CC BY
77Дата публикации: 01.06.2021
Б01 10.51871/2588-0500_2021_05_02_8
УДК 615.8
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И СИСТЕМАТИЗАЦИЯ ДАННЫХ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ, СВЯЗАННЫХ С ИЗУЧЕНИЕМ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ КАРДИО-РЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ КОСМОНАВТОВ
Ю.В. Корягина, Е.В. Ефименко, Г.Н. Тер-Акопов, С.В. Нопин,
С.М. Абуталимова
Федеральное государственное бюджетное учреждение «Северо-Кавказский
федеральный научно-клинический центр Федерального медико-биологического агентства», Ессентуки, Россия Ключевые слова: космонавты, космический полет, адаптация, сердечно-сосудистая система, гемодинамика, дыхательная система, система крови.
Аннотация. Целью работы явился аналитический обзор и систематизация данных перспективных исследований, связанных с изучением функционального состояния кардио-респираторной системы космонавтов. Результаты теоретического исследования показывают, что условия невесомости и гравитационные нагрузки в ходе космического полета вызывают значимые физиологические изменения в кардиореспираторной системе космонавтов. Происходят изменения мозговой, центральной и региональной гемодинамики, смещение типа кровообращения в сторону гиперкинетического. Выявлены неблагоприятные нарушения со стороны вен голени, заключающиеся в увеличении емкости и растяжимости. Показано отрицательное влияние детренированности сердечно-сосудистой системы на ортостатическую устойчивость космонавтов, которую рекомендуют использовать как значимый параметр функционального состояния организма. Исследование вариабельности сердечного ритма при действии факторов космического полета позволяет прогнозировать вероятность перехода функционального состояния организма космонавтов из состояния физиологической нормы в донозологическое или преморбидное состояние. Малоизученным в настоящее время является влияние факторов космического полета на функциональное состояние дыхательной системы и системы крови, а также особенности послеполетного восстановления данных систем.
ANALYTICAL REVIEW AND SYSTEMATIZATION OF DATA FROM PROSPECTIVE STUDIES RELATED TO THE EXAMINATION OF THE FUNCTIONAL STATE OF THE CARDIORESPIRATORY SYSTEM OF
ASTRONAUTS Yu.V. Koryagina, E.V. Efimenko, G.N. Ter-Akopov, S.V. Nopin,
S.M. Abutalimova
Federal State Budgetary Institution "North-Caucasian Federal Scientific and Clinical Center of the FMBA of Russia", Essentuki, Russia
Key words: astronauts, space flight, adaptation, cardiovascular system, hemodynamics, respiratory system, hemic system.
Annotation. The purpose of this study was the analytical review and systematization of data from prospective studies related to the examination of the functional state of the cardiorespiratory system of astronauts. Results of the theoretical study show that the conditions of zero gravity and gravitational loads during space flight cause significant physiological changes in the cardiorespiratory system of astronauts. There are changes in the cerebral, central and regional hemodynamics, a shift in the type of blood circulation towards the hyperkinetic type. Unfavorable disorders on the part of the ankle veins, consisting in an increase in capacity and extensibility, were revealed. The negative influence of the detrained cardiovascular system on the orthostatic tolerance of astronauts is shown, which is recommended to be used as a significant parameter of the functional state of the organism. The study of heart rhythm variability under the influence of space flight factors makes it possible to predict the probability of the transition of the functional state of the astronauts' organism from the state of physiological norm to the pre-nosological or premorbid state. At the present moment, the influence of space flight factors on the functional state of the respiratory and hemic systems, as well as the features of post-flight recovery of these systems, is insufficiently studied.
Введение. Работа космонавтов относится к чрезвычайно сложным видам деятельности, сопряженным со значительными эмоциональными, интеллектуальными и физическими нагрузками на фоне постоянного воздействия на организм специфических факторов космического полета (КП), таких как невесомость, гравитационные перегрузки, радиационные воздействия, вибрация, гипокинезия, условия замкнутой среды, изоляция. Все это приводит к существенным функциональным и морфологическим изменениям, которые следует рассматривать как адаптационные. Снижение воздействия гравитации в условиях космического полета влияет практически на все физиологические системы человека. Кардио-респираторная система
104
является одной из наиболее подверженных влиянию КП [10, 17, 18, 19, 20, 22]. В связи с чем проведенное теоретическое исследование является актуальным.
Работа выполнена в соответствии с государственным заданием ФГБУ СКФНКЦ ФМБА России на выполнение прикладной научно-исследовательской работы «Разработка новых научно обоснованных методов и программ 2 этапа послеполетной медицинской реабилитации космонавтов в санаторно-курортных условиях», шифр: «Реабилитация космонавтов 21/23».
Целью работы явился аналитический обзор и систематизация данных перспективных исследований, связанных с изучением функционального состояния кардио-респираторной системы космонавтов.
Методы и организация исследования. В работе применялся метод контент-анализа литературных источников российских и зарубежных исследователей. Анализировались статьи, находящиеся в БД Google scholar и РИНЦ. Всего было отобрано и проанализировано 23 источника.
Результаты исследования и их обсуждение. Результаты теоретического анализа показывают, что в состоянии невесомости КП гидростатическое давление крови и других жидких сред организма снижается до нуля, что приводит к существенным изменениям в сердечно-сосудистой системе (ССС). В результате происходит "увеличение объема крови и повышение ее давления в сосудах головы, растяжение и стимуляция механорецепторов предсердий и сосудисто-легочного пучка, что, в свою очередь, обусловливает включение рефлекторных и гуморальных механизмов, направленных на сохранение гемодинамического и водно-солевого гомеостаза" [13].
Срочные компенсаторно-приспособительные реакции при этом направлены на торможение секреции антидиуретического гормона гипофиза с уменьшением активности ренин-ангиотензин-альдостероновой системы и торможением вазомоторного центра. Это приводит к частичной потере организмом жидкости и электролитов путем учащения диуреза, уменьшению объема плазмы крови, рефлекторному сужению легочных сосудов, расширению сосудов большого круга кровообращения, депонированию крови во внутренних органах и ограничению ее поступления в сердечно-легочную область. В более поздние периоды пребывания в невесомости к ним присоединяются приспособительные реакции, проявляющиеся в снижении общего объема массы эритроцитов и гемоглобина и приводящие к дальнейшему уменьшению объема циркулирующей крови. В условиях невесомости непосредственное смещение крови в верхнюю часть тела проявляется у космонавтов ощущениями прилива крови к голове,
105
расширением сосудов головы, появлением тупых пульсирующих болей в голове, также наблюдается отечность кожи лица и шеи, набухание вен шеи и инъецированность сосудов склер глаз [13].
Обследование и анализ функционального состояния ССС группы космонавтов, выполнявших длительные космические полеты (от 125 до 438 сут) на орбитальном комплексе Мир в условиях покоя (279 до полета и 234 во время полета), позволили ученым классифицировать функциональное состояние ССС в соответствии с величиной сердечного индекса по 3 типам кровообращения. Установлена зависимость типа кровообращения от генетических факторов, возраста и условий проведения исследования (в покое или перед функциональными пробами). Данные наблюдений показали, что в полете у космонавтов происходит усиление хронотропной функции сердца, увеличение минутного объема кровообращения (МОК), повышение конечного систолического артериального давления (АДс) и систолического давления в легочной артерии. Перед функциональными тестами зафиксирован гиперкинетический тип кровообращения (ГТК). Однако значения определяемых показателей не выходили за пределы возрастной физиологической нормы. При детальном анализе было выявлено 3 типа реакции на условия микрогравитации. Увеличение МОК (за счет ударного объема сердца и частоты сердечных сокращений) сопровождалось повышением конечного АДс. При уменьшении объемов гемоциркуляции и эукинетическом типе кровообращения (ЭТК) не установлено достоверных изменений конечного АДс. У некоторых космонавтов не обнаружено достоверных изменений всех исследованных показателей [2].
Ученые придают большую роль особенностям и типам кровообращения космонавтов, отмечая, что лица различных типов кровообращения по-разному реагируют на условия микрогравитации и на дозированную физическую нагрузку до и во время полета [14].
Авторы отмечают, что в покое для всей исследованной группы космонавтов вектор распределения типов кровообращения смещался с ЭТК на ГТК с уменьшением гипокинетических (ГипоТК) и ЭТК. Во время и после дозированной физической нагрузки на велоэргометре для всей группы обследованных космонавтов и при всех типах кровообращения выявлены характерные для условий микрогравитации особенности: абсолютные величины ударного объема сердца (СО), МОК и АДс были меньше, чем до полета в аналогичных условиях; снижался относительный прирост ЧСС, МОК и АДс. При ГипоТК снижался относительный прирост СО, при ЭТК и ГТК типах его реакция видоизменялась. При всех типах кровообращения изменялся механизм формирования МОК. Для обеспечения необходимого
106
уровня АДс ведущую роль играли прессорные сосудистые реакции [14].
Наряду со смещением типа кровообращения в условиях КП специалисты отмечают значимое влияние типа кровообращения на переносимость и функциональные реакции ССС на физическую нагрузку на велоэргометре у космонавтов, выполнивших длительные (от 73 до 438 суток) КП на орбитальной станции «Мир», при функциональной пробе с дозированной физической нагрузкой на велоэргометре (двухступенчатой, мощностью 1150 Вт и трехступенчатой, мощностью 1350 Вт). Было выявлено, что при обоих видах нагрузки до полета реакция была менее благоприятной при ГТК. В этих случаях увеличение МОК обеспечивалось доминирующим влиянием хронотропной функции сердца. При ГипоТК и ЭТК реакция на нагрузку приближалась к нормальной. В условиях микрогравитации КП при любом типе кровообращения и нагрузки увеличение МОК происходило менее эффективным физиологическим механизмом - путем увеличения ЧСС, что объясняется недостаточным венозным возвратом [1].
По данным окклюзионной плетизмографии, проведенной в состоянии невесомости, было выявлено, что в покое остаются стабильными показатели центральной гемодинамики: насосная функция сердца, кровоснабжение мозга, АД и ЧСС. Однако снижалась резистентность региональных артериальных сосудов ниже уровня сердца. Наблюдались более выраженные изменения венозной гемодинамики: замедление венозного возврата, снижение сопротивления сосудов нижней половины тела, увеличение емкости венозной сети ног. При функциональной пробе с воздействием отрицательного давления на нижнюю половину тела (ОДНТ) выявлялось ухудшение гравитационно зависимых реакций, которое нарастало по мере увеличения длительности КП. Следовательно, в состоянии невесомости утрачивалось невостребованное антигравитационное распределение сосудистого тонуса. При возвращении к условиям земной гравитации наблюдались явления детренированности ССС, что проявлялось снижением переносимости перегрузок на этапе спуска с орбиты и ортостатической неустойчивостью в послеполетном периоде [9].
Дальнейшие исследования специалистов позволили выделить 3 степени изменений дефицита мозгового кровотока при определении ортостатической устойчивости (ОУ) в невесомости при выполнении пробы с воздействием ОДНТ. Авторы подчеркивают, что динамика изменений реакции артериальной гемодинамики на воздействие ОДНТ позволяла оценивать не только состояние ОУ на момент исследования, но и тенденцию изменений ОУ в течение полета, что свидетельствует о возможности индивидуального прогноза изменения ОУ космонавта в ходе КП. Были выделены три степени
107
изменений информативных показателей состояния вен нижних конечностей: емкости, растяжимости и скорости наполнения вен. Эти данные позволяют прогнозировать различную степень снижения ОУ [10].
Наблюдения за состоянием гемодинамики голени у космонавтов во время кратковременных (менее 1 месяца) КП показало снижение толерантности к воздействию ОДНТ во время полета, что в дальнейшем проявлялось в снижении послеполетной ОУ при активных и пассивных ортостатических пробах. Авторы объясняют данные изменения снижением вазоконстрикторной способности магистральных артерий нижних конечностей и увеличением растяжимости вен ног. Эти данные рекомендуется использовать для составления индивидуального прогноза послеполетной ОУ [16].
Исследования состояния вен нижних конечностей космонавтов, проведенные этими же специалистами при 6-месячных КП, выявили изменения, связанные с уменьшением объема голени у всех космонавтов и значительным увеличением емкости и растяжимости вен. Изменения скорости наполнения вен голени были разнонаправлены: снижение кровенаполнения наблюдалось у 74%, а у 26% оно увеличивалось. Ученые пришли к выводу, что в условиях КП изменения состояния вен нижних конечностей могут являться одним из патофизиологических механизмов снижения ОУ [7].
Комплексное исследование состояния вен и венозной гемодинамики до, во время и после 6-месячных КП выявило выраженное расширение магистральных вен в области головы и шеи, абдоминальных органов и нижних конечностей на всем протяжении пребывания в невесомости. Расширение бедренных вен имело тенденцию к нарастанию в период всего КП. Выявлено увеличение растяжимости и комплианса вен голени при окклюзионных тестах в начале полета (1-2-я неделя) [15].
Исследования состояния вен голени в ходе годовых КП. В первой половине года КП наблюдалось увеличение емкости и растяжимости вен, выраженность изменений была индивидуальна. Выраженность изменений емкости, растяжимости и скорости наполнения вен голени космонавтов во второй половине года КП была также индивидуальной и отличалась отсутствием стабильности, также эти изменения носили неблагоприятный характер относительно ОУ. Восстановление после годового КП до предполетного уровня состояния вен голени происходило медленнее, чем после 6-месячных КП. Полного восстановления не наступало даже после 8 суток послеполетного периода [8].
Учеными выявлена взаимосвязь физиологических реакций космонавтов при действии перегрузок на участке спуска с орбиты на землю с изменениями
108
кровотока в условиях кратковременной невесомости. Было выявлено, что у космонавтов с выраженным снижением мозгового кровотока при пробе с приложением ОДНТ в КП, появлялись признаки ухудшения мозгового кровообращения в виде головокружения, слабости, гипергидроза после приземления во время перехода в вертикальную позу при выходе из спускаемого аппарата. У космонавтов с выраженным снижением тонуса артериальных и венозных сосудов в условиях невесомости при последующем действии перегрузок отмечались петехиальные кровоизлияния в кожные покровы спины [6].
Актуальными с точки зрения физиологического воздействия КП на ССС космонавтов являются вопросы здоровья и долголетия. Специально проведенные исследования показывают, что распространенность сердечно-сосудистых заболеваний в возрасте старше 60 лет находится на достаточно высоком уровне среди космонавтов, закончивших профессиональную деятельность. Следует отметить, что в возрасте старше 60 лет каждый второй имеет повышенные уровни АД, а каждый четвертый -повышенный уровень холестерина. Далее отмечается тенденция к повышению распространенности артериальной гипертензии (АГ) до 99-100% в возрасте старше 60 лет, дислипидемия - до 66% и, следовательно, ишемическая болезнь сердца (ИБС) встречается у 40% космонавтов. В старческом возрасте (более 80 лет) у всех пациентов определяются АГ и ИБС, а у каждого третьего -цереброваскулярная болезнь. Среди космонавтов, закончивших профессиональную деятельность, распространенность АГ соответствует среднестатистическим данным по России, а ИБС встречается в пожилом возрасте (старше 70 лет), по России среди мужчин - в возрасте 55 лет и старше. Вероятно, это обусловлено тем, что в отряд космонавтов медицинский отбор проводится из группы людей с лучшим состоянием здоровья [5].
Анализ результатов исследований космонавтов с различными типами вегетативной регуляции показал, что "критическими" для космонавтов ваготонического типа регуляции являются 1, 2 и 3 месяцы полета, за счет сильных колебаний баланса симпатических и парасимпатических влияний в регуляции сердечного ритма. Второй месяц полета отличается у них ростом вагусной активности, что может сопровождаться дизрегуляторными нарушениями с преобладанием парасимпатической нервной системы. У космонавтов, относящихся к симпатотоническому типу регуляции, с 3-го месяца полета начинает снижаться показатель RMSSD (квадратный корень из средних квадратов разностей смежных NN интервалов сердечного ритма), что указывает на ослабление парасимпатической активности.
Недавние исследования вариабельности сердечного ритма у космонавтов показали, что функциональное напряжение, обусловленное снижением функциональных резервов организма в условиях невесомости, зависит от индивидуального запаса функциональных резервов, которые постепенно истощаются во время КП. Напряжение функционального состояния увеличивается с длительностью КП [3].
Факторы КП отражаются и на функциональном состоянии дыхательной системы космонавтов, однако подобные исследования слишком малочисленны. Изучение особенностей произвольного управления дыхательными движениями в условиях длительного космического полета показало индивидуальную дестабилизацию систем при переходе из наземных условий в космические и обратно [12].
Функциональное состояние системы дыхания, также как и кровообращения, определяется длительностью воздействия факторов КП. Исследования показывают, что месяц пребывания космонавтов в условиях КП сопровождается разнонаправленными изменениями, характеризующими произвольные дыхательные движения, не стабилизирующиеся в течение 30-34 суток [12].
После КП продолжительностью 70-180 суток происходит стабилизация скоростных и точностных спирокинографических показателей на новом функциональном уровне. Возвращение космонавтов в наземные условия (14 сутки) сопровождается разнонаправленными изменениями
спирокинетических параметров. Отмечалась наблюдаемая в первый месяц КП нетипичная для стационарных состояний отрицательная взаимосвязь между латентным периодом реакции и скоростью дыхательных движений [12].
Специалистами выявлено изменение состояния дыхательного центра в невесомости [12, 21]. Уровень активности центрального дыхательного механизма оценивали в ходе 340-суточной экспедиции на борту Международной космической станции. Было выявлено увеличение времени задержки дыхания в послеполётном периоде, по сравнению с предполётным, на выдохе при ОДНТ на 22% и в покое - на 13%. Эти данные свидетельствуют о снижении активности центрального дыхательного механизма в условиях невесомости длительного КП, что может быть следствием перераспределения крови в верхнюю половину тела [4].
Научных исследований, касающихся изучения биохимических показателей крови у космонавтов, крайне мало, однако уже имеющиеся данные показывают, что российские космонавты характеризуются отличными от среднепопуляционных значениями их референтных величин. Границы референтных величин показателей крови у космонавтов уже по сравнению со
110
среднепопуляционными, ориентировочными диапазонами. Это выявлено для показателей амилаза общая и панкреатическая, гликозилированный гемоглобин, лейцинаминопептидаза, лактатдегидрогеназа,
креатинфосфокиназа, липаза общая и панкреатическая, мочевая кислота, общий белок, оксибутиратдегидрогеназа, пировиноградная кислота, холестерин липопротеины высокой плотности, щелочная фосфатаза общая и костная. Специалисты связывают эти различия с особенностями отбора космонавтов, а также особой физической подготовкой и психоэмоциональным состоянием членов экипажей [11].
Заключение. Таким образом, условия невесомости и гравитационные нагрузки в ходе КП вызывают значимые физиологические изменения в кардиореспираторной системе космонавтов. Изменения мозговой, центральной и региональной гемодинамики отмечаются как в покое, так и при дозированной физической нагрузке. В ходе КП даже отмечается изменение типа кровообращения в сторону ГТК, что впоследствии может стать причиной АГ. Специалистами в большей степени изучено влияние невесомости на функциональное состояние сосудов нижних конечностей, в первую очередь голени. Выявлены неблагоприятные нарушения со стороны вен голени, заключающиеся в увеличении емкости и растяжимости, что снижает венозный возврат к сердцу, особенно при нагрузке. Исследованиями показано отрицательное влияние детренированности ССС на ОУ космонавтов, которую рекомендуют использовать как значимый параметр функционального состояния организма. Применение вариабельности сердечного ритма при действии факторов КП позволяет прогнозировать вероятность перехода функционального состояния организма космонавтов из состояния физиологической нормы в донозологическое или преморбидное состояние. Однако при его использовании необходимо учитывать функциональные резервы организма и индивидуальный тип вегетативной регуляции. Малоизученным в настоящее время является влияние факторов КП на функциональное состояние дыхательной системы и системы крови, а также особенности послеполетного восстановления данных систем.
Список литературы
1. Алферова И.В. Анализ и оценка функционального состояния сердечно-сосудистой системы космонавтов в длительных космических полетах / И.В. Алферова, В.Ф. Турчанинова, З.А. Голубчикова, В.Р. Лямин // Физиология человека. - 2003. - Т. 29. - №. 6. - С. 5-11.
2. Алферова И.В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы космонавтов в покое в длительных космических полетах / И.В. Алферова, В.Ф. Турчанинова, З.А. Голубчикова, В.Р. Лямин //
111
Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2002. - Т. 36. - №. 4. -С. 20-25.
3. Баевский Р.М. Исследования вариабельности сердечного ритма во время сна на борту Международной космической станции / Р.М. Баевский, И.И. Фунтова, Е.С. Лучицкая, И.Н. Слепченкова, В.П. Катунцев, Ю.Ю. Осипов // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». - 2012. - №. 1. - С.30-37.
4. Баранов В.М. Изучение центрального дыхательного механизма в условиях 340-суточного космического полета / В.М. Баранов, Г.Г. Тарасенков,
B.П. Катунцев, Е.П. Худякова, Е.С. Натура, И.В. Алферова, Т.Г. Шушунова // Пилотируемые полеты в космос. - 2017. - С. 228-229.
5. Захарова С.А. Анализ сердечно-сосудистых заболеваний среди космонавтов в возрастной категории старше 60 лет / С.А. Захарова, О.Ю. Минина, Е.В. Короленко // Пилотируемые полеты в космос. - 2017. -
C. 239-241.
6. Котовская А.Р. Взаимосвязь физиологических реакций космонавтов при действии перегрузок + gx на участке спуска с орбиты на землю с гемодинамическими перестройками в условиях кратковременной невесомости / А.Р. Котовская, И.Ф. Виль-Вильямс, Г.А. Фомина // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2005. - Т. 39. - №. 2. - С. 9-15.
7. Котовская А.Р. Изменение состояния вен нижних конечностей космонавтов в длительных космических полетах / А.Р. Котовская, Г.А. Фомина, А.В. Сальников // Авиакосмическая и экологическая медицина. -
2015. - Т. 49. - №. 5. - С. 5-10.
8. Котовская А.Р. Изменения основных показателей состояния вен нижних конечностей космонавтов в ходе годовых космических полетов / А.Р. Котовская, Г.А. Фомина // Авиакосмическая и экологическая медицина. -
2016. - Т. 50. - №. 6. - С. 5-10.
9. Котовская А.Р. Особенности адаптации и дезадаптации сердечно-сосудистой системы человека в условиях космического полета / А.Р. Котовская, Г.А. Фомина // Физиология человека. - 2010. - Т. 36. - №. 2. - С. 78-86.
10. Котовская А.Р. Прогнозирование ортостатической устойчивости человека по изменениям артериальной и венозной гемодинамики в условиях невесомости / А.Р. Котовская, Г.А. Фомина // Физиология человека. - 2013. -Т. 39. - №. 5. - С. 25-25.
11. Маркин А.А. Референтные значения биохимических показателей крови у российских космонавтов / А.А. Маркин, О.А. Журавлева,
Б.В. Моруков, Д.С. Кузичкин, И.В. Заболотская, Л.В. Вострикова // Физиология человека. - 2013. - Т. 39. - №. 2. - С. 79-79.
12. Миняева А.В. Динамика параметров произвольных дыхательных движений космонавтов в условиях длительного пребывания в невесомости /
A.В. Миняева, В.И. Колесников, Ю.А. Попова, А.В. Суворов, В.И. Миняев,
B.М. Баранов // Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология. - 2011. - Т. 24. -№. 32. - С. 16-29.
13. Новиков В.С. Физиологические закономерности формирования синдрома острой послеполетной дезадаптации космонавтов / В.С. Новиков, Е.Б. Шустов // Вестник образования и развития науки Российской академии естественных наук. - 2017. - №. 4. - С. 5-18.
14. Турчанинова В.Ф. Реакция гемодинамических показателей на пробу с дозированной физической нагрузкой в зависимости от типа кровообращения / В.Ф. Турчанинова, И.В. Алферова, В.В. Криволапов, Е.Г. Хорошева, Т.Г. Шушунова, А.А. Монастырев, С.Н. Мороз // Пилотируемые полеты в космос.
- 2017.- 94-103.
15. Фомина Г.А. Изменения венозной гемодинамики человека в длительных космических полетах / Г.А. Фомина, А.Р. Котовская // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2005. - Т. 39. - №. 4. -
C. 25-30.
16. Фомина Г.А. Связь гемодинамических расстройств у космонавтов в условиях кратковременных космических полетов с ортостатической устойчивостью / Г.А.Фомина, А.Р.Котовская, А.Ф. Жернавков, В.И. Почуев // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2005. - Т.39. - №2. 3. - С. 14-20.
17. Fitts R.H. Effects of prolonged space flight on human skeletal muscle enzyme and substrate profiles / R.H. Fitts, P.A. Colloton, S.W. Trappe // J. Appl. Physiol. - 2013. - Vol. 115, - №. 5. - P. 667.
18. Moore Jr. A.D. Peak exercise oxygen uptake during and following long-duration spaceflight / Jr. A.D. Moore, M.E. Downs, S.M. Lee, A.H. Feiveson, P. Knudsen, L. Ploutz-Snyder // Journal of applied physiology. - 2014. - V.117 (3)
- P. 231-238.
19. Norsk P. Fluid shifts, vasodilatation and ambulatory blood pressure reduction during long duration spaceflight / P. Norsk, A. Asmar, M. Damgaard, N.J. Christensen // The Journal of physiology. - 2015. - V.593 (3). - P. 573-584.
20. Prisk G.K. Microgravity and the respiratory system / G.K. Prisk // European Respiratory Journal. - 2014. - V.43 (5). - P. 1459-1471.
21. Prisk G.K. Sustained microgravity reduces the human ventilatory response to hypoxia but not to hypercapnia / G.K. Prisk, A.R. Elliott, J.B. West // Journal of Applied Physiology. - 2000. - V. 88. - №. 4. - P. 1421-1430.
113
22. Trappe S. Exercise in space: human skeletal muscle after 6 months aboard the International Space Station / S. Trappe, D. Costill, P. Gallagher, A. Creer, J. R. Peters, H. Evans, R.H. Fitts // International Space Station. Journal of applied physiology. - 2009. - V.106. - P. 1159 -1168.
References
1. Alferova I.V. Analysis and evaluation of the functional state of the cardiovascular system of astronauts in long-term space flights / I.V. Alferova, V.F. Turchaninova, Z.A. Golubchikova, V.R. Lyamin // Human Physiology. - 2003. -Vol. 29. - №. 6. - P. 5-11.
2. Alferova I.V. Functional state of the cardiovascular system of astronauts at rest in long-term space flights / I.V. Alferova, V.F. Turchaninova, Z.A. Golubchikova, V.R. Lyamin // Aerospace And Environmental Medicine. -2002. - Vol. 36. - №. 4. - P. 20-25.
3. Baevskij R.M. Studies of heart rhythm variability during sleep on theInternational Space Station / R.M. Baevskij, I.I. Funtova, E.S. Luchitskaya, I.N. Slepchenkova, V.P. Katuntsev, Yu.Yu. Osipov // Bulletin of the Udmurt State University. «Biology. Sciences about Earth» series. - 2012. - №. 1. - P.30-37.
4. Baranov V.M. Study of the central respiratory mechanism in the conditions of a 340-day space flight / V.M. Baranov, G.G. Tarasenkov, V.P. Katuntsev, E.P. Khudyakova, E.S. Natura, I.V. Alferova, T.G. Shushunova // Human Space Exploration. - 2017. - P. 228-229.
5. Zakharova S.A. Analysis of cardiovascular diseases among astronauts in the age group over 60 years / S.A. Zakharova, O. Yu. Minina, E.V. Korolenko // Human Space Exploration. - 2017. - P. 239-241.
6. Kotovskaya A.R. The relationship between the physiological reactions of astronauts under the action of + gx overloads on the descent from orbit to Earth with hemodynamic rearrangements in the conditions of short-term zero gravity / A.R. Kotovskaya, I.F. Vil'-Vil'yams, G.A. Fomina // Aerospace and Environmental Medicine. - 2005. - Vol. 39. - №. 2. - P. 9-15.
7. Kotovskaya A.R. Changes in the condition of the veins of the lower extremities of astronauts in long-term space flights / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina, A.V. Sal'nikov // Human Physiology. - 2015. - Vol. 49. - №. 5. - P. 5-10.
8. Kotovskaya A.R. Changes in the main indicators of the state of the veins of the lower extremities of astronauts during annual space flights / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina // Aerospace and Environmental Medicine. - 2016. - Vol. 50. - №. 6. - P. 5-10.
9. Kotovskaya A.R. Features of adaptation and maladaptation of the human cardiovascular system in space flight/ A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina // Human Physiology. - 2010. - Vol. 36. - №. 2. - P. 78-86.
114
10. Kotovskaya A.R. Prediction of human orthostatic tolerance by changes in arterial and venous hemodynamics in conditions of zero gravity / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina // Human Physiology - 2013. - Vol. 39. - №. 5. - P. 25-25.
11. Markin A.A. Reference values of blood biochemical parameters in Russian astronauts / A.A. Markin, O.A. Zhuravleva, B.V. Morukov, D.S. Kuzichkin, I.V. Zabolotskaya, L.V. Vostrikova // Human Physiology - 2013. -Vol. 39. - №. 2. - P. 79-79.
12. Minyaeva A.V. Dynamics of parameters of voluntary respiratory movements of astronauts in conditions of long stay in zero gravity / A.V. Minyaeva, V.I. Kolesnikov, Yu.A. Popova, A.V. Suvorov, V.I. Minyaev, V.M. Baranov // Bulletin TSU. Series: Biology and Ecology. - 2011. - Vol. 24. -№. 32. - P. 16-29.
13. Novikov V.S. Physiological patterns of the formation of the syndrome of acute post-flight disadaptation in astronauts / V.S. Novikov, E.B. Shustov // Bulletin of Education and Development of Science of the Russian Academy of Natural Sciences.- 2017. - №. 4. - P. 5-18.
14. Turchaninova V.F. The response of hemodynamic parameters to a test with dosed physical activity, depending on the type of blood circulation / V.F. Turchaninova, I.V. Alferova, V.V. Krivolapov, E.G. Khorosheva, T.G. Shushunova, A.A. Monastyrev, S.N. Moroz // Human Space Exploration. - 2017. -P. 94-103.
154. Fomina G.A. Changes in human' venous hemodynamics in long-term space flights / G.A. Fomina, A.R. Kotovskaya // Aerospace and Environmental Medicine. - 2005. - Vol. 39. - №. 4. - P. 25-30.
16. Fomina G.A. Relationship of hemodynamic disorders in astronauts in the conditions of short-term space flights with orthostatic tolerance / G.A. Fomina, A.R. Kotovskaya, A.F. Zhernavkov, V.I. Pochuev // Aerospace and Environmental Medicine. - 2005. - Vol. 39. - №. 3. - P. 14-20.
17. Fitts R.H. Effects of prolonged space flight on human skeletal muscle enzyme and substrate profiles / R.H. Fitts, P.A. Colloton, S.W. Trappe // J. Appl. Physiol. - 2013. - Vol. 115. - №. 5. - P. 667.
18. Moore Jr. A.D. Peak exercise oxygen uptake during and following long-duration spaceflight / Jr. A.D. Moore, M.E. Downs, S.M. Lee, A.H. Feiveson, P. Knudsen, L. Ploutz-Snyder // Journal of Applied Physiology. - 2014. - V.117 (3) - P. 231-238.
19. Norsk P. Fluid shifts, vasodilatation and ambulatory blood pressure reduction during long duration spaceflight / P. Norsk, A. Asmar, M. Damgaard, N.J. Christensen // The Journal of Physiology. - 2015. - V.593 (3). - P. 573-584.
20. Prisk G.K. Microgravity and the respiratory system / G.K. Prisk //
115
European Respiratory Journal. - 2014. - V.43 (5). - P. 1459-1471.
21. Prisk G.K. Sustained microgravity reduces the human ventilatory response to hypoxia but not to hypercapnia / G.K. Prisk, A.R. Elliott, J.B. West // Journal of Applied Physiology. - 2000. - Vol. 88. - №. 4. - P. 1421-1430.
22. Trappe S. Exercise in space: human skeletal muscle after 6 months aboard the International Space Station / S. Trappe, D. Costill, P. Gallagher, A. Creer, J. R. Peters, H. Evans, R.H. Fitts // International Space Station. Journal of applied physiology. - 2009. - Vol. 106. - P. 1159 -1168.
Spisok literatury
1. Alferova I.V. Analiz i otsenka funktsional'nogo sostoyaniya serdechno-sosudistoj sistemy kosmonavtov v dlitel'nykh kosmicheskikh poletakh / I.V. Alferova, V.F. Turchaninova, Z.A. Golubchikova, V.R. Lyamin // Fiziologiya cheloveka. - 2003. - T. 29. - №. 6. - S. 5-11.
2. Alferova I.V. Funktsional'noe sostoyanie serdechno-sosudistoj sistemy kosmonavtov v pokoe v dlitel'nykh kosmicheskikh poletakh / I.V. Alferova, V.F. Turchaninova, Z.A. Golubchikova, V.R. Lyamin // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. - 2002. - T. 36. - №. 4. - S. 20-25.
3. Baevskij R.M. Issledovaniya variabel'nosti serdechnogo ritma vo vremya sna na bortu Mezhdunarodnoj kosmicheskoj stantsii / R.M. Baevskij, I.I. Funtova, E.S. Luchitskaya, I.N. Slepchenkova, V.P. Katuntsev, Yu.Yu. Osipov // Vestnik Udmurtskogo universiteta. Seriya «Biologiya. Nauki o Zemle». - 2012. - №. 1. -S.30-37.
4. Baranov V.M. Izuchenie tsentral'nogo dykhatel'nogo mekhanizma v usloviyakh 340-sutochnogo kosmicheskogo poleta / V.M. Baranov, G.G. Tarasenkov, V.P. Katuntsev, E.P. Khudyakova, E.S. Natura, I.V. Alferova, T.G. Shushunova // Pilotiruemye polety v kosmos. - 2017. - S. 228-229.
5. Zakharova S.A. Analiz serdechno-sosudistykh zabolevanij sredi kosmonavtov v vozrastnoj kategorii starshe 60 let / S. A. Zakharova, O. Yu. Minina, Korolenko E. V. // Pilotiruemye polety v kosmos. - 2017. - S. 239-241.
6. Kotovskaya A.R. Vzaimosvyaz' fiziologicheskikh reaktsij kosmonavtov pri dejstvii peregruzok+ gx na uchastke spuska s orbity na zemlyu s gemodinamicheskimi perestrojkami v usloviyakh kratkovremennoj nevesomosti / A.R. Kotovskaya, I.F. Vil'-Vil'yams, G.A. Fomina // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. - 2005. - T. 39. - №. 2. - S. 9-15.
7. Kotovskaya A.R. Izmenenie sostoyaniya ven nizhnikh konechnostej kosmonavtov v dlitel'nykh kosmicheskikh poletakh / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina, A.V. Sal'nikov // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. - 2015. - T. 49. - №. 5. - S. 5-10.
8. Kotovskaya A.R. Izmeneniya osnovnykh pokazatelej sostoyaniya ven
116
nizhnikh konechnostej kosmonavtov v khode godovykh kosmicheskikh poletov / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina.
- 2016. - T. 50. - №. 6. - S. 5-10.
9. Kotovskaya A.R. Osobennosti adaptatsii i dezadaptatsii serdechno-sosudistoj sistemy cheloveka v usloviyakh kosmicheskogo poleta / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina // Fiziologiya cheloveka. - 2010. - T. 36. - №. 2. -S. 78-86.
10. Kotovskaya A.R. Prognozirovanie ortostaticheskoj ustojchivosti cheloveka po izmeneniyam arterial'noj i venoznoj gemodinamiki v usloviyakh nevesomosti / A.R. Kotovskaya, G.A. Fomina // Fiziologiya cheloveka. - 2013. - T. 39. - №. 5. - S. 25-25.
11. Markin A.A. Referentnye znacheniya biokhimicheskikh pokazatelej krovi u rossijskikh kosmonavtov / A.A. Markin, O.A. Zhuravleva, B.V. Morukov, D.S. Kuzichkin, I.V. Zabolotskaya, L.V. Vostrikova // Fiziologiya cheloveka. -2013. - T. 39. - №. 2. - S. 79-79.
12. Minyaeva A.V. Dinamika parametrov proizvol'nykh dykhatel'nykh dvizhenij kosmonavtov v usloviyakh dlitel'nogo prebyvaniya v nevesomosti / A.V. Minyaeva, V.I. Kolesnikov, Yu.A. Popova, A.V. Suvorov, V.I. Minyaev, V.M. Baranov // Vestnik TvGU. Seriya: Biologiya i ekologiya. - 2011. - T. 24. -№. 32. - S. 16-29.
13. Novikov V.S. Fiziologicheskie zakonomernosti formirovaniya sindroma ostroj poslepoletnoj dezadaptatsii kosmonavtov / V.S. Novikov, E.B. Shustov // Vestnik obrazovaniya i razvitiya nauki Rossijskoj akademii estestvennykh nauk. -2017. - №. 4. - S. 5-18.
14. Turchaninova V.F. Reaktsiya gemodinamicheskikh pokazatelej na probu s dozirovannoj fizicheskoj nagruzkoj v zavisimosti ot tipa krovoobrashcheniya / V.F. Turchaninova, I.V. Alferova, V.V. Krivolapov, E.G. Khorosheva, T.G. Shushunova, A.A. Monastyrev, S.N. Moroz // Pilotiruemye polety v kosmos. - 2017.
- S. 94-103.
15. Fomina G.A. Izmeneniya venoznoj gemodinamiki cheloveka v dlitel'nykh kosmicheskikh poletakh / G.A. Fomina, A.R. Kotovskaya // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. - 2005. - T. 39. - №. 4. - S. 25-30.
16. Fomina G.A. Svyaz' gemodinamicheskikh rasstrojstv u kosmonavtov v usloviyakh kratkovremennykh kosmicheskikh poletov s ortostaticheskoj ustojchivost'yu / G.A.Fomina, A.R.Kotovskaya, A.F. Zhernavkov, V.I. Pochuev // Aviakosmicheskaya i ekologicheskaya meditsina. - 2005. - T.39. - №. 3. -S. 14-20.
17. Fitts R.H. Effects of prolonged space flight on human skeletal muscle enzyme and substrate profiles / R.H. Fitts, P.A. Colloton, S.W. Trappe // J. Appl.
117
Physiol. - 2013. - Vol. 115. - №. 5. - P. 667.
18. Moore Jr. A.D. Peak exercise oxygen uptake during and following long-duration spaceflight / Jr. A.D. Moore, M.E. Downs, S.M. Lee, A.H. Feiveson, P. Knudsen, L. Ploutz-Snyder // Journal of Applied Physiology. - 2014. - V.117 (3) - P. 231-238.
19. Norsk P. Fluid shifts, vasodilatation and ambulatory blood pressure reduction during long duration spaceflight / P. Norsk, A. Asmar, M. Damgaard, N.J. Christensen // The Journal of Physiology. - 2015. - V.593 (3). - P. 573-584.
20. Prisk G.K. Microgravity and the respiratory system / G.K. Prisk // European Respiratory Journal. - 2014. - V.43 (5). - P. 1459-1471.
21. Prisk G.K. Sustained microgravity reduces the human ventilatory response to hypoxia but not to hypercapnia / G.K. Prisk, A.R. Elliott, J.B. West // Journal of Applied Physiology. - 2000. - Vol. 88. - №. 4. - P. 1421-1430.
22. Trappe S. Exercise in space: human skeletal muscle after 6 months aboard the International Space Station / S. Trappe, D. Costill, P. Gallagher, A. Creer, J. R. Peters, H. Evans, R.H. Fitts // International Space Station. Journal of applied physiology. - 2009. - Vol. 106. - P. 1159 -1168.
Сведения об авторах: Юлия Владиславовна Корягина - д-р биол. наук, профессор, руководитель центра медико-биологических технологий ФГБУ СКФНКЦ ФМБА России, Ессентуки, e-mail: [email protected]; Наталья Викторовна Ефименко - доктор медицинских наук, профессор, заместитель директора по науке ФГБУ СКФНКЦ ФМБА России, Ессентуки, e-mail: [email protected]; Гукас Николаевич Тер-Акопов - к-т экон. наук, генеральный директор ФГБУ СКФНКЦ ФМБА России, Ессентуки, email: [email protected]; Сергей Викторович Нопин - к-т тех. наук, ведущий научный сотрудник центра медико-биологических технологий ФГБУ СКФНКЦ ФМБА России, [email protected]; Сабина Маликовна Абуталимова - научный сотрудник ФГБУ СКФНКЦ ФМБА России, e-mail: [email protected].
Information about the authors: Yulia Vladislavovna Koryagina - Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Biomedical Technologies Center of the FSBI "NCSCC of the FMBA of Russia", Essentuki, e-mail: [email protected]; Natalya Viktorovna Efimenko - Doctor of Medical Sciences, Professor, Deputy Director of Science in the the FSBI "NCSCC of the FMBA of Russia", Essentuki, e-mail: [email protected]; Gukas Nikolaevich Ter-Akopov - Candidate of Economical Sciences, General Director of the FSBI "NCSCC of the FMBA of Russia", Essentuki, e-mail: [email protected]; Sergej Nikolaevich Nopin -Candidate of Technical Sciences, Lead Researcher of the Biomedical Technologies Center of the FSBI "NCSCC of the FMBA of Russia", Essentuki, e-mail: [email protected]; Sabina Malikovna Abutalimova - Researcher of the FSBI "NCSCC of the FMBA of Russia", Essentuki, e-mail: [email protected].
118
