CC BY
42
УДК 599.323.3
І. В. Загороднюк
Луганський національний педагогічний університет
АЛОВИДИ ГРИЗУНІВ ГРУПИ SICISTA «BETULINA»: ПРОСТОРОВІ ВЗАЄМИНИ З ОГЛЯДУ НА КОНЦЕПЦІЮ ЛІМІТУВАЛЬНОЇ СХОЖОСТІ
Досліджено просторові взаємини «малих» видів групи Sicista betulina на території Східної Європи. Показано, що ці види характеризуються ареалами, які не перекриваються. Нові знахідки підтверджують думку про суцільний ареал S. strandi від Східноруської височини до Передкавказзя. Межа між видами проходить вододілом між Окським та Донським басейнами. Показано відповідність парапатрії до низького рівня екоморфологічної диференціації видів. Хатчин-сонівське відношення для всього комплексу краніометричних ознак аловидів складає лише 1,03 з максимумом 1,13. За екстер’єрними ознаками в симпатричних парах HR = 1,37. Загалом у групі «малих» видів Sicista широка симпатрія має місце лише у цитогенетично найбільш диференційованих форм, які замикають коло strandi-betulina-subtilis-severtzovi. Усі дані свідчать про збіг рівнів екоморфологічної та цитогенетичної диференціації дослідженої групи ссавців.
Spatial relationships of “small” species from the group Sicista betulina in the territory of Eastern Europe are investigated. It is shown, that species have ranges of distribution which are not overlapped. New findings support continuous range of S. strandi from East-Russian Highland to Northern Caucasus, and border between two species pass through watershed of the Oka basin and the Don basin. Correspondence of parapatry to lower level of ecomorphological differentiation of species is shown: Hutchinsonian ratio for craniometrical characters of allospecies reach just 1,03 (with maximum 1,13). For exterior characters, HR in sympatric pairs reach value 1,37. As a whole, wide sympatry among “small” species of Si-cista occurs just in cytogenetically most different forms, that close the loop strandi-betulina-subtilis-severtzovi. All the data confirm a concordance of biogeographical, ecomorphological and cytogenetical levels of differentiation in studied mammal group.
Вступ
Протягом останньої чверті XX століття погляди на склад теріофауни Східної Європи зазнали суттєвих змін, що значною мірою торкнулося різних груп ссавців [8; 20]. Проте особливо значні зміни відбулися в родині мишівкових (Sminthidae), більшість колишніх видів якої на разі визнають за надвиди, що представлені цитогенетично диференційованими расами ймовірно видового рангу [20]. Кожний із представлених у фауні Європи надвидів цієї родини включає по дві хромосомні раси [37], які нещодавно описано як окремі види.
Такі описи нових видів стосувалися суміжних територій Росії [28; 29], проте останнім часом ці «малі» види виявлено автором на території України [10; 39]. У наявних зведеннях щодо фауни України [16; 17; 24; 30] надвид розглядають як таксономічно однорідний. У давній літературі лісових мишівок згадують як S. montana Mehely, 1913 [18] або розглядають у складі виду S. nordmanni Keys. et Bias. [21; 31], тобто в межах одного політипного виду, що робить неможливим порівняння сучасних і давніших поглядів на таксономічне різноманіття та екологічні особливості цієї групи ссавців.
На разі для території України докладно описано тільки групу Sicista subtilis (s. l.), що включає новий для нашої фауни вид S. severtzovi [10]. Метою цієї праці став опис відомих знахідок лісової мишівки у колишньому широкому розумінні цього виду (Sicista betulina s. l.), з диференціацією знахідок на S. betulina (Pallas, 1779) та S. strandi Formosov, 1931. Наявність останнього припускається [9] на основі праці
© І. В. Загороднюк, 2007
Г. Модіна [19] щодо «лісових мишівок» зі Стрільцівського степу. Значний інтерес становить аналіз просторових взаємин цього виду з іншими видами мишівок з огляду на концепцію лімітуючої схожості [5; 6; 35], за якою симпатрія близьких видів можлива лише при певному рівні відмінностей.
Матеріал і методи досліджень
Види групи «лісових мишівок» (Sicista ех gr. ЬеШЇіпа) добре розрізняються за каріотипами: у власне лісової мишівки (X ЬеШЇіпа 8. 8Іг.) диплоїдний набір представлений 32 хромосомами, у каріотипі X strandi Р0ГШ080У, 1931 - 44 хромосоми [29]. Каріотипи мишівок із Провальського та Стрільцівського степу (вивчено по одному екземпляру з кожного пункту) досліджено за методикою повітряно-сухих препаратів у модифікації, описаній автором раніше [10].
Обидві особини ідентифіковані як 44-хромосомний вид, X strandi (каріотип -рис. 1): хромосоми за своєю морфологією переважно акроцентричні, лише 4 пари (8 хромосом) виявилися двоплічними. На основі цих даних і даних літератури проведено реконструкцію ареалів обох видів у Східній Європі, порівняно біогеографічні особливості усіх європейських видів роду Sicista, описаних до цього часу. Опрацьовано також колекційні фонди Національного науково-природничого музею (ННПМ), що дозволило провести порівняння екоморфологічних ознак видів.
Рис. 1. Хромосоми самців 44-хромосомних мишівок (8і&іа strandi) зі Стрільцівського степу (ліворуч) та Провальського степу (праворуч). У верхньому ряду - метафазні платівки
Поширення видів за цитогенетичними даними
Уперше два види описані як хромосомні форми «А» (2п = 32) та «Б» (2п = 44), що відповідають сучасним уявленням про обсяг ^іеінїа ЬеШЇіпа (8. 8Іг.) та ^іеінїа strandi, відповідно [26; 37]. З урахуванням представлених у цій праці даних, на разі в
межах регіону, що тут розглядається, відомо ^ місцезнаходжень мишівок із відомими каріотипами. Дані щодо поширення обох видів показано на рис. 2.
Знахідки Sicista strandi (2n = 44). Вид описано лише у i9S9 році [29]; за каріотипом він не відрізняється від алтайської мишівки S. pseudonapaea [З; 4]. Загалом цей вид відомий лише з б місцезнаходжень на території України (заповідники Луганщи-ни) та Російської Федерації. Відомий ареал цього виду представлений двома сегментами, які, правдоподібно, є частинами суцільного ареалу.
Північний сегмент: (si) - Курська обл., Центрально-Чорноземний заповідник ([27]: n = 2, [29]: n = S); (s2) - Саратовська обл., правобережжя Волги, р. Чардим ([2; З]: n = i); ^З) - Луганська обл., Міловський р-н, заповідник «Стрільцівський степ» (ця робота: n = i); (s4) - Луганська обл., Свердловський р-н, заповідник «Про-вальський степ» (ця робота: n = i). Окрім того, О. Скоков [25] відмічає «лісову» мишівку для Придінцівської заплави, що варто відносити до цієї ж форми, тобто
S. strandi. Південний сегмент: (s5) - Ставропольський край, с. Сергіївка ([27]: n = i, [З]: n = З); (s6) - Кабардино-Балкарія, уроч. Хаймаші, i400 м ([29]: n = ii); (s7) - Ка-бардино-Балкарія, с. Безенгі у верхів’ях р. Черек, 2200 м ([29]: n = ii); (sS) - Аланія (Північна Осетія), окол. с. Тарське, р. Камбиліївка, i250 м ([29]: n = 5).
Знахідки Sicista betulina (2n = 32). Ця хромосомна форма лісової мишівки ідентифікована у Європі з двох пунктів у межах України та у п’ яти місцезнаходженнях суміжних країн. В Україні цю форму визначено при вивченні мишівок із Карпат і Центрального Полісся, поза Україною вид відомий із різних частин європейської тайги, від Біловежі до Верхньої Волги (рис. 2).
Україна: (bi) - Івано-Франківська обл., г. Говерла, пол. Пожижевська (уточн. за [22]), Карпатський НІ III ([i; З; 29]: n = б), (b2) - Київська обл., Чорнобильська зона ([ЗЗ]: n = i). Польща: (ЬЗ) - Біловезька Пуща (PS]: n = i). Російська Федерація: (b4) -Новгородська обл., р. Валдайка ([З; 29]: n = 4); (b5) - Московська обл., окол. Звенигорода ([З]: n = З); фб) - Московська обл. ([29]: n = ii); (b7) - Костромська обл. ([29]: n = i); (bS) - Рязанська обл. ([29]: n = i).
Порівняння видів
Ареали. Види виявилися парапатричними, тобто їх ареали змикаються, але не перекриваються (див. рис. 2). Відстань між найближчими цитогенетично датованими їх знахідками сягає декількох сот кілометрів, проте між реконструйованими межами їх ареалів вона фактично не перевищує декількох десятків кілометрів. У зоні найближчого контакту видових ареалів можна бачити, що межа між видами проходить по вододілу Середньоруської височини. У цьому сегменті ареалу «лісових мишівок» ареали «нових» видів можна описати басейнами річок: у випадку з Sicista betulina -північних (зокрема, Оки), у випадку з Sicista strandi - південних (зокрема, Дону). Можна припустити, що в обох видів ареали de facto не фрагментовані та являють собою області суцільного поширення.
Морфологічні відмінності. Загалом види вкрай подібні, надійні відмінності виявляються лише при аналізі мікроморфологічних ознак (зокрема, форми glans penis) або пропорцій черепа. Останнім часом опубліковано порівняння Sicista strandi та S. betulina на основі великого набору краніологічних ознак, у тому числі краніометричних [З]. За даними цитованих авторів, відмінності між видами вкрай малі і діагностика можлива лише за дискримінантною функцією для S вимірів черепа. Ці дані запозичено для розрахунку Хатчинсонівського відношення (табл.), яке для симпатричних видів має становити понад HR = 1,26-1,2S [5; i5; З4].
Як видно з результатів цього аналізу, середнє значення для всієї вибірки ознак (22 метричні ознаки) становить лише 1,03 при середньому значенні для п’яти провідних ознак ИЯ = 1,07 (найбільше значення - ИЯ = 1,13), тобто види мають удвічі менше значення за очікуване для пар, що здатні формувати зону симпатрії. У той же час, £. strandi мають виразні відмінності від симпатричних форм «степових» мишівок (<£ і <£ зиЬгіїіз) навіть за екстер'єрними ознаками (рис. 3).
Рис. 2. Просторова диференціація «малих» видів групи Sicista “betulina” у Східній Європі за сумою всіх даних щодо хромосомних рас Sicista (за [13], з доповненнями)
Співвідиошеиия ареалів і мінливості. Є певна подібність ареалів «малих» видів лісових мишівок до поширення інших двійникових пар ссавців [ІЗ]. Важливо зазначити, що мишівка лісова (2n = З2) поширена на всьому проміжку від Центральної Європи до Байкалу і має відносно «просунутий» каріотип із поліморфізмом однієї (другої) пари хромосом, натомість ареал мишівки донської (2n = 44) порівняно малий, а каріотип - найархаїчніший для роду Sicista загалом [29]. Той факт, що ареал більш архаїчного за каріотипом виду менший і південніший порівняно з ареалом Sicista betulina s. str. - аналогічний до закономірностей, описаних для інших груп гризунів, зокрема, нориць [7].
Таблиця }
Найкращі значення Хатчинсонівського відношення (HR) за вимірами черепа у Sicista strandi та S. betulina (розрахунки за даними з [З])
Вимір Пояснення виміру strandi (n = 20 екз.) betulina (n = Зб екз.) HR
Hmand висота нижньої щелепи, перед кутніми 2,479±0,04І 2,1S9±0,023 i,i32
Bbull ширина слухового барабана 3,5S7±0,092 3,399±0,043 1,055
Bm1 ширина першого кутнього зуба І,083±0,0І8 1,027±0,013 1,055
D2 довжина нижньої діастеми 2,710±0,04S 2,S46±0,027 1,050
Ha висота черепа перед кутніми зубами 4,976±0,0S9 5,i92±0,079 1,043
Середнє (всі 22 виміри черепа і зубів) - - І,02б
го
Л
Д & $
о
о
т
х
110 - ДД
Л
110
л
л
л
А
90
Д &
д strandi-str. д strandi-pr. о severtzovi о subtilis
д
О
о° 8 70 - 00 «8 0
50
50
50 60 70 80
12 13 14 15 16 17 18
довжина тіла
довжина лапки
Рис. 3. Співвідношення вимірів тіла у симпатричних пар степових і лісових мишівок,
відомих із заповідних територій Луганщини: & severtzovi (Стрільцівський степ),
& subtilis (Провальський степ) та & strandi (у обох заповідниках)
Симпатрія у східноєвропейських Sicista. Очевидно, що формування стійких угруповань можливе лише при певному рівні морфологічної диференціації. Приклад із мишівками свідчить, що види-двійники формують гільдії з симпатричних видів лише на рівні надвидів. У нашому випадку такими є:
- мишівка донська ^іеінїа strandi (група “Ьеіиііпа”) і мишівка темна & severtzovi (група ‘^иЬй^’’) у варіанті угруповання Стрільцівського степу;
- мишівка донська Sicista strandi (група “Ьеіиііпа”) і мишівка степова & subtilis (група ‘^иЬй^’’) у варіанті угруповання Провальського степу.
Тобто, з усіх можливих комбінацій для наявних чотирьох видів роду Sicista маємо комбінування в одному угрупованні тільки тих видів, що представляють різні надвидові групи (групу «лісових» і групу «степових» мишівок). Важливо також відзначити, що за результатами обліків (табл. 2) у Стрільцівському та Провальському степу «степові» мишівки виявлені тільки у двох типах біотопів (косимий степ - 6, сухий байрак - 1 екз.), а «лісові» (власне тільки Sicista strandi) - у 7 біотопах, із максимом потрапляння у біотопі «чагарниковий степ» (9 екз. із 18 відловлених).
Очевидна відповідність усього комплексу отриманих даних до концепції лімітуючої схожості [32; 36]: двійникові комплекси мишівок - однозначно аловидові. Окрім цього, спостерігається відповідність до цієї моделі цитогенетичних і біогеографічних даних (рис. 4). Пояснення цього - висока узгодженість рівнів генетичної, біогеографічної та морфологічної диференціації близьких видів загалом, що з’ясовано нещодавно і для іншої групи двійників з нашої фауни, а саме нориць групи Місти «атуаііи» [14]. У цієї групи широка симпатрія також формується між крайніми елементами ряду (ітя та атуаШ), а цитогенетично найближча пара (оЪъси-тш - атуаШ) є парапатричною.
У зоні симпатрії, яку формують ^ісіиїа stтandi та S. seveтtzovi у Стрільцівському степу, а так само S. stтandi та £. 8иЫШ8 у Провальському степу (за результатами обліків, проведених спільно з О. Кондратенком), види вкрай рідкісні (у відловах сумарно лише 1,6 %), що означає незначну конкуренцію між ними ([11], табл. 2). Попри це, види чітко розходяться за біотопами і відмічені в різних типах пасток.
Обговорення
Рис. 4. Структура просторових взаємин європейських форм Sicista: видно, що всі «хромосомні» види в ряду від 2п = 18 до 2п = 44 є парапатричними, а широка симпатрія має місце тільки для пари найбільш генетично диференційованих форм
Таблиця 2
Розподіл мікромамалій (екз.) за біотопами у двох відділеннях Луганського заповідника на підставі обліків пастками Геро і канавками
Вид Стрільцівський степ Провальський степ Разом
К8 СЬ8 гсь БЬ8 8Ьи А78 К8 СИ8 Ь8 БЬ8 БЬУ УЬ
С. зпауеоїет - - - - - - 3 - - - - - - 3
N. fodiens - - - - - - 1 - - - - 1 5 7
Б. шітШв - - 1 1 - - 1 - - - 1 - 2 6
Б. агапеиз 4 6 - 1 - 6 3 - - - 1 8 13 42
Б. nitedula - - - 11 - 1 1 - - - 5 3 2 23
Б. severtzovi 1 - - 1 - - - - - - - - - 2
Б. зиЪйШ - - - - - - - 5 - - - - - 5
Б. strandi 2 8 1 2 2 - 1 - 1 - - - 1 18
М. штиШ 1 2 3
М. шизсиїш 1 - 1 - 3 7 5 3 1 3 3 19 16 62
Б. tauricus - - 3 10 1 - 1 1 - 1 80 82 50 229
Б. зуЬаМсиз 1 - 1 7 1 - - 10
Б. uralensis 2 21 70 174 18 33 9 30 3 38 60 53 102 613
С. шigratorius - - 2 - 3 1 - 1 - - 8 1 - 16
М. glareolus 1 - 8 37 - 8 54
Ь. lagurus - - - - 1 - - - - - - - - 1
Т. suЪterraneus 1 2 1 4
М. ієуіз 18 41 13 4 15 11 11 194 25 - 1 9 21 363
Разом: 29 76 99 241 43 67 37 234 31 49 161 179 215 1461
Примітки: А28 - абсолютно заповідний степ, К8 - регулярно косимий степ, СЬ8 - чагарниковий степ, БЬ8 - сухий байрачний ліс, БЬУ - вологий байрачний ліс, Ь8 - лісосмуга, УЬ - волога лука; поділ біотопів і дані обліків у Проваллі подано за [11]
Зокрема, при обліках у Провальському степу Зісізіа strandi виявлені тільки в ловчих канавках (п = 3), а Б. 8иЬґШ8 - тільки в пастках Геро (п = 5). У Стрільцівсько-му степу маємо таку пропорцію: для Б strandi в канавках - 12 екз., у пастках Геро -3 екз.; Б severtzovi у канавках та в пастках Геро - по 2 екз. Сумарно за групами видів картина виглядає так: «лісові мишівки» (тільки Б strandi) - в канавках 15 особин проти 3 у пастках Геро (5 : 1); «степові мишівки» (Б severtzovi + Б. зиЬ^Ш) - 2 проти 7 (1 : 3,5). Це може свідчити про тонші - і не тільки екологічні (біотопічні), а й етологічні - відмінності між видами, ніж це засвідчують екоморфологічні ознаки, що і забезпечує стабільність угруповань [12].
Звертає на себе увагу факт, що навіть за вимірами тіла, які є найбільш підвладними дії добору морфометричними ознаками, міжвидові відмінності у сим-
патричних парах звичайно не досягають критичних значень Хатчинсонівського відношення. Значимі відмінності виявлено лише за довжиною хвоста у двох парах порівнянь: strandi із severtzovi та strandi із шЬШіи (табл. 3). За середніми значеннями ИЯ для всіх вимірів відмінності сягають лише ИЯ = 1,11-1,14, а для алопатричної пари severtzovi + шЬШіи всі розрахунки лежать у межах ИЯ = 1,01-1,07.
Таблиця 3
Порівняння трьох видів 8ї&іа із зони їх симпатрії на сході України за стандартними вимірами (оригінальні дані та виміри з етикеток колекційних зразків із колекції ННПМ; Х±в^.)
Вимір Види Бicista ЯК
strandi (1), п = 29 severtzovi (2), п = 10 suЪtilis (3), п = 10 1-2 1-3 2-3
Довжина тіла 66,50±7,12 63,54±5,49 64,49±3,61 1,05 1,03 1,01
Довжина хвоста 99,79±6,74 73,60±3,63 73,09±3,90 1,36 1,37 1,01
Довжина лапки 15,66±0,77 15,40±1,17 14,81±0,76 1,02 1,06 1,04
Довжина вуха 10,98±1,05 11,20±1,81 11,94±0,86 1,02 1,09 1,07
Середнє - - - 1,11 1,14 1,03
Отже, сумарно відмінності у симпатричних видових парах мишівок йдуть за такою тріадою ознак: біотоп (розподіл відмінний), поведінка (трапляння у різні типи пасток), виміри тіла (відмінності за довжиною хвоста). Виходячи з вихідної ідеї щодо диференціації близьких видів за ознаками, пов’язаними з трофікою [5; 34], у нашому прикладі можна говорити про диференціацію симпатричних видів не так за еко-морфологією в «чистому вигляді», як за кормодобувною стратегією.
Виразна приуроченість донської мишівки (група «лісових мишівок») до чагарникового степу, відносно широкий набір освоєних біотопів, її часте трапляння у канавки та мале у пастки Геро, виразна довгохвостість дозволяють характеризувати Бicista strandi як вид із «вертикальною» просторовою активністю.
З урахуванням сучасних тенденцій до мезофітизації степу та дедалі більшого переважання чагарникових асоціацій на фоні загального скорочення площі степових ценозів [23] можна припустити зростання відносної частки Бicista strandi та скорочення загальної чисельності групи «степових мишівок, Бicista severtzovi + suЪtilis.
Висновки
Досліджені види лісових мишівок характеризуються ареалами, що не перекриваються, проте змикаються. Нові знахідки підтверджують думку про суцільний ареал Б. strandi від Східноруської височини до Північного Кавказу. Межа між видами проходить по вододілу між Окським і Донським басейнами.
Показано відповідність парапатрії до низького рівня екоморфологічної диференціації видів: Хатчинсонівське відношення для всього комплексу краніометричних ознак складає лише 1,03 з максимумом 1,13.
У групі «малих» видів європейських Бicista широка симпатрія має місце лише в разі цитогенетично найбільш диференційованих форм, які замикають коло форм strandi-Ъetulma-suЪtihs-severtzovi. Це свідчить про збіг рівнів екоморфологічної та цитогенетичної диференціації дослідженої групи.
У парах симпатричних видів мишівок найбільші відмінності виявлено за трьома особливостями, які свідчать про диференціацію не стільки за трофікою, що припускається теорією, скільки за кормодобувною стратегією: розподілом за біотопами, відмінностями у траплянні в різні типи пасток, за пропорціями тіла.
Автор щиро вдячний Олександрові Кондратенку за наданий для цитогенетичного аналізу
матеріал і допомогу при опрацюванні зоологічних колекцій, а також Оресту Михалевичу та проф.
Ігорю Ємельянову за участь в обговоренні результатів цього дослідження, Марині Коробченко за
допомогу при підготовці статті до друку.
Бібліографічні посилання
1. Баскевич М. И. Хромосомные наборы некоторых видов грызунов из центральной части Восточных Карпат II Грызуны. Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - Т. 1. - С. 60-61.
2. Баскевич М. И. О новой находке мышовки Штранда Sicista strandi (Rodentia, Dipodoidea), уточняющей северо-восточную границу распространения вида I М. И. Баске-вич, М. Л. Опарин II Зоологический журнал. - 2000. - Т. 79, № 9. - С. 1133-1136.
3. Баскевич М. И. Сравнительные кариология и краниология мышовок (Sicista, Dipodoidea, Rodentia) группы “betulina” I М. И. Баскевич, Н. М. Окулова II Зоологический журнал. -2003. - Т. 82, № 8. - С. 996-1009.
4. Баскевич М. И. К вопросу о мозаичности эволюции на примере мышовок Sicista фауны России и сопредельных территорий I М. И. Баскевич, Н. М. Окулова, С. Г. Потапов II Проблемы эволюции. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Т. 5. - С. 178-185.
5. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества I М. Бигон, Д. Харпер, К. Таунсенд. -М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.
6. Грант В. Экологическая дифференциация II Грант В. Эволюция организмов. - М.: Мир, 1980. - С. 192-201.
7. Загороднюк И. В. Пространственно-кариотипическая дифференциация серых полевок (Arvicolini, Rodentia) II Зоологический журнал. - 1991. - Т. 70, вып. 1. - С. 99-110.
8. Загороднюк І. В. Політипні види: концепція та представленість у теріофауні Східної Європи II Доповіді НАНУ. - 1998. - № 7. - С. 171-178.
9. Загороднюк I. Мишівка лісова - Sicista betulina II Ссавці України під охороною Бернської конвенції. - К., 1999. - С. 138-143.
10. Загороднюк І. В. Sicista severtzovi та близькі до неї форми гризунів в Україні: цитогене-тичний та біогеографічний аналіз I І. В. Загороднюк, О. В. Кондратенко II Вестник зоологии. - 2000. - Suppl. 15. - С. 101-107.
11. Загороднюк І. Біотопна диференціація видів як основа підтримання високого рівня видового різноманіття фауни I І. Загороднюк, О. Кондратенко II Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2002. - № 30. - С. 106-118.
12. Загороднюк І. В. Вид в екології як популяційна система та як компонент біотичного угруповання I І. В. Загороднюк, І. Г. Ємельянов II Вісник Дніпропетровського університету. Біологія, Екологія. - 2003. - Вип. 11, т. 1. - С. 8-13.
13. Загороднюк І. Біогеографія криптичних видів ссавців Східної Європи II Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2005. - Вип. 17. - С. 5-27.
14. Загороднюк І. Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus “arvalis” (Mammalia) II Доповіді НАНУ. -2007. - № 3. - С. 175-181.
15. Загороднюк І. Конфлікт через збіг ніш у видів-двійників: оцінка за сталою Хатчинсона II Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2007. - Вип. 21. - С. 5-13.
16. Корнєєв О. П. Визначник звірів УРСР. - К.: Радянська школа, 1965. - 236 с.
17. Крыжановский В. И. Класс млекопитающие I В. И. Крыжановский, И. Г. Емельянов II Природа Украинской ССР. Животный мир I Под ред. В. А. Топачевского. - К.: Наукова думка, 1985. - С. 197-234.
18. Мигулин А. А. Млекопитающие Харьковской губернии. - Харьков, 1917. - 74 с.
19. Модін Г. В. Замітки про вухатого їжака і лісову мишівку в Стрілецькому степу II Збірник праць Зоол. музею АН УРСР. - 1956. - № 27. - С. 154-159.
20. Павлинов И. Я. Млекопитающие Евразии: систематико-географический справочник I И. Я. Павлинов, Е. Л. Яхонтов, А. К. Агаджанян. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. - Ч. 1. Rodentia. - 240 с.
21. Підоплічка I. Г. Аналіз погадок за 1925-1929 р. II Матеріяли до порайонового вивчення дрібних звірят та птахів, що ними живляться. - К.: Вид-во Комісії природничо-географічного краєзнавства ВУАН, 1932. - Вип. 1. - С. 5-76.
22. Рудышин М. П. К экологии карпатской популяции лесной мышовки II Вестник зоологии. -1982. - Т. 16, № 2. - С. 63-65.
23. Русин М. О некоторых особенностях резерватогенных сукцессий в степных заповедниках (на примере териофауны) II Фауна в антропогенному середовищі. - Луганськ, 2006. - С. 234-239.
24. Селюнина З. В. Тушканчиковые грызуны Украины. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -К.: Ин-т зоол. АНУ, 1993. - 20 с.
25. Скоков А. П. Млекопитающие II Скоков А. П., Кочегура В. Л., Тимошенков В. А. Позвоночные животные Луганского заповедника. - М., 1992. - С. 43-54.
26. Соколов В. Е. Сравнительная кариология рода Sicista I В. Е. Соколов, Ю. М. Ковальская, М. И. Баскевич II Млекопитающие: Тез. докл. III Всесоюзн. териол. о-ва. - М., 1982. -Т. 1. - С. 76-77.
27. Соколов В. Е. Систематика и сравнительная цитогенетика некоторых видов рода Sicista фауны СССР (Rodentia, Dipodidae) I В. Е. Соколов, Ю. М. Ковальская, М. И. Баскевич II Зоологический журнал. - 1982. - Т. 61, вып. 1. - С. 102-108.
28. Соколов В. Е. Изменчивость кариотипа степной мышовки (Sicista subtilis Pallas) и обоснование видовой самостоятельности S. severtzovi I В. Е. Соколов, М. И. Баскевич, Ю. М. Ковальская II Зоологический журнал. - 1986. - Т. 65, вып. 11. - С. 1684-1692.
29. Соколов В. Е. О видовой самостоятельности мышовки Штранда (Rodentia: Dipodidae) I В. Е. Соколов, М. И. Баскевич, Ю. М. Ковальская II Зоологический журнал. - 1989. -Т. 68, вып. 10. - С. 95-106.
30. Сокур I. Т. Ссавці фауни України та їх господарське значення. - К.: Держучпедвид, 1960. - 211 с.
31. Шарлемань М. Звірі України. Короткий порадник до визначання, збирання і спостерігання ссавців (Mammalia) України. - К.: Вукоопстлка, 1920. - 83 с.
32. Abrams P. A. The theory of limiting similarity II Ann. Rev. Ecol. Systems. - 1983. - Vol. 14. -P. 359-376.
33. Baker R. J. Small mammals from the most radioactive sites near the Chornobyl nuclear power plant I R. J. Baker, M. J. Hamilton, R. A. Van Den Bussche II Journal of Mammalogy. - 1996. -Vol. 77, N 1. - P. 155-170.
34. Hutchinson G. E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? II The American Naturalist. - 1959. - Vol. 93, N 870. - Р. 145-159.
35. MacArthur R. H. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species I R. H. MacArthur, R. Levins II The American Naturalist. - 1967. - Vol. 101 (921). - P. 377-385.
36. Meszena G. Competitive exclusion and limiting similarity: a unified theory I G. Meszena, M. Gyllen-berg, L. Pasztor, J. A. J. Metz II Theoretical Population Biology. - 2006. - Vol. 69. - P. 68-87.
37. Sokolov V. E. Review of karyological research and the problems of systematics in the genus Si-cista (Zapodidae, Rodentia, Mammalia) I V. E. Sokolov, Yu. M. Kovalskaya, M. I. Baskevich II Folia Zoologica. - 1987. - Vol. 36, N 1. - P. 35-45.
38. Walkowska J. Les chromosomes ches Sicista betulina Pall. II Folia Biologica. - 1960. - Vol. 8, N 1-2. - P. 65-70.
39. Zagorodniuk I. Cryptic species of the birch mice (Sicista) in Eastern Europe: existence and distribution of four chromosome forms in Ukraine I I. Zagorodniuk, O. Kondratenko II Rodens et Spatium. Abstracts of 7th International Conference. - Ceske Budejovice, 2000. - P. 80.
Надійшла до редколегії 03.12.2006
