CC BY
13Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascutarium
2017
48:98-109
Alcea x nadezhdae nothosp. nova (Malvaceae) — новый нотовид c Западного Алтая
Alcea x nadezhdae nothosp. nova (Malvaceae), a new nothospecies from Western Altai (Russia)
А. В. Гребенюк
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений
ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия agrebenjuk@binran.ru
A. V. Grebenjuk
Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants
Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia agrebenjuk@binran.ru
Аннотация. Приводится диагноз нового нотовида Alcea х nadezhdae A. V. Grebenjuk, предположительно происходящего от гибридизации эндемичного для Западного Алтая вида A. frolowiana (Litv.) Iljin c культурной формой A. rosea L. Уточнена орфография эпитета A. frolowiana.
Ключевые слова: Alcea, нотовид, гибридизация, Западный Алтай, Россия.
Abstract. A new nothospecies Alcea х nadezhdae A. V. Grebenjuk is described. It has originated from putative hybridization between a Western Altai endemic species A. frolowiana (Litv.) Iljin and a cultivated species A. rosea L. The choice of the orthographic variant of the A. frolowiana epithet was restored according to that accepted in the protologue.
Keywords: Alcea, nothospecies, hybridization, Western Altai, Russia.
По региональным данным последних лет (Kamelin et al., 2001; Shmakov, 2003, 2016; Silantyeva, 2006, 2013; Ebel, 2012 et al.), в Алтайском крае встречается два дикорастущих вида рода Alcea L.: A. frolowiana (Litv.) Iljin и A. nudiflora (Lindl.) Boiss.
Широко распространенная в горных областях Центральной и Средней Азии и Северо-Западного Китая (Iljin, 1949; Vassiljeva, 1963; Kamelin, 1998; Tang et al., 2007) белоцветковая шток-роза A. nudi-flora была отмечена на территории Алтайского края относительно недавно (Kamelin et al., 2001). В пределах Русского Алтая и административных границ Сибири A. nudiflora находится на северо-восточных форпостах своего обширного ареала.
В отличие от A. nudiflora, «gelben Stockrosen» — желтоцветковая шток-роза из низкогорий Русского Алтая стала известной уже П. С. Палласу (Pallas, 1773: 533), который принял ее за A. ficifolia [non L.] и отметил 25-26 июля (5-6 августа по нов. ст.) 1771 г. на пути между Гольцовским и Семёновским рудниками, в окрестностях г. Змеиногорска1. Учитывая маршруты Палласа и его студента Н. П. Соколова в июле — августе 1771 г. — с экскурсиями и подробным изучением тех мест, где в настоящее время рас-
пространены популяции A. frolowiana (Dorf Ekater-inskaja, Dorf Staroaleiskaja, Smeinogorskaja Krepost, Bach Golzofka, Golzofskoi Rudnik, Pichtofskoi Rudnik, Starolasurskoi Rudnik, Sosnowaja Sopka; Bach Gräsnu-cha, Semenofskoi Rudnik, Werch-Aleiskoi Vorposten, Glubokaja Bach et al.), — представляется очень важным замечание Палласа о том, что эта шток-роза нигде больше не найдена (Pallas, 1773). Отмечу особо, что теперь в августе довольно сложно пропустить A. frolowiana в окрестностях г. Змеиногорска и сел Екатерининское, Староалейское, Лазурка, Гальцовка, Семёновка, Первокаменка, Шипуниха, Верх-Алейка и др., в бассейнах рек Грязнуха, Гольцовка, Глубокая — т. е. везде, где был Паллас, и где вид встречается ныне (Krylov, 1935; Kamelin, 1998; Maslova, 2003; Shmakov, 2016; pers. observ.). Если к этому прибавить, что еще более ранний автор — И. Г. Гмелин (Gmelin, 1751), посетивший Колывано-Воскресенские заводы (на пути из Усть-Каменогорска, через верховья Алея в Змеиногорск и далее в Кузнецк), и тоже в весьма подходящее время (август 1734 г.), не отмечает здесь ничего похожего на Alcea — то становится вполне правдоподобной гипотеза о вероятном антропокуль-турном происхождении «викаризма» западноалтай-
1 «Besonders gereichten derselben die in allen Tälern mit der Lavatera thuringiaca fast gleich häufig wachsenden gelben Stockrosen (Alceaficifolia) mit ihren Blumen zur ungemeinen Zierde, und werden weiter in der Nachbarschaft nicht gefunden» (Pallas, 1773: 533).
Поступила в редакцию | Submitted: 14.11.2017
Принята к публикации | Accepted: 28.12.2017
Рис. 1. Смешанный гербарный образец из коллекции Ф. Б. Фишера со старейшими сборами Alcea frolowiana (LE). a — A. rugosa (Кавказ, басс. р. Терек, «между Шадринской и Новогладской станицей», VIII 1773, Н. П. Соколов — LE01020711); b — A. frolowiana (Алтай, окр. Змеиногорска, «ad Golzofkam», 25-26 VII 1771, П. С. Паллас — LE01020712);
c — A. cf. frolowiana («Altai, [1821, S.] Mardofkin» — LE01020713). Fig. 1. Mixed herbarium sheet from F. E. L. Fischer's collection with the oldest specimens of Alcea frolowiana (LE). a — A. rugosa (Caucasus, Terek River basin, «between stanitsas of Shadrinskaya and Novogladskaya», VIII 1773, N. P. Sokolov — LE01020711); b — A. frolowiana (Altai, vicinities of Zmeinogorsk, «ad Golzofkam», 25-26 VII 1771, P. S. Pallas — LE01020712);
c — A. cf. frolowiana («Altai, [1821, S.] Mardofkin» — LE01020713).
LE 01020712
LE 01020713
LE 01020711
ской расы — от привнесенных и одичавших во второй половине XVIII в. форм из комплекса A. rugosa Alef. Как будто даже в пользу этого предположения свидетельствуют данные о том, что A. rugosa, известная теперь в Северной Америке как русская шток-роза (Russian hollyhock), устойчивее к ржавчине (Puccinia malvacearum), чем A. rosea, и гораздо успешнее в натурализации (Hill, 2015). Тем не менее, на данный момент, вслед за многими отечественными авторами (Iljin, 1949; Vassiljeva, 1963; Vlassova, 1996; Kamelin, 1998; Shmakov, 2003 et al.), я принимаю A. frolowiana за самостоятельный вид, но очевидно, что вопрос реальных отношений A. frolowiana с комплексом A. rugosa требует современного и специального исследования. При высокой вариабельности формы листовой пластинки, характера и интенсивности опушения всего растения и его отдельных частей, размеров схи-зо- и мерикарпиев, и т. д., — важным признаком, позволяющим разделить эти виды в гербарии, остается венчик, который у A. rugosa s. str. при сушке чернеет, в отличие от зеленеющего у A. frolowiana.
Алтайский экземпляр Палласа — старейший из сохранившихся сборов A. frolowiana — был выявлен в материалах Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) на смешанном образце с кавказским экземпляром A. rugosa. С ним, очевидно, сравнивал свое растение Паллас (рис. 1). Судя по всему, этот лист не видел Д. И. Литвинов, но видел М. М. Ильин, воздержавшись от его интерпретации. С алтайским растением Палласа (рис. 1, b) я соотношу указание «ad Golzofkam» (карандашом, рукой Палласа) по ярлыку Н. П. Соколова (русской скорописью XVIII в.): «Между Шадринской и Новоглад-ской станицей» [= между Щедринской и Гребенской станицами в Шелковском р-не Чеченской Республики]; «Hb. Pallas» (рука Фишера). Эта этикетка относится к экземпляру A. rugosa (рис. 1, a), который был собран Соколовым в 1773 г. в его самостоятельном путешествии из Царицына [Волгограда] по Тереку в Моздок (Pallas, 1776). Оба образца попали в коллекцию Ф. Б. Фишера (F. E. L. von Fischer) и впоследствии (в конце XIX в.) были смонтированы на одном листе вместе с алтайским экземпляром — по-видимому, тоже A. frolowiana — из сборов С. Мор-довкина 1821 г. (рис. 1, c) из той же самой коллекции («Herb. Fischer»).
Впервые эндемичная для Северо-Западного и Западного Алтая желтоцветковая шток-роза (из современных русской и казахстанской частей ареала) была номенклатурно оформлена Литвиновым в 1924 г. (Litvinov, 1924), который описал ее в качестве разновидности Althaea nudiflora Lindl. var. frolowiana Litv. История вопроса хорошо изложена в его работе. Не-
обходимо заметить, что за прошедшее время к крайне скудным материалам, имевшимся в распоряжении Литвинова и Ильина, в Гербарии LE не добавилось ничего нового. В последовавшей же за работой Литвинова литературе распространились неточности, на которых следует остановиться подробнее.
Во-первых, вопреки указанию Н. В. Власовой во «Флоре Сибири» (Vlassova, 1996), описание A. frolowiana не было основано на экземплярах, выращенных в культуре из семян. Как следует из про-толога, Литвинов никогда не имел дела с живым растением установленного им таксона. Семена жел-тоцветковой шток-розы с Алтая (вместе с гербар-ными образцами) впервые были распространены Ф. Б. Фишером в 1820-е гг. под названиями: «Al-thaea Froloviana Fisch.» и «A. Frolowiana Fisch.» (рис. 2). В распоряжение Фишера семена и образцы могли быть доставлены от разных лиц. Из собственноручной этикетки Фишера (рис. 1, c; 2, а) следует, что какой-то материал (гербарий и семена) поступил от С. Мордовкина (Mardofkin — in herb.) — садовника Горенского сада (Hortus Gorenkiensis), посланного на Алтай в 1820 г. на средства графа А. Разумовского (Borodin, 1908). Возможно, коллекторами другой части материалов были П. К. Фролов и/или Ф. Геблер (Friedrich August von Gebler). Как было установлено Литвиновым (Litvinov, 1924), эти разосланные Фишером семена нигде не имели удачного опыта культуры.
Во-вторых, Литвиновым, как автором базио-нима, на автентиках и в протологе был определенно принят один орфографический вариант эпитета: «frolowiana». Использование Литвиновым после принятого им таксона Althaea nudiflora var. frolowiana Litv. (в номенклатурном абзаце и далее по тексту обсуждения) «голых» названий в различных вариантах написания: «Althaea froloviana», «A. frolovii», «A. frolowiana», — на мой взгляд, означает буквальность подхода автора к цитированию и никак не отражает его неопределенности. Название было образовано с использованием буквы «w», от немецкой традиции транскрипции русской фамилии «Frolow», что допустимо, согласно ICN (McNeill et al., 2012: Art. 60.4). Как видно (рис. 2), в использовании буквы «w» или «v» не было единообразия со времен Фишера вплоть до Ильина, который не смог определиться с этим вопросом в гербарии. Однако при обнародовании во «Флоре СССР» новой комбинации в ранге вида, безусловно основанной на Althaea nudiflora var. frolowiana Litv. (о чем ясно указано путем прямой и полной ссылки на протолог единственного из всей синонимики действительно обнародованного названия), Ильин (Iljin, 1949: 111)
приписывает авторство базионима Фишеру, изменяет написание «w» на «v», а название Литвинова (ба-зионим для последующих комбинаций) цитирует в «исправленном» виде. В таком орфографическом варианте — «Alcea froloviana» — название было принято всеми последующими авторами (Vassiljeva, 1963; Czerepanov, 1995; Vlassova, 1996; Kamelin, 1998; Shmakov, 2003, 2016; Ebel, 2012; Silantyeva, 2013 et al.) и аналогичным образом отображено в современных электронных базах данных (IPNI, 2017; Tropicos, 2017). Поскольку данное Литвиновым при действительном обнародовании название не содержит подлежащей исправлению орфографической ошибки, то его первоначальное написание должно быть сохранено (McNeill et al., 2012: Art. 60.1-2; 61.4).
Alcea frolowiana (Litv.) Iljin, 1949, Фл. СССР, 15: 111 («froloviana»). = Althaea nudiflora Lindl. var. frolowiana Litv. 1922 [publ. 1924], Журн. Русск. бот. общ. 7: 114. — Lectotype (T. V. Krestovskaya, designated here): «[Казахстан, Восточно-Казахстанская обл. = Kazakhstan, East Kazakhstan Region] Между дд. Бутачихой и Черемшанкой, южные склоны [Between villages of Butachikha and Cherem-shanka, S slopes], 11 VIII [18]91, П. Крылов» (LE: LE01041511; isolectotypes (2) — TK).
Распространение (distribution). Эндемик низкогорий Западного Алтая. — Endemic to the foothills of the Western Altai.
Некоторые изученные образцы (только из нескольких, ранее неопубликованных местонахождений) (selected specimens examined (from the previously unpublished localities only)). 1) Алтайский край, Змеиногорский р-н, сев.-вост. окрестности с. Лазурка. Низкогорья Западного Алтая, западный макросклон Колыванского хребта. Разнотравно-злаковый луг на опушке склонового черне-вотаежного леса [Russian Federation, Altai Krai, Zmeinogo-rsk District, NE vicinities of the village of Lazurka. Foothills of W Altai, W macroslope of Kolyvansky Ridge. Margin of chernevaya taiga forest on a slope, grass-herbaceous meadow], 51°06'14" N, 82°23'19" E, Alt. 550 m a. s. l., 12 VIII 2014, A. V. Grebenjuk (LE) (рис. 3); 2) ...западные окрестности с. Лазурка, бассейн р. Гольцовка... Пояс черневой тайги, в составе лугового черневотаежно-опушечного длительно вегетирующего крупнотравья [...W vicinities of the village of Lazurka, basin of the Galtzovka River... Zone of chernevaya taiga, in the meadow marginal-sylvatic complex of long-growing large-herbaceous vegetation], 51°05'21" N, 82°22'21.5" E, Alt. 495 m a. s. l., 29 VIII 2014, A. V. Grebenjuk et V. I. Grebenjuk, № 1948 (LE01020710 — рис. 4); 3) Алтайский край, Третьяковский р-н, сев. окрестности с. Первокаменка... Ксеромезофильно-кустарниковая луговая степь [Altai Krai, Tretyakovsky District, N vicinities of the village of Per-vokamenka... Xero-mesophytic shrubs in meadow steppe], 50°58'41" N, 82°16'15" E, Alt. 410 m a. s. l., 29 VIII 2014, A. V. Grebenjuk, № 1951 (LE).
Рис. 2. Орфографические варианты эпитета Alcea
frolowiana на этикетках гербарных образцов (LE). Автографы: a — Ф. Б. Фишера; b — Н. С. Турчанинова; c —
Д. И. Литвинова; d-e — М. М. Ильина. Fig. 2. Orthographical variants of the epithet of Alcea frolowiana in the labels to herbarium specimens (LE). Autographs of: a — F. E. L. Fischer; b — N. S. Turczaninow; c — D. I. Litvinov; d-e — M. M. Iljin.
Рис. 3. Верхушка соцветия Alcea frolowiana (Алтайский край, Змеиногорский р-н, окрестности пос. Ла-
зурка, 12 VIII 2014 — фото автора). Fig. 3. Terminal part of inflorescence of Alcea frolowiana (Altai Krai, Zmeinogorsky District, vicinities of the village of Lazurka, 12 VIII 2014 — photo by author).
В последнее время в число адвентивной фракции флоры Алтайского края включают Alcea rosea L., культурные формы которого длительно сохраняются вблизи населенных пунктов, иногда вступая во временные антропогенные группировки на нарушенных местах естественных фитоценозов (Silantyeva, 2006, 2013; Ebel, 2012). Однако даже самые стойкие (т. н. «вырожденные») формы A. rosea, по-видимому, не натурализуются и к устойчивому самоподдержанию инвазионных популяций не способны. В диком виде A. rosea неизвестен. По актуальным представлениям Y. Tang et al. (2007) и S. R. Hill (2015), A. rosea происходит из юго-западных провинций Китая, но по всему миру вид распространился из Европы, где культивировался по крайней мере с XV в. Близкий к A. rosea и иногда отождествляемый с ним вид A. ficifolia L. (тоже известный только в культуре), по предположению Hill (2015), может происходить от гибридизации A. rosea и A. rugosa.
По мнению Р. В. Камелина, «культурные мальвы могли в ряде случаев гибридизировать с A. frolowiana, поэтому кое-где в ее популяциях есть и красивые двуцветные, розовые с желтым формы» (Kamelin, 1998: 74). Позднее на возможность гибридизации A. frolowiana с A. rosea указывала М. М. Силантьева (Silantyeva, 2006, 2013). Мне неизвестно, сопровождались ли эти сведения соответствующим гербар-ным материалом, и, за исключением цитируемых ниже, других образцов с упомянутыми Камелиным признаками я ранее не видел.
В августе 2014 г., при сборах серийного материала для издания «Список растений гербария флоры России...», в популяции типичного A. frolowiana были обнаружены и собраны особи, предположительно происходящие от естественной гибридизации этого вида с A. rosea (который в непосредственной близости отсутствует). Эти экземпляры я принимаю здесь в качестве нового для науки ното-вида, диагноз которого привожу ниже.
Alcea х nadezhdae A. V. Grebenjuk, nothosp. nova (A. frolowiana (Litv.) Iljin х A. rosea L.). — Шток-роза Надежды.
Most closely related to A. frolowiana (Fig. 3; 4) from which it mainly differs in bicolor corolla — with sulphur-yellow center and wide, distinctly pink margins in living plants (Fig. 5). Pink coloration of edges does not exceed about one third of the length of petals, gradually transitioning from intensely pink at the tip to milky pink and bright-yellow in the middle. In herbarium specimens (Fig. 6; 7), petals turn dark, green with fuscous margins. In addition, A. х nadezhdae differs from A. frolowiana in basically bigger schizocarps — up to (17)18-20(21) mm in diameter (but not 1418 mm), and in dark green leaves (but not light green and early yellowing) with less profound lobes. It differs from A. nudiflora (rare forma with pinkish corolla) in complete absence of white coloration and dominance of deep sulphur-yellow — from the centre up to two thirds of depth of an open corolla (but not yellow at the base and lower one third of petals only). It differs from A. rosea in smaller mericarps — ca. 5 mm high (but not 6-8 mm), and also in occurring among natural populations of A. frolowiana (not in cultivation).
Holotype: «The Russian Federation, Altai Krai, Zmeinogorsky District, western vicinities of the village of Lazurka. Foothills of the Western Altai, the western macroslope of the Kolyvansky Ridge, basin of the Galtzovka River (one of the system of right tributaries in the upper reaches of the Aley River). Zone of the chernevaya taiga, in the meadow marginal-sylvatic complex of long-growing large-herbaceous
Рис. 4. Гербарный образец типичной формы Alcea frolowiana (LE01020710). Fig. 4. Representative specimen of typical Alcea frolowiana (LE01020710).
LE 01020710
Рис. 5. Верхушка соцветия Alcea х nadezhdae (a) и цветок со стороны чашечки и подчашия (b) (locus
classicus, 29 VIII 2014 — фото автора). Fig. 5. Terminal part of inflorescence of Alcea х nadezhdae (a) and side view of a flower showing calyx and epicalyx (b) (locus classicus, 29 VIII 2014 — photo by author).
vegetation, 51°05'21" N, 82°22'21.5" E, Alt. 495 m above sea level, 29 VIII 2014, A. V. Grebenjuk et V. I. Grebenjuk, № 1949» (LE: LE01020707 — Fig. 6; isotype — LE01020708). Paratype: «[ibid.] № 1950» (LE01020709 — Fig. 7).
Affinity. The new taxon originates from putative hybridization between A. frolowiana and cultivated species A. rosea.
Distribution. This nothospecies is endemic to the foothills of the Western Altai.
Ecology. Meadow steppes, xero-mesophytic shrublands, meadow-herbaceous and shrubby forest margins — within the natural range of A. frolowiana populations.
Etymology. The nothospecies is named after the curator of Herbarium of Altai State University (ALTB, Barnaul) Nadezhda A. Usik.
Наиболее сходен с A. frolowiana (рис. 3; 4), от которого отличается главным образом двуцветным венчиком — в живом состоянии с серно-желтой серединой и широкой отчетливо-розовой каймой (рис. 5). Розовая окраска у A. х nadezhdae охватывает верхний край лепестков примерно до трети их высоты, с постепенным переходом от интенсивно-розового на верхушке к молочно-розовому и ярко-желтому к середине; на гербарных образцах лепестки темнеющие, зеленые с буро-коричневыми краями (рис. 6; 7). Кроме того, от A. frolowiana дополнительно отличается в целом более крупными схизокарпиями — до (17)18-20(21) мм в диам. (а не 14-18 мм в диам.1), темно-зелеными (а не светло-зелеными и рано желтеющими) листьями и менее выраженными на них лопастями. От A. nudiflora (редкой формы с розовеющим венчиком2) отличается полным отсутствием белой окраски и доминированием густого серно-желтого цвета — от центра до двух третей глубины открытого венчика (а не желтой окраской только в основании лепестков — до одной трети их высоты). От A. rosea отличается меньшими размерами ме-рикарпиев — около 5 мм выс. (а не 6-8 мм выс.), а также произрастанием среди б. м. естественных по-
1 Признак мелких схизокарпиев (14-16 мм диам.) у A. frolowiana не всегда четко выдержан. В отличие от автентиков и всех ранее мне известных образцов (ALTB, LE, MW, NS, TK и др.), в изученных в природе популяциях A. frolowiana диаметр схизокарпиев варьирует в очень широких пределах. С одной стороны, величина плодов объективно зависит от условий роста и длительности вегетации (крупноплодные экземпляры собраны в конце августа). Кроме того, размер схизокарпиев зависит от их локализации в соцветии, в разных топографических зонах которого наблюдается разная интенсивность процессов роста и развития. В сложной монохазиальной кисти определенное преимущество в развитии получают схизо-карпии базальных цветков, тогда как развитие остальных цветков в 2(3)-цветковых монохазиях заторможено (при благоприятных условиях они процветают позже — во второй волне цветения). С другой стороны, крупноплодность, вероятно, может быть также следствием гибридных влияний.
2 Наличие в природе розовоцветковых форм A. nudiflora — насколько это возможно было установить по гербарным материалам — предполагал Литвинов (Litvinov, 1924). Особи A. nudiflora с бледно-розовым или розовеющим по краям венчиком стали известны Ильину (Iljin, 1949). Таксономическое значение этих спорадически распространенных форм не выяснено. Их появление вполне может быть вызвано аналогичным следствием гибридизации A. nudiflora с A. rosea.
Рис. 6. Голотип Alcea х nadezhdae (LE01020707). Fig. 6. Holotype of Alcea х nadezhdae (LE01020707).
LE 01020707
Рис. 7. Паратип Alcea х nadezhdae (LE01020709). Fig. 7. Paratype of Alcea х nadezhdae (LE01020709).
LE 01020709
пуляций A. frolowiana (а не антропокультурным распространением).
Голотип: «Россия, Алтайский край, Змеи-ногорский район, западные окрестности села Ла-зурка. Низкогорья Западного Алтая, западный макросклон Колыванского хребта, бассейн реки Гольцовка (из системы правых притоков верхнего течения р. Алей). Пояс черневой тайги, в составе лугового маргинально-сильватного (черневотаеж-но-опушечного) длительно вегетирующего крупно-травья, 51°05'21" с. ш., 82°22'21.5" в. д., выс. 495 м н. у. м., 29 VIII 2014, [А. В. Гребенюк, В. И. Гребенюк] A. V. Grebenjuk et V. I. Grebenjuk, № 1949» (LE: LE01020707 - рис. 6; изотип - LE01020708). Пара-тип: «[там же] № 1950» (LE01020709 - рис. 7).
Родство. Новый нотовид, по всей видимости, происходит от естественной гибридизации A. frolowiana с культурным A. rosea.
Распространение. Эндемичный для низко-горий Западного Алтая нотовид.
Экология. Луговые степи, ксеромезофильные кустарниковые заросли, лугово-разнотравные и за-кустаренные опушки леса - в пределах естественных популяций A. frolowiana.
Этимология. Нотовид назван в честь Надежды Анатольевны Усик — заведующей Гербарием Алтайского государственного университета (ALTB, Барнаул).
Ключ для определения видов рода Alcea во флоре Алтая
1. Мерикарпии крупные, больше 6 (до 8) мм выс., схи-зокарпии — до 25 мм в диам.; цветки разнообразной окраски, часто махровые; культивируемые растения, иногда сохраняющиеся на местах возделывания, либо встречающиеся на нарушенных местообитаниях вблизи населенных пунктов ............................................ A. rosea.
+ Мерикарпии менее 6 мм выс., схизокарпии обычно меньше — около 15-18 мм, реже — до 22(24) мм в диам.; основная окраска венчика белая или серно-жел-тая, реже — венчик двуцветный (рис. 8); растения преимущественно природных местообитаний ................... 2.
2. Венчик однотонный, яркой серно-желтой окраски (рис. 3; 8, b), на гербарных образцах — зеленеющий (рис. 4), схизокарпии преимущественно около 15 мм в
диам., реже — крупнее .................................... A. frolowiana.
+ Венчик двуцветный или белый, схизокарпии всегда больше 16 мм в диам.............................................................3.
3. Основная окраска венчика — белая, за исключением желтого пятна в основании лепестков (рис. 8, a); при сушке пятно зеленеет, занимая не более трети от общей длины лепестков..................................................A. nudiflora.
+ Основная окраска венчика — серно-желтая, с широкой розовой каймой на верхней трети лепестков (рис. 8, с); на гербарных образцах (рис. 6; 7) венчики от центра зе-
Рис. 8. Венчики видов Alcea, дикорастущих на Алтае
(фото автора). Fig. 8. Corollas of Alcea species that are natural for Altai (photo by author). a — A. nudiflora; b — A. frolowiana; с — A. x nadezhdae.
ленеют, розовая кайма сохраняется или темнеет до бурого цвета........................................................ A. х nadezhdae.
Благодарности
Работа выполнена в рамках реализации государственного задания, согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (тема № 01201160361 — «Флора внетропической Евразии»).
Литература | References
Borodin I. P. 1908. Kollektory i kollektsii po flore Sibiri [Collectors and collections on the flora of Siberia]. St. Petersburg: Tipografiya Imp. Akad. Nauk. 247 p. [In Russian] (Бородин И. П. 1908. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб.: Тип. Имп. Акад. Наук. 247 с.). Czerepanov S. K. 1995. Vascular Plants of Russia and Adjacent States (the former USSR). Cambridge: Cambridge Univ. Press. X+516 p. Ebel A. L. 2012. Konspekt flory severo-zapadnoi chasti Al-taye-Sayanskoi provintzii [Checklist of the flora of the northwestern part of Altai-Sayan Province]. Kemerovo: KREOO «Irbis». 568 p. [In Russian] (Эбель А. Л. 2012. Конспект флоры северо-западной части Алтае-Саян-ской провинции. Кемерово: КРЭОО «Ирбис». 568 с.). Gmelin J. G. 1751. Reise durch Sibirien, von dem Jahr 1733 bis 1743. Theil 1. Gottingen: Verlegts Abram Vandenhoecks seel., Wittwe. 467 S. Hill S. R. 2015. Alcea Linnaeus // Flora of North America North of Mexico. Vol. 6. Magnoliophyta: Cucurbitaceae to Droseraceae / Flora of North America Editorial Committee. New York: Oxford Univ. Press. 468 p. http://eflo-ras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=100963 (Accessed 5.05.2017). Iljin M. M. 1949. Rod Shtok-roza — Alcea L. [Genus Hollyhock — Alcea L.] // Flora URSS / V. L. Komarov (ed.-in-chief). Vol. 15 / B. K. Shishkin, E. G. Bobrov (eds). Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 84-127. [In Russian] (Ильин М. М. 1949. Род Шток-роза — Alcea L. // Флора СССР / Гл. ред. В. Л. Комаров. Т. 15 / Ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 84-127). IPNI: The International Plant Names Index. 2017. http://
www.ipni.org (Accessed 05.05.2017). Kamelin R. V. 1998. Materialy po istorii flory Azii (Altaiskaya gornaya strana) [Materials to the history of the flora of Asia (Altai highland)]. Barnaul: Altai State Univ. Publ. 240 p. [In Russian] (Камелин Р. В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 240 с.). Kamelin R. V., Shmakov A. I., Smirnov S. V., Kutzev M. G., Tshubarov I. N. 2001. Addition to flora of Altai // Turcza-ninowia. Vol. 4, iss. 1-2. P. 79-85. [In Russian with English abstract] (Камелин Р. В., Шмаков А. И., Смирнов С. В., Куцев М. Г., Чубаров И. Н. 2001. Дополнения к флоре Алтая // Turczaninowia. Т. 4, вып. 1-2. C. 79-85). Krylov P. N. 1935. Sem. 68. Malvaceae. Malvovyye [Fam. 68. Malvaceae. Mallow Family] // Flora Sibiriae Occiden-talis. Vol. 8: Geraniaceae — Cornaceae. Tomsk: Krasnoye
znamya. P. 1894-1901. [In Russian] (Крылов П. Н. 1935. Сем. 68. Malvaceae. Мальвовые // Флора Западной Сибири. Вып. 8: Geraniaceae — Cornaceae. Томск: Красное знамя. С. 1894-1901).
Litvinov D. I. 1922 [publ. 1924]. Sur quelques Malvacees russes // J. Soc. Bot. Russ. T. 7. P. 111-124. [In Russian with French abstract] (Литвинов Д. И. 1922 [публ. 1924]. О некоторых русских Мальвовых // Журн. Русск. бо-тан. о-ва. Т. 7. С. 111-124).
Maslova O. M. 2003. Konspekt flory zapadnykh nizkogorii Altaya [Checklist of the flora of the western foothills of Altai] // Botanicheskiye issledovaniya Sibiri i Kazakh-stana [Botanical studies of Siberia and Kazakhstan]. Iss. 9. P. 3-50. [In Russian] (Маслова О. М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 9. С. 3-50).
McNeill J., Barrie F. R., Buck W. R., Demoulin V., Greuter W., Hawksworth D. L., Herendeen P. S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud'homme van Reine W. F., Smith G. F., Wi-ersema J. H., Turland N. J. (eds.). 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Königstein: Koeltz Scientific Books on behalf of the International Association for Plant Taxonomy. 232 p. (Regnum Vegetabile, Vol. 154).
Pallas P. S. 1773. Reise durch verschiedene Provinzen des rußischen Reichs. Theil 2. St. Petersburg: Kayserlichen Academie der Wissenschaften. 744 S.
Pallas P. S. 1776. Reise durch verschiedene Provinzen des rußischen Reichs. Theil 3. St. Petersburg: Kayserlichen Academie der Wissenschaften. 760 S.
Shmakov A. I. 2003. Sem. 53. Malvovyye — Malvaceae [53. Mallow Family — Malvaceae] // Opredelitel rastenii Al-taiskogo kraya [Identification guide to plants of the Altai Krai] / I. M. Krasnoborov (ed.). Novosibirsk: SB RAS Press, «GEO». P. 212. [In Russian] (Шмаков А. И. 2003. Сем. 53. Мальвовые — Malvaceae // Определитель растений Алтайского края / Под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «ГЕО». С. 212).
Shmakov A. I. 2016. Alcea froloviana (Litv.) Iljin — Altseya Frolova; Alcea nudiflora (Lindl.) Boiss. — Altseya golots-vetkovaya [Alcea froloviana (Litv.) Iljin — Frolov's Hollyhock; Alcea nudiflora (Lindl.) Boiss. — Nude-flowered Hollyhock] // Krasnaya kniga Altaiskogo kraya. Tom 1. Redkiye i nakhodyashchiyesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy rastenii i gribov [Red Data Book of the Altai Krai. Volume 1. Rare and endangered species of plants and mushrooms] / A. I. Shmakov, M. M. Silantyeva (eds.). Barnaul: Altai State Univ. Publ. P. 139-140. [In Russian] (Шмаков А. И. 2016. Alcea froloviana (Litv.) Iljin — Альцея Фролова; Alcea nudiflora (Lindl.) Boiss. — Альцея голоцветко-вая // Красная книга Алтайского края. Том 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / Под ред. А. И. Шмакова, М. М. Силантьевой. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. С. 139-140).
Silantyeva M. M. 2006. Konspekt flory Altaiskogo kraya [Checklist of the flora of Altai Krai]. Barnaul: Altai State Univ. Publ. 390 p. [In Russian] (Силантьева М. М. 2006.
Конспект флоры Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 390 с.). Silantyeva M. M. 2013. Konspekt flory Altaiskogo kraya [Checklist of the flora of Altai Krai]. Ed. 2. Barnaul: Altai State Univ. Publ. 520 p. [In Russian] (Силантьева М. М. 2013. Конспект флоры Алтайского края. 2-е изд., доп. и перераб. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 520 с.). Tang Y., Gilbert M. G., Dorr L. J. 2007. Alcea Linnaeus // Flora of China. Vol. 12 (Hippocastanaceae through Theaceae) / Z. Y. Wu, P. H. Raven, D. Y. Hong (eds.). Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. P. 267-268. Tropicos. 2017. http://www.tropicos.org/Name/19602605 (Accessed 05.05.2017).
Vassiljeva A. N. 1963. Rod Shtok-roza — Alcea L. [Genus Hollyhock — Alcea L.] // Flora Kazakhstana [Flora of Kazakhstan] / N. V. Pavlov (ed.-in-chief). Vol. 6. Alma-Ata: Akad. Nauk Kazakhsk. S.S.R. P. 147-151. [In Russian] (Васильева А. Н. 1963. Род Шток-роза — Alcea L. // Флора Казахстана / Гл. ред. Н. В. Павлов. Т. 6. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. P. 147-151).
Vlassova N. V. 1996. Alcea L. — Shtok-roza [Alcea L. — Hollyhock] // Flora Sibiriae. Vol. 10: Geraniaceae — Corna-ceae / G. A. Peschkova (ed.). Novosibirsk: Nauka. P. 70. [In Russian] (Власова Н. В. 1996. Alcea L. — Шток-роза // Флора Сибири. Т. 10: Geraniaceae — Cornaceae / Под ред. Г. А. Пешковой. Новосибирск: Наука. С. 70).
