи степной гадюки, у которых наблюдается асимметрия тех или иных щитков, составили 79% всей выборки. Чаще всего наблюдается асимметрия по количеству окологлазничных (у 50% всех особей) и скуловых (у 43% особей) щитков. Анализ исследуемых признаков фолидоза степной гадюки показал возможность использования большинства из них для интегральной оценки величины ФА. При расчете показателей асимметрии признаки «количество окологлазничных щитков» и «число заглазничных щитков» лучше не использовать вместе с группой выбранных в данной работе признаков. Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (FA) у степной гадюки составил 0,030. Статистически значимых половых и возрастных различий в величине FA не наблюдается.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. «Змеи Волжско-Камского края». Российская Академия Наук Институт экологии Волжского бассейна, Самара, издательство Самарского научного центра РАН, 2004. 192 с.

2. Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Вып. 7. Тольятти, 2004. С. 45-59

3. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М: Наука, 1987. 216 с.

4. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкилъ Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях. Москва: Институт биологии развития им. НК. Кольцова РАН, 2001. 41 с.

5. Зорина A.A. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии // Научный электронный журнал «Принципы экологии». Т. 1. № 3(3). Октябрь, 2012. URL: http://ecopri.ru/.

6. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Москва, 2003. 25 с.

7. Поклонцева A.A., Бакиев А.Г., Четанов H.A. К морфологии узорчатого полоза Elaphe dione в Самарской и Ульяновской областях // Изв. Самар. НЦ РАН, Т.З, № 5. Самара: изд-во Самарского научного центра РАН, 2011. С. 162-171.

8. Четанов H.A., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков живородящей ящерицы Zootoca vivípara II Изв. Самар. НЦРАН. Т. 13, № 1. 2011. С. 144-152

THE ANALYSIS OF FOLIDOSIS ASYMMETRY OF BASHKIROV STEPPE VIPER (VIP ERA (PELIAS) RENARDIBASHKIROVI, GARANIN ET AL. 2004) FROM NATURE RESERVE

«SPASSKY»

© 2014 L.A. Idrisova, A.A. Furman, I.Z. Hajrutdinov

Kazan Federal University, Institute of Fundamental Medicine and Biology.

The statistical analysis by eight signs of steppe viper pholidosis was made. Most of selected features can be used for the integrated assessment of the asymmetry, except the number of periocular and postorbital plates. There is high proportion of individuals with pholidosis asymmetry in the sample taken from nature reserve «Spassky». There are no statistically significant gender and age differences in the value of the asymmetry.

Key words. Vipera renardi, fluctuating asymmetry, pholidosis

Idrisova Leah Adehamovna, magister, engineer of the Department of Bioresources and aquaculture, Liya.idrisova@yandex.ru; Furman Antonina Alexeevna, postgraduate, engineer of the Department of Bioresources and aquaculture, Ant.furman@yandex.ru; Hajrutdinov Ildar Zinnurovich, Cand. Sc. Biology, docent of the Department of Bioresources and aquaculture, chief curator of funds Zoological Museum E.A. EversmanalFMiB, ildar_hairutd@mail.ru