CC BY
0
НАУЧНОЕ СОТРУДНИЧЕСТВО
DOI: 10.24412/2071-7830-2023-247-86-90 ЛИДЖИЕВА Н. Ц.1
ЯЗХАНОВ А. Т.2 АРАЗГЕЛДИЕВ Д. Б.3 БАДМАЕВА Г. Д.4
АМПЛИТУДА ВНУТРИВИДОВОГО ВАРЬИРОВАНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ЦЕНОПУЛЯЦИИ TULIPA
GESNERIANA L. (LILIACEAE)1
1ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова»,
г. Элиста, Россия, for-lidjieva@yandex.ru, 2 ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова», г. Элиста, Россия, yazhanowagabay97@gmail.com, 3 ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова»,
г. Элиста, Россия, darazgeldiyew@bk.ru, 4 ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова», г. Элиста, Россия, gilyana_badmaeva@mail.ru.
Аннотация: В статье проведен анализ изменчивости 12 морфологических признаков Tulipa gesneriana и амплитуды внутривидового варьирования морфологических признаков растений вида под влиянием антропогенной трансформации почвенного покрова.
Распашка почвенного покрова в комплексе с теми условиями, которые формируются в фитоценозе в ходе дигрессионных смен, приводит к формированию растений с большими значениями признаков, особенно характеризующих вегетативную сферу растений Т. gesneriana.
В исходной популяции Т. gesneriana исследованные признаки растений варьировали на двух уровнях изменчивости: 5 признаков - на среднем уровне, 7 - на высоком уровне. После распашки почвенного покрова, произведенной 6 и 11 лет назад изменчивость признаков резко усилилась и большинство из них варьировали на высоком уровне.
Ключевые слова: Tulipa gesneriana, редкий вид, ценопопуляция, варьирование признаков.
Введение
Сохранение видового разнообразия - одна из ключевых проблем современности. Пониманию устойчивости существования видов в сообществе способствует углубленное изучение биоморфологических особенностей особей, которые их составляют, экологии и биологии их внутривидовых группировок, особенно популяции.
В настоящее время, когда эксплуатация растительных ресурсов человечеством все возрастает, сохранению видового разнообразия растений придают особое значение. Проблема разработки и практической реализации комплекса мер, способствующих сохранению генофонда редких видов растений, неразрывно связана с накоплением фактических данных об их биологии и экологии, реакции на воздействие не только природных, но и антропогенных факторов.
Группа луковичных растений включает большую и своеобразную группу растений из представителей из таких семейств, как Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Мелантиевые (Melanthiaceae Batsch), Калохортовые (Calochortaceae Dumort.), Лилейные (Liliaceae A.L. deJuss) и Гиацинтовые (Hyacinthaceae Batsch) [1]. В ходе биоморфологического изучения видов из
1 Исследование выполнено при поддержке гранта РИФ 23-24-10012.
перечисленных семейств многими учеными [2, 1, 9, 15 и др.] показало существенное разнообразие в строении и динамике формирования их побеговых систем.
Объектом исследования является тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana L. = Т. schrenkii Regel.) (Liliaceae) [8, 13]. В Красной книге Калмыкии [4], как и в Красной книге России [5], вид имеет категорию редкости II. Имеющиеся в литературе данные о варьировании признаков у данного вида преимущественно характеризуют природные популяции [13,14 и др.]. В нашем исследовании впервые приведены данные анализа амплитуды внутривидового варьирования морфологических признаков растений под влиянием антропогенной трансформации почвенного покрова в ценопуляциях Tulipa gesneriana в центральной части Ергенинской возвышенности.
Материал и методика исследования
Исследования проводили в вегетационные сезоны 2021 и 2022 гг. на территории Ергенинской возвышенности (в пределах республики Калмыкия). В качестве своеобразного «контроля» выступала природная популяция «Западный», произрастающая в составе злаково-прутняково-лерхополынного (Artemisia lerchiana - Kochia prostrata - Poaceta) сообщества и занимают обширную территорию, протяженностью несколько десятков километров. Название ценопопуляции дано по наименованию ближайшего к месту исследования населенного пункта. Данное сообщество приурочено к светло-каштановой почве. В пределах территории сообщества, в которой произрастает ценопопуляция «Западный», имелись участки, прилегающие к защитным лесным полосам, которые подвергались распашке в 2011 и 2016 годах. В последующие годы, по нашим наблюдениям, культивирование данных участков не производилось. Эти участки рассматривались, как опытные участки № 1 и № 2. Это позволило на опытных участках № 1 и № 2 изучить «последствие» произведенной распашки почвенного покрова на возрастную структуру ценопопуляции через 5-6 и 10-11 лет произведенного антропогенного воздействия (табл. 1).
Таблица 1
Схема исследования
Вариант опыта Год Год Длительность
распашки исследования «последействия» распашки
Контроль 2021 -
2022 -
Опытный участок № 1 2011 2021 10
2022 11
Опытный участок № 2 2016 2021 5
2022 6
В работе использованы общепринятые популяционно-онтогенетические подходы и методы [12, 10, 3 и др.]. В пределах ценопопуляций и опытных участков случайным образом закладывали трансекту из десяти последовательных участков, размером 1,0x1,0 кв. м каждый. В каждой из исследуемых ценопопуляций случайным образом отбирали не менее 30 растений, у которых, без уничтожения самих растений, учитывали 12 морфологических признаков: высоту (мм) растения, длину (мм) первого и второго междоузлий, длину (мм) цветочной стрелки, длину (мм) и ширину (мм) лепестка, длину (мм) и ширину (мм) нижнего, среднего, верхнего листьев.
Для оценки уровня изменчивости использовали значения коэффициента вариации. Для оценки степени изменчивости признаков использовали эмпирическую шкалу уровней изменчивости [6], считая при его значениях < 7% изменчивость признака очень низкой; 7-12 % - низкой, 13-20 % - средней; 21-40 % - высокий, > 40 % - очень высокий.
Пластичность признака оценивали сопоставлением средних значений признаков за два года исследований как частное амплитуды пластичности и коэффициента свободного
развития, представляющее собой наибольшее значение признака в оптимальных условиях: 1Р =(А + В) / А, где 1р - индекс фитоценотической пластичности, А - максимальное, В -минимальное среднее значение признака в годы наблюдений [7].
Результаты и их обсуждение
В природной популяции по группе признаков, характеризующих длину стебля, в 2021 году по высоте растения средние значения составили 225,8 мм, по длине первого междоузлия 22,5 мм, по длине второго междоузлия — на 12,0 мм больше, чем по длине первого, по длине цветочной стрелки - 113, 4 мм. Все эти значения в первый год исследования достоверно больше, чем в 2022 году. На 6 год после распашки почвенного покрова высота растений увеличилась, но не значительно, на 10 год - на 42,2 мм (tdiff = 10,29, при Р <0,01) , на 11 год -на 46,7 мм (tdiff = 5,85, при Р <0,05). По длине первого междоузлия через 6 лет после воздействия возрастание значения на 6,7 мм (tdiff = 11,70, при Р <0,01), через 10 лет - на 4,8 мм (tdiff = 3,19, при Р <0,01), через 11 лет-на 14,2 мм (tdiff = 8,32, при Р <0,01). Подлине цветочной стрелки через 6 лет после воздействия увеличение значения признака не отмечалось, через 10 лет увеличилось на 12,9 мм (tdiff= 2,74, при Р <0,05) и особенно сильно - через 11 лет - на 40,9 мм (tdiff= 7,74, при Р <0,01).
В изменчивости признаков, характеризующих околоцветник тюльпана Геснера, проявились другие тенденции. Когда происходит возрастание ростовых параметров, признаки репродуктивных органов, напротив, уменьшаются. Можно полагать, что это обусловлено тем, что все ресурсы растения расходуются на формирования вегетативных органов. В ценопопуляции средняя длина листочков околоцветника в 2021 году была равна 49,0 мм, а его ширина - 23,7 мм. В следующий год исследования значения признаков меньше на 6,6 мм (tdiff = 8,46, при Р <0,01) и 0,9 мм соответственно. На 6 год антропогенное воздействие существенно не отразилось на изменчивости двух рассматриваемых признаков. В то же время через 11 лет после распашки параметры цветка увеличились: в 2022 году средняя длина листочков околоцветника больше контроля на 6,9 мм (tdiff = 5,04, при Р <0,05), а их ширина -3,2 мм (tdiff= 5,88, при Р <0,05).
В изменчивости признаков, характеризующих параметры трех листьев растений тюльпана Геснера, различия значений всех признаков по годам исследования и по вариантам, различающимся по удаленности во времени после антропогенного воздействия особенно сильно выражены. В исходной популяции длина нижнего листа в 2021 году равна 132,3 мм, его ширина - 26,5 мм, в 2022 году эти значения меньше на 17,9 мм (tdiff = 4,09, при Р <0,05) и 3,5 мм (tdiff= 5,21, при Р <0,05) соответственно. Различия в длине и ширине среднего листа составили 14,9 мм (tdiff = 7,07, при Р <0,01) и 2,9 мм (tdiff = 4,58, при Р <0,05) соответственно, в длине и ширине верхнего листа - 3,3 мм и 1,8 мм (tdiff = 3,56, при Р <0,05) соответственно.
На фоне произведенной человеком распашки лесополосы, особенно по мере его удаления во времени (на 10, 11 год) параметры листьев значительно изменились в сторону увеличения. По данной группе признаков на 6 год после воздействия человека средняя длина нижнего листа увеличилась на 35,9 мм (tdiff= 62,77, при Р <0,001), на 10 год - на 48,2 мм (tdiff= 7,55, при Р <0,01), на 11 год - 39,1 мм (tdiff= 6,41, при Р <0,05); длина среднего листа на 6 год увеличилась на 31,7 мм (tdiff= 50,45, при Р <0,001), на 10 год - на 38,8 мм (tdiff= 8,46, при Р <0,01), на 11 год -31,7 мм (tdiff = 5,72, при Р <0,05); средняя длина верхнего листа возросла на 6 год увеличилась на 23,8 мм (tdiff= 41,55, при Р <0,001), на 10 год - на 27,0 мм (tdiff= 6,78, при Р <0,05), на 11 год -18,4 мм (tdiff = 4,1, при Р <0,05). Полученные результаты свидетельствуют, что произведенное воздействие на почвенный покров так изменяет эдафические и фитоценотические условия, что они благоприятно сказываются на развитии вегетативных органов Т. gesneriana.
В исходной ценопопуляции исследованные биоморфологические признаки растений Т. gesneriana варьировали на двух уровнях изменчивости: 5 признаков - на среднем уровне, 7 — на высоком уровне. В опытном участке № 2 варьирование признаков резко возросло и все признаки, за исключением длины нижнего листа варьировали на высоком уровне. В опытном участке № 1, в которой антропогенное воздействие было осуществлено 11 лет назад, 3 признака варьируют на среднем уровне, остальные 9 - на высоком. Можно полагать, что
условия сообщества во временном отдалении от антропогенного воздействия стабилизируются и оно переходит к саморегулирующемуся равновесному состоянию (табл. 1).
Таблица 1
Амплитуда изменчивости биоморфологических признаков в ценопопуляциях Tulipa
gesneriana в 2022 году
Признаки Контроль Ценопопуляция №2,(11 лет) Ценопопуляция № 3,(9лет)
Су Scv Ip Cv Scv Ip Cv Scv Ip
Высота растения 19,7 2,38 0,50 16,4 2,12 0,51 21,0 2,58 0,62
Длина первого междоузлия 42,0 5,09 0,88 25,8 3,33 0,66 30,8 3,79 0,76
Длина второго междоузлия 33,3 4,04 0,96 25,6 3,3 0,65 26,0 3,2 0,67
Длина цветочной стрелки 22,0 2,67 0,62 22,6 5,27 0,63 31,7 3,9 0,75
Длина листочка околоцветника 14,3 1,74 0,52 14,5 1,88 0,49 23,1 2,84 0,65
Ширина листочка околоцветника 16,9 2,05 0,52 14,8 1,91 0,42 24,7 3,04 0,64
Длина нижнего листа 14,3 1,73 0,43 21,7 2,81 0,60 19,3 2,38 0,58
Ширина нижнего листа 25,9 3,14 0,84 21,7 2,80 0,68 28,7 3,53 0,69
Длина среднего листа 21,8 2,64 0,91 22,5 2,91 0,58 20,6 2,53 0,64
Ширина среднего листа 20,7 2,51 0,55 24,5 3,17 0,65 28,1 3,45 0,67
Длина верхнего листа 19,9 2,41 0,49 27,0 3,49 0,64 30,1 3,70 0,78
Ширина верхнего листа 23,6 2,87 0,60 28,4 3,67 0,71 27,0 3,33 0,67
Сравнение варьирования признаков в целинной популяции Т. gesneriana показало, что наименее изменчивыми были длина и ширина листочков околоцветника (Су= 14,3 и 16,9% соответственно), наиболее изменчивыми - длина первого и второго междоузлий (Су= 42,0 и 33,3% соответственно). Через 6 лет после антропогенного воздействия минимальное варьирование отмечали также по двум признакам околоцветника (Су= 14,5 и 14,8% соответственно), сильно варьирующими наряду с междоузлиями были длина и ширина верхнего листа (Су= 28,4 и 27,0% соответственно). В популяции сложившейся на 11 год после антропогенного воздействия наименее варьирующими признаками были длины нижнего и среднего листьев и высота растений, а наибольшее варьирование обнаружили длина цветочной стрелки, длина первого междоузлия и длина верхнего листа.
Пластичность признаков при оценке ее с помощью индекса пластичности в природной популяции и в вариантах с антропогенным воздействием была различной. В ценопопуляции № 1 наименее пластичными были длина и ширина верхнего листа, в то же время популяции через 6 и 11 лет после воздействия человека эти признаки были отнесены к высоко пластичным.
Заключение
Таким образом, однократная распашка почвенного покрова в комплексе с теми условиями, которые формируются в фитоценозе в ходе дигрессионных смен, приводит к формированию растений с большими значениями по большинству исследованных признаков Т. gesneriana. В исходной популяции Т. gesneriana исследованные признаки растений варьировали на двух уровнях изменчивости: 5 признаков - на среднем уровне, 7 — на высоком уровне. После распашки почвенного покрова, произведенной 6 и 11 лет назад варьирование признаков резко возросло и большинство варьировали на высоком уровне.
Список литературы
1. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб.: Наука, 1999. 229 с.
2. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент: Издательство Академии наук Узбекской ССР, 1962. 406 с.
3. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
4. Красная книга Республики Калмыкия: в 2 т. Т.2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растения и грибы [Отв. ред. Н.М. Бакташева]. Элиста: ЗАОр «НПП «Джангар», 2014. 199 с.
5. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост. Р. В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 885 с.
6. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 283 с.
7. Методы изучения ценопопуляций: учебно-методическое пособие для магистров биологического факультета. / Сост. A.C. Кашин, ТА. Крицкая, H.A. Петрова, И.В. Шилова. Саратов, 2015.127 с.
8. Мордак Е.В. Тюльпан - Tulipa L. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1979. Т. IV. С. 232-236.
9. Рысмамбетова Г.М., Маннапова У. Эндемичные и редкие растения Каратауского хребта (Казахстан) // Академический журнал Западной Сибири. 2011. N2. С. 60-61.
10. Уранов A.A., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. и др. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 131 с.
11. Флора СССР: в 30 т. [гл. ред. В.Л. Комаров]. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. IV. / А.И. Введенский, Н.Ф. Гончаров, С.Г. Горшкова и др. С. 320-464.
12. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) [Отв. ред. А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова]. М.: Наука, 1976. 217 с.
13. Kashin A.S. et al. State of cenopopulations and morphological variability of Tulipa gesneriana (Liliaceae) in the northern Lower Volga region. // Botanicheskii Zhurnal. 2016. Vol. 101, no. 12. Pp. 1430-1465.
14. Lidzhieva N., Antonova A., Ubushaeva S., Ochirova A., Ovadykova J. Seed Productivity of Coenopopulations of Tulipa gesneriana L. (Liliaceae) on the Ergeninskaya Upland (Within the Boundaries of the Republic of Kalmykia). International research conference on Challenges and Advances in Farming, Food Manufacturing, Agricultural Research and Education, KnE Life Sciences. 2021. Pp. 870-876.
15. Яндовка Л.Ф., Лосева T.A. Биология цветения Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) // Растительные ресурсы. 2015. Т. 51, вып. 1. С. 12-28.
DOI: 10.24412/2071-7830-2023-247-90-95 ЦЕБЕКОВА ГЛ.1, МУЗАЕВ А.Д.2
УГОЛОВНОЕ ПРАВО КАЛМЫКОВ
1ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б. Б. Городовикова»,
г. Элиста, Россия, tsebekova_gv@inbox.ru 2ФГБОУ ВО «Калмыцкий государственный университет имени Б. Б. Городовикова»,
г. Элиста, Россия, muzaev2001@yandex.ru
Аннотация. В статье дан анализ уголовного права калмыков в 17-18 веке. Проанализирована эволюция уголовного права «Цааджин-Бичиг». Рассмотрены меры наказания и поощрения. Калмыцкое право, являясь результатом сложившихся полувоенных
