CC BY
49
Аллозимная структура и дифференциация популяций P. sylvestris L. в Средней Сибири и Прибайкалье*
Е.В. Егоров, м.н.с., Ботанический сад УрО РАН
В XX в. под давлением антропогенного стресса во многих регионах Северной Евразии нарастает угроза необратимого нарушения гетерогенной и сбалансированной структуры генофонда природных популяций лесообразующих видов. В результате огневого подсечного земледелия, вырубки лесов и тотальных лесных культур в Центральной Европе уже почти исчезли естественные леса. Большая часть лесов Русской равнины возникла на вырубках и пашнях. Даже в Сибири наиболее доступные и продуктивные леса также пройдены сплошными рубками.
Решение проблемы сохранения и оптимизации использования лесного генофонда во многом зависит от прогресса его популяционногенетического исследования. В малодоступных регионах Средней Сибири они до последнего времени были развиты относительно слабо. Фрагментарный, региональный анализ аллозимной структуры популяций сосны обыкновенной [1] недостаточен для выявления географических особенностей генетической структуры в пределах обширного региона Средней Сибири.
Цель исследования — получение результатов сравнительного географического анализа ал-лозимного полиморфизма и дифференциации природных популяций Pinus sylvestris L. в различных филогеографических регионах Средней Сибири и Прибайкалья.
Объекты и методы. Аллозимный анализ популяционных выборок сосны обыкновенной проведён в шести филогеографических регионах (ФГР): Среднесибирском плато, Лено-Ангарском плато, горах Южной Сибири (включая районы Алтае-Саянской горной страны, Западных и Восточных Саян), Прибайкалье, Западном Забайкалье и Северной Монголии. Основанием для их выделения служили типы рельефа и степень дифференциации горными и водными барьерами (в том числе водоразделами крупных рек). В каждом ФГР проанализировано несколько локальных популяционных выборок (рис. 1) — в общей сложности 25. Для выявления структуры популяций использованы общепринятые методики аллозимного анализа [2], с незначительными модификациями, по 16 белковым локусам (в том числе 14 полиморфным), кодирующим десять ферментных систем: GOT, 6-PGDH, SKDH, GDH, ADH, FDH, PGM, DIA, EST-f, SOD. По
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 96-04-50945, 99-04-49017, 02-04-49424) и программ Президиума РАН (проекты №№ 09-П-4-1039 и 12-П-4-1062)
итогам анализа рассчитаны основные параметры полиморфизма (табл.) и генетические дистанции Неи (N01, 1978) с использованием программы BYOSYS [7]. Кластеризация дистанций Неи приведена с помощью программы NTSYS [8]. Оценка внутривидового геносистематического уровня дана по шкале С.Н. Санникова и И.В. Петровой [3].
Результаты исследования. Выявлена значительная общая однородность параметров изменчивости в пределах большей части региона Средней Сибири и Прибайкалья. Среднее число аллелей в различных ФГР изменяется от 2,3 до 2,5. Исключениями являются только две маргинальные выборки — Тура (1,8) и Улан-Батор (2,2). Доля полиморфных локусов колеблется большей частью от 75,8 до 81,5%; минимальное (56,3%; Тура) и максимальное (87,5%; Петровск-Забайкальский) значения наблюдаются также в маргинальных популяциях на северной и южной границах ареала. Различия между средними значениями наблюдаемой гетерозиготности в изучавшихся ФГР статистически недостоверны (табл.).
Максимальный избыток гетерозигот найден в популяции Кяхта (13,6%), а минимальный в Кызыле — Балгазынский бор (77%). Ранее аналогичный уровень инбридинга выявлен в мелких резко изолированных популяциях Украинских
Карпат [3]. В среднем популяции гор Южной Сибири отличаются от остальных избытком гетерозигот (6,5%).
Анализ генетических дистанций Неи между всеми изучавшимися популяционными выборками в пределах Средней Сибири и Прибайкалья показал значительные различия между наиболее удалёнными популяциями, достигающие уровня географической расы (0,039). В отдельных ФГР средние DN78 между выборками в несколько раз ниже, чем между ними, в среднем составляя всего 0,002 на Лено-Ангарском плато, 0,007 — в Предбайкалье, 0,008 в горах Южной Сибири, 0,010 — в Забайкалье и 0,011 на Среднесибирском плато. При этом здесь существенно ниже и внутригрупповая вариабельность генетических дистанций — от 0,000—0,005 на Лено-Ангарском плато до 0,002—0,019 в горах Южной Сибири. Аналогичное соотношение уровней варьирования генетических дистанций наблюдается и в других горных странах, например, по нашим наблюдениям, в Эвксинской флористической провинции. По-видимому, в горных ландшафтах степень дифференциации популяций обусловлена влиянием сочетания миграционных и горномеханических барьеров.
На дендрограмме попарно-групповой кластеризации (рис. 2) в пределах Средней Сибири
Рис. 1 - Карта-схема расположения популяционных выборок:
Бр - Братск, Бг - Баргузин, Внв - Ванавара, Зм - Зима, Ирк - Иркутск, Кб - Кабанск, Кг - Качуг, Кз - Кызыл,
Код - Кодинск, Кр - Красноярск, Кх - Кяхта, Мн - Минусинск, Нвк - Нижневартовск, ПЗб - Петровск-Забайкальский,
Рм - Романовка, СОз - Сосновоозёрск, СБ - Северобайкальск, Трк - Турка, Ткс - Таксимо, оз. Тл. - озеро Телецкое,
Тр - Тура, Трх - Туруханск, УБ - Улан-Батор, УК - Усть-Каменогорск, УУд - Улан-Удэ
Параметры полиморфизма популяционных выборок Р1пт нуЬеяМн в Средней Сибири и Прибайкалье
ФГР А Р Но Не
ССП 2,13±0,22 68,77±8,31 0,236±0,020 0,235±0,026
ЛАП 2,42±0,09 76,05±1,75 0,268±0,011 0,271±0,012
ГЮС 2,40±0,04 75,00±0,00 0,271±0,025 0,266±0,016
ПБ 2,40±0,09 78,59±4,10 0,282±0,016 0,286±0,009
ЗБ 2,40±0,00 79,20±2,80 0,293±0,009 0,288±0,014
СМ 2,20±0,03 75,00±0,00 0,219±0,000 0,235±0,000
Примечание: А — среднее число аллелей на локус, Р — доля полиморфных локусов (%), Н0 — наблюдаемая гете-розиготность, Не — ожидаемая гетерозиготность. ССП — Среднесибирское плато, ЛАП — Лено-Ангарское плато, ГЮС — горы Южной Сибири, ПБ — Предбайкалье, ЗБ — Забайкалье, СМ — Северная Монголия
[1(411
сь
с (И
Бг
Рч
Три
Трх
Зм
Нн
К|
К<ч Кг Ьр УБ КС УУЯ Ки И 36 &
Кі
Мм
иа. 1,1.
Ук
Ник
о.ою
о ок.
ооі:
0(ЮЇ
в ян
оооо
/Ж
Рис. 2 - Дендрограмма попарно-групповой кластеризации популяций на основе генетических дистанций Неи (Шуд). Шифры выборок см. на рис. 1
и Прибайкалья выделяются две обособленные группы выборок на уровне географических групп популяций (0^78 0,016—0,025): 1. Компактная группа гор Южной Сибири. 2. Группа, включающая все остальные изучавшиеся популяции. Последние в свою очередь можно подразделить на три подгруппы: Селенгинская, АнгароЕнисейская и Северобайкальская (рис. 1). Кроме того, особняком от остальных расположены маргинальные популяции: Тура на севере ареала, Улан-Батор — на его юге, а также забайкальская популяция Таксимо, изолированная от Прибайкалья горными хребтами.
Обособленность и в то же время внутренняя гетерогенность поселений сосны в горах Южной Сибири, вероятно, обусловлена тремя группами факторов: 1. Горно-механическая изоляция данного ФГР. 2. Гетерогенность рельефа внутри него. 3. Высокая степень дизъюнктивности популяций (средние расстояния между ними — от 300 до 600 км).
В пределах остальной совокупности, на уровне (Д^78 = 0,011) выделяется весьма компактная Селенгинская группа популяционных выборок (Улан-Удэ, Кяхта, Кабанск, Петровск-Забайкальский) — слабо подразделённая внутри
(Д^78 = 0,005). Все другие выборки образуют большую относительно однородную группу, отчётливо подразделённую на две подгруппы — Ангаро-Енисейскую и Северобайкальскую, расположенную к северу от хребта Улан-Бургасы, с тяготеющей к ней выборкой Ванавара, отстоящей на 650 км к северо-западу от Северобайкальской.
Общность генофонда Селенгинской группы (Д^78 = 0,005), на наш взгляд, связана с гидрохорной миграцией семян сосны по течению р. Селенги и её притоков [4, 5]. Аналогичным образом можно интерпретировать высокую общность генофонда, характерную для АнгароЕнисейской группы выборок, приуроченных к долинам р. Ангары и её притоков и подразделённых лишь на уровне субпопуляций (^N78 — до 0,003). При этом в блоке выборок Иркутск — Зима — Качуг Д^8 равны нулю, что позволяет отнести их к одной метапопуляции.
Градиенты генетических дистанций между популяциями Приангарья, рассчитанные нами как отношения генетических дистанций Неи к расстояниям между ними (км), также близки к нулю, что характеризует исключительную однородность генофонда этой группы. К этой же подгруппе, на уровне (^N78 = 0,002—0,003)
тяготеют две приенисейские популяции — Туру-ханская и Красноярская (Дивногорск). Как и в Селенгинской группе, высокая степень сходства генофонда выборок в этой подгруппе, вероятно, обусловлена постплейстоценовой гидрохорией семян по рекам Ангаре и Енисею.
И, наконец, столь же слабая дифференциация выявляется в Северобайкальской группе выборок (Баргузин, Романовка, Северобай-кальск, Сосновоозёрск, Турка), расположенной преимущественно в Забайкалье к северу от хребта Улан-Бургасы. К этой группе близкородственна выборка Ванавара (расположенная в верховьях р. Подкаменная Тунгуска), которая могла возникнуть в результате миграции популяций в северо-западном направлении от оз. Байкал.
Выявлены минимальные генетические дистанции (0,003—0,008) популяций Западной Сибири и Средней Сибири, а также Центральной Якутии с популяциями Южного Забайкалья (Кяхта), не превышающие 0,008. Это наряду с новейшими данными палинологии [6] о распространении сосны обыкновенной в древнем голоцене (13000—12000 лет ВР) на территории Южного Прибайкалья позволяет предположить существование именно здесь одного из плейстоценовых рефугиумов этого вида.
Выводы. 1. Параметры полиморфизма популяционных выборок сосны обыкновенной на территории Средней Сибири и Прибайкалья — среднее число аллелей на л о кус и наблюдаемая гетерозиготность — характеризуются относительной однородностью, за исключением отдельных маргинальных выборок на севере и юге ареала.
2. Генетические дистанции Неи между наиболее удалёнными популяциями изучаемого
региона достигают уровня географической расы, но в пределах филогеографических регионов — в несколько раз ниже и не превышают уровня среднеподразделённых популяций.
3. На основе кластерного анализа генетических дистанций Неи отчётливо обособляется от других изучавшихся группа популяций гор Южной Сибири. В остальной части территории на систематическом уровне популяций выделяется Селенгинская, а на субпопуляционном — Ангаро-Енисейская и Северобайкальская группы.
4. Данные палинологии и результаты наших исследований позволяют предположить существование плейстоценового рефугиума Pinus sylvestris L. в Южном Забайкалье.
Литература
1. Ларионова А.Я., Козлова О.И. О генетической структуре популяций сосны в Забайкалье // Экология популяций: тезисы докладов всесоюзного совещания. Новосибирск, 1988. С. 124-126.
2. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 275 с.
3. Санников С.Н, Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной // Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 248 с.; Санников С.Н, Петрова И.В. Филогеногеография и генотаксономия популяций вида Pinus sylvestris L.// Экология, 2012. № 4. С. 252-260.
4. Егоров Е.В., Санников С.Н, Абдуллина Д.С., Черепанова О.Е. Экспериментальное изучение плавательной способности семян хвойных // Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкосистем. Екатеринбург: УрО РАН, 2010.'С, 33-37.
5. Санников С-.Н., Санникова Н.С. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных древесных растений // Экология, 2007. № 2. С. 83-87.
6. Бляхарчук Т.А. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области (по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Томск, 2010. 43 с.
7. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // Heredity. 1981. Vol. 72. P. 281-283.
8. Rohlf, F.G. NTSYS-pc: Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. № 1. V.l. 1988.
