CC BY
45
УДК 581.9 (47)
Д.В. Гельтман D.V. Geltman
АМЕРИКАНСКИЙ ВИД EUPHORBIA DAVIDII SUBILS (EUPHORBIACEAE)
ВО ФЛОРЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
AMERICAN SPECIES EUPHORBIA DAVIDII SUBILS (EUPHORBIACEAE) IN THE FLORA OF EAST EUROPE AND THE CAUCASUS
Аннотация. Имеющиеся сведения о произрастании североамериканского вида Euphorbia dentata Michx. на территории Восточной Европы и Северного Кавказа следует относить к E. davidii Subils, отличающемуся от E. dentata рядом морфологических признаков и уровнем плоидности.
Ключевые слова: Euphorbia, чужеродные виды, Восточная Европа, Кавказ.
Summary. Available data about the occurrence of the North American species Euphorbia dentata Michx. in East Europe and the Caucasus should be referred to E. davidii Subils, which differs from the former by a number of morphological characters as well as by ploidy level.
Keywords: Euphorbia, alien species, East Europe, Caucasus.
В конце 60-х - начале 70-х годов XX века на Северном Кавказе (в окр. Пятигорска) было обнаружено растение, определенное как американский вид Euphorbia dentata Michx. (Гогина, 1974; Михеев, 1971). В дальнейшем это же растение было найдено в целом ряде регионов Восточной Европы (Гуз1к та шш., 1997; Коваленко и др., 1992, 1993) и Северного Кавказа (Зернов, Онипченко, 2011), приведено во «Флоре Восточной Европы» (Гельтман, 1996).
Euphorbia dentata, в отличие от большинства наших молочаев, принадлежащих к подроду Esula Pers., обычно относили к подроду Poinset-tia (Graham) House. В настоящее время на основании молекулярно-филогенетических данных показано, что эта группа входит в состав клады D (одной из четырех клад, выделяемых в роде), которую обычно соотносят с подродом Chamae-syce Raf. в его новом понимании (Horn, 2012; Steinmann, Porter, 2002).
В 1985 г. из Аргентины был описан новый вид E. davidii Subils, близкий к E. dentata (Subils, 1985). Через некоторое время выяснилось, что в Южной Америке это растение является заносным из Северной Америки. M. Mayfield (1997), детально изучивший виды подрода Poinset-tia, показал, что в Северной Америке комплекс E. dentata s. l. представлен рядом близких рас, из которых способностью к дальнему заносу об-
ладает именно E. davidii (тетраплоид с 2n=56), а не E. dentata s. str. (диплиод с 2n=28). Морфологические отличия этих видов связаны с характером поверхности семян и опушением (см. ключ ниже), а по общему габитусу они практически неотличимы.
К сожалению, исследования Mayfield были опубликованы только в форме диссертации и не были широко известны, по крайней мере, в Европе. Однако среди североамериканских ботаников его точка зрения получила распространение и в настоящее время является практически общепринятой: E. davidii признается, наряду с E. dentata, в последнем издании «Флоры Миссури» (Yatskievych, Mayfield, 2006), «Флоре Небраски» (Kaul et al., 2006), а также в списке североамериканских растений, размещенном на сайте Министерства сельского хозяйства США (http://www.plants.usda.gov).
По мнению Mayfield (1997, рис. 3), природные ареалы E. davidii и E. dentata несколько различаются (первый имеет более западное распространение, чем второй), хотя и частично перекрываются. Однако эти различия постепенно стираются из-за заноса, характерного в основном для E. davidii.
Сравнение растений из Восточной Европы и с Северного Кавказа, определявшихся как E. dentata, с североамериканскими образцами
оо<хх>оо<><>><х><>оооо<><хх><>><х><>с<><><>><х><><>>оо<><хх><>><х><>с<>оо<><хх^^
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, 2; 197376, С.-Петербург, Россия; e-mail: geltman@
mail.ru
Russian Academy of Sciences, Komarov Botanical Institute, Prof. Popova str., 2; 197376, St. Petersburg, Russia
Поступило в редакцию 21.01.2012
Submitted 21.01.2012
Гельтман Д.В. Американский вид Euphorbia davidii Subils (Euphorbiaceae) во флоре Восточной Европы и Северного Кавказа
E. davidii показало, что у нас встречается только E. davidii. Впервые для Восточной Европы этот вид привел крымский ботаник А.В. Ена (Yena, 2011), определяя растения, собранные ботани-ком-любителем П. Евсеенковым в окр. Севастополя. Однако он не касался видовой принадлежности растений из «континентальной» части Украины.
Интересно, что хотя E. dentata s. str. в XIX веке культивировался в ботанических садах Российской Империи (имеются образцы из садов Санкт-Петербурга и Дерпта (Тарту)), но не
натурализовался и не стал сорным растением. Это произошло значительно позже с E. davidii в ходе заноса, связанного, по-видимому, с массовым экспортом зерна из Северной Америки, имевшим место в 60-80-х годах XX века.
Следует отметить, что недавнее указание В.И. Дорофеевым (2011) E. geniculata Ortega из окр. Пятигорска как нового вида для флоры России также относится к E. davidii.
Ниже приводится ключ для различения E. dentata и E. davidii, их синонимика и краткие сведения о распространении.
Семена 2.4-2.9 мм дл., на поперечном срезе б. м. четырехгранные, их поверхность с относительно немногочисленными, довольно крупными бугорками или гребнями неправильной формы. Хотя бы часть волосков на нижней поверхности листьев жесткие, с расширенной базальная клеткой
.....................................................................................E. davidii
Семена 2.1-2.7 мм дл., на поперечном срезе б. м. округлые, лишь с брюшной стороны иногда с выраженными гранями, поверхность их с множеством небольших, правильно расположенных бугорков. Волоски на нижней стороне листа с длинными, неправильно изогнутыми волосками, базальная клетка не расширена........................................................E. dentata
E. davidii Subils, 1984, Kurtziana, 17: 125. - E. dentata Michx. var. gracillima Millsp. 1890, Pittonia, 2: 90. - E. dentata var. lancifolia Farw. 1923, Amer. Midl. Natur. 8: 273.
Природный ареал: северная Мексика, США и Канада. Заносный в Южной Америке (Аргентина) и Австралии, Восточной Европе и на Кавказе (Россия, Украина, Молдавия, Абхазия), недавно обнаружен в Юго-Восточной Европе (Болгария) (Vladimirov, Petrova, 2009). В России на сегодняшний день отмечен в Санкт-Петербурге (порт), Московской обл., Чувашии и Удмуртии, Ростовской обл., Краснодарском и Ставропольском краях, Карачаево-Черкессии, Северной Осетии; по-видимому, достаточно быстро расширяет свой ареал.
E. dentata Michx. 1803, Fl. Bor.-Am.: 211. - Anisophyllum dentatum (Michx.) Haw. 1812, Syn. Pl. Succ.: 62. - Euphorbia herronii Riddell,
1835, Syn. Fl. W. States: 32. - Poinsettia dentata (Michx.) Klotzsch et Garcke, 1859, Monatsber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1859: 253. -E. dentata var. rigida Engelm. 1858, in W.H. Emory, Rep. U.S. Mex. Bound. 2, 1: 190. - E. dentata var. linearis Engelm. ex Boiss., 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 72.
Северная Мексика, США и Канада. Заносится в пределах этих стран, но вне Северной Америки пока не обнаружен.
Благодарности. Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках государственного контракта № 16.518.11.7071 по мероприятию 1.8 ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научнотехнологического комплекса России на 20072013 годы».
ЛИТЕРАТУРА
+
Гельтман Д.В. Сем. Euphorbiaceae - Молочайные // Флора Восточной Европы. - СПб., 1996. - С. 256-287.
Гогина Е.Е. О находке американского молочая (Euphorbia dentata Michx.) на Северном Кавказе // Бот. журн., 1974. - Т. 59, № 3. - С. 422-423.
Гузік Я., Протопопова В.В., Кагало О.О., Мойсеєнко І.І., Проць Б.Г., Шевера М.В. Нові локалітети карантинного бур'яну Euphorbia dentata Michx. в Україні // Укр. бот. журн., 1997. - Т. 54, № 3. - С. 280-283.
Дорофеев В.И. Euphorbia geniculata Ortega (Euphorbiaceae) — новый вид молочая для флоры России // Turczaninowia, 2011. - Т. 14, № 2. - С. 106-107.
Зернов А.С., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Карачаево-Черкесской Республики. - М.: МАКС Пресс, 2011. - 240 с.
Коваленко С.Г., Ружицкая И.П., Петрик С.П. Новые находки Euphorbia dentata в Причерноморье // Бюлл. Главн. бот. сада, 1992. - Вып. 163. - С. 62.
Коваленко С.Г., Петрик С.П., Ружицька ЬП., Васильєва-Немерцалова Т.В. Нові види синантропної флори м. Одеси та причорноморських портів // Укр. бот. журн., І993. - Т. 50, № і. - С. ІІ4-ІІ7.
Михеев А.Д. Euphorbia dentata Michx. - американское сорное растение в Советском Союзе // Бот. журн., І97І. - Т. 56, № ІІ. - С. І643-І644.
Horn J.W., van Ee B.W., Morawetz J.J., Riina R., Steinmann V.W., Berry HE., Wurdack K.J. Phylogenetics and the evolution of major structural characters in the giant genus Euphorbia (Euphorbiaceae) // Mol. Phylog. Evol., 20І2. - Vol. 63, № 2. - P. 305-306.
Kaul R.B., SutherlandD.M., Rolfsmeier S.B. The flora of Nebraska. - Lincoln: School of Natural Resources, University of Nebraska-Lincoln, 2006. - VI+966 p.
Mayfield M.H. A systematic treatment of Euphorbia subgenus Poinsettia (Euphorbiaceae): Dissertation presented to the Faculty of the Graduate School of the University of Texas at Austin. - Austin: University of Texas, І997. - 230 p.
Steinmann V.W., Porter J.M. Phylogenetic retationships in Euphorbieae (Euphorbiaceae) based on ITS and ndhF sequence data // Ann. Missouri Bot. Garden, 2002. - Vol. 89, № 4. - P. 453-490.
Subils R. Una neuva especie de Euphorbia sect. Poinsettia (Euphorbiaceae) // Kurtziana, І984. - Vol. І7. -P. І25-І30.
Vladimirov V., Petrova A.S. A new alien species of Euphorbia (Euphorbiaceae) to the Bulgarian flora // Phyto-logia Balcanica, 2009. - Vol. І5, № 3. - P. 343-345.
Yatskievych G., Mayfield M.H. Euphorbiaceae // Steyermark’s Flora of Missouri. Revised edition. - St. Louis: Missouri Botanical Garden Press; Jefferson City: Missouri Department of Conservation, 2006. - Vol. 2. - P. 1010-І057.
Yena A.V. Euphorbia davidii Subils. Med-Checklist Notulae, 30 // Willdenowia, 2011. - Vol. 41, № 4. -
P. 317.
