УДК / UDC 633/.635:631.523:574
АКТУАЛЬНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
RELEVANCE ECOLOGICAL GENETICS OF CULTIVATED PLANTS
Жученко А. А. мл., академик РАН Zhuchenko A.A.jr., Academician of the Russian Academy of Sciences ФГБНУ Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства, Москва, Россия
All-Russia Selection-Technological Institute of Horticulture and Nursery,
Moscow, Russia E-mail: ecovilar@mail.ru
Статья посвящена памяти академика Александра Александровича Жученко, который сумел поставить главные научные проблемы растениеводства и показал магистральные пути решения государственных задач продовольственной безопасности России в XXI веке.
Ключевые слова: рекомбиногенез, гибриды, экологическая генетика, селекция, эволюция.
The article is dedicated to the memory of academician Alexander A. Zhuchenko, who was able to put the main scientific problems of crop production and showed the main ways to solve public problems of food security in Russia in the XXI century. Key words: recombinogenesis, hybrids, ecological genetics, selection, evolution.
Впервые в мировой практике академик А.А. Жученко создал Институт экологической генетики, где провел системный анализ адаптивного потенциала культурных растений, экспериментально выявил важнейшие особенности и качественно новые механизмы адаптивных реакций в онтогенезе и филогенезе, обосновал и сформулировал основные положения частной и экологической генетики культурных растений, эколого-генетические основы адаптивной системы селекции и семеноводства растений, защиты растений, адаптивного потенциала растениеводства, стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства.
Во второй половине XX века начался процесс «экологизации» многих биологических дисциплин. Одним из таких новых направлений, синтезирующим знания в области генетики и экологии, стала экологическая генетика Е.В. Ford, опубликованная британским биологом в 1964 году. Вторым изданием экологической генетики является работа немецких генетиков K. Stern и P. Tigerstedt 1974 года. Основные положения данных и других публикаций по экологической генетике практически не отличаются от известных работ по популяционной генетике [1, 2].
Авторов работ под названием «экологическая генетика» критиковали известные генетики в отсутствии единства и целостности попыток объединить генетику и экологию в единую дисциплину, особо подчеркивая формальный характер такого объединения, пытаясь придать «экологической генетике» статус самостоятельной научной дисциплины без раскрытия фундаментальных основ и механизмов влияния экологических факторов на наследование и изменчивость признаков у высших организмов [2].
Были и объективные причины. В тот период относительно мало было экспериментальных данных о влиянии экзогенной среды на рекомбинацию, особенно для растений. Рекомбиногенез, как правило, исследовался отдельно, в отрыве от формообразовательного процесса, от целей и задач практической селекции культурных растений. Рекомбиногенез в эволюции и селекции не рассматривался системным фактором адаптивного потенциала культурных растений, влияющим на механизмы адаптации в онтогенезе и филогенезе.
Основные положения общей генетики не отвечали особенностям частной генетики культурных растений. Отсутствовала теория и практика экологической генетики культурных растений, не было даже сформулировано эколого-генетических основ адаптивной системы селекции растений и механизмов формирования адаптивного потенциала растениеводства, стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства и т.д. И все это было в период стремительного роста в конце XX столетия и начале XXI века социального заказа на комплексное изучение экологии и решение насущных проблем человечества - продовольственной биобезопасности. Поэтому актуальные фундаментальные исследования академика Александра Александровича Жученко получили мировое признание в области частной и экологической генетики культурных растений, рекомбиногенеза, биомониторинга, агроэкологии, селекции, сортоиспытания и семеноводства, защиты растений, стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства [3, 4, 5, 6].
В 1980 г. вышла книга академика A.A. Жученко «Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз), основанная на обширных экспериментальных данных по рекомбиногенезу у дрозофилы, томата, арабидопсиса, кукурузы, пшеницы и др., полученных в созданном им первом в мире, институте Экологической генетики и обширных обобщающих материалах по адаптации, агробиоценологии и экологии. В книге впервые показан адаптивный потенциал культурных растений как функция взаимосвязи генетических систем онтогенетической и филогенетической адаптации. Рассмотрена устойчивость растений к абиотическим и биотическим стрессам, образование доступной генотипической изменчивости (на примере функционирования рекомбинационной системы), раскрыты взаимосвязь потенциальной продуктивности и экологической устойчивости на уровне сорта, агроценоза и агросистемы, а также средообразующая роль растений и агроценозов, разработана методология расширения уровня и спектра генотипической изменчивости растений за счет индуцированного рекомбиногенеза и снижения селективной элиминации рекомбинантов [1].
Школе академика РАН Жученко A.A. (1979-1987) принадлежит приоритет широкого фундаментального изучения и практического применения дистанционного контроля за растениями. A.A. Жученко впервые сформулировал роль биомониторинга растений на уровне растения, популяции и агроландшафта в изучении адаптации в системе «генотип-среда». Впервые был создан проблемно-ориентированный информационно-измерительный комплекс для эколого-генетических и прикладных исследований, разработано приборное оснащение и автоматизация научных экспериментов в биологии, включая аэрофото-и космофотоснимки с одновременным использованием круглосуточных наблюдений за динамикой показателей датчиков, фиксирующих рост, развитие растений, фотосинтез, транспирацию, водопотребление и формирование урожая разных культур и сортов в фитотронах и на полях [3,4]. Для этих целей Центром автоматизации и метрологии (ЦАМ) и Институтом экологической генетики АН МССР был впервые разработан и введен в эксплуатацию проблемно-ориентированный информационно-измерительный комплекс БИОТРОН, являющийся автоматизированной системой научных исследований (АСНИ БИОТРОН). АСНИ БИОТРОН обеспечивал проведение комплексных, многопараметрических исследований динамики адаптивных реакций растений на органном, организменном и популяционном уровнях в контролируемых условиях среды с автоматизированной обработкой полученной информации на основе специализированных пакетов программ. Данные работы проводились под руководством академика Жученко A.A. в Институте экологической генетики АН, где были созданы первые датчики водного потока, тургесцентности, температуры «лист-воздух», прироста, роста плодов и др. Все это позволяло получать
качественно новую информацию об адаптивных реакциях культурных растений и рекомбиногенезе в целенаправленно регулируемых условиях внешней среды. Фитомониторинг стал новой методологией постоянного наблюдения за динамикой морфофизиологических, биохимических и экологических параметров растущего или находящегося в стадии покоя неповрежденного растения в течение длительного времени, позволяющий получить наиболее точную оценку адаптивности сорта в конкретном месте его выращивания, новых рекомбинационных характеристик гибридов в зависимости от условий внешней среды, новой информации в системе «генотип-среда», например, для идентификации образцов мировых коллекций культурных растений и т.д. Новые методы обеспечивали наблюдения - в динамике и на расстоянии - за реакциями отдельных культур, сортов, гибридов, форм и генотипов на изменения критических (стрессовых) факторов внешней среды, влияющих на процессы продуктивности, устойчивости и качества [1, 2, 6].
В результате, школа академика A.A. Жученко получила высшую оценку Президиума РАН. Президент РАН Анатолий Петрович Александров, восхищаясь увиденным, сказал, что в Институте экологической генетики реализован главный принцип науки: «...Объект исследования должен быть рядом с исследователем». В Институте экологической генетики впервые в мире было показано, что получить надежные сравнительные характеристики проявления и перераспределения адаптивно значимых и хозяйственно ценных количественных признаков у разных видов, сортов, гибридов и форм растений можно только на основе одновременного и многопараметрового съема соответствующей информации в проблемно-ориентированных модулях, позволяющих не только регулировать параметры температуры, влажности, освещенности и минерального питания в заданных пределах, но и производить оценку динамики изменения основных адаптивных реакций и их взаимосвязей. Данные исследования и научно-экспериментальная база по предложению академика Б.Е. Патона были преобразованы во Всесоюзный центр биологических исследований в системе РАН.
В 80-е годы XX столетия школой A.A. Жученко впервые была рассмотрена проблема всевозрастающей «цены» каждой дополнительной пищевой калории, которая системно была увязана с эволюционными механизмами биоразнообразия, рекомбиногенеза, адаптации, селекции и др.; при этом в книге «Энергетический анализ в сельском хозяйстве» (1983) экспериментально и теоретически показано, что увеличение затрат при интенсификации сельскохозяйственного производства часто является своеобразной «платой» за разрушение биологического равновесия в агроэкосистемах, в основе которого лежат генетическая однородность культивируемых растений на видовом, популяционном и организменном уровнях, а также изменение структуры подсистем агробиоценоза вследствие наращивания использования удобрений и пестицидов. Так, удвоение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур требует десятикратного увеличения затрат исчерпаемых ресурсов, в т.ч. минеральных удобрений, пестицидов, средств механизации и др. Если в условиях экстенсивного растениеводства на каждую единицу антропогенной энергии удавалось получать 40-50 пищевых калорий, то при химико-техногенной его интенсификации - лишь 2-4, т.е. в 10-20 раз меньше [1, 2]. В данной работе дан анализ стратегии обеспечения роста продуктивности агроэкосистем, ориентированной на более эффективную утилизацию естественных энергоресурсов, при которой первостепенное внимание должно быть уделено наиболее рациональному использованию почвенно-климатических условий в каждой из зон возделывания сельскохозяйственных растений, а также выбору оптимального типа организации агроэкосистемы. При этом решалась наиболее важная и трудная задача селекции и агротехники, которая заключается в
преодолении или хотя бы снижении экспоненциального роста затрат исчерпаемых ресурсов энергии на каждую дополнительную единицу урожая, в т.ч. и пищевую калорию. Именно это обстоятельство и определяет парадоксальность сложившейся к началу XXI столетия ситуации в растениеводстве, суть которой состоит в том, что отрасль, базирующаяся на использовании самых энергоэкономных организмов - пойкилотермных растений, - «питающихся» за счет неограниченных и экологически безопасных ресурсов Солнца и атмосферы (CO2, N, O2), оказалась в числе наиболее ресурсоэнергорасточительных и природоопасных.
В экологической генетике культурных растений в качестве основного предмета исследований выступает соответствующий адаптивный потенциал культурных растений, рассматриваемый в качестве функции составляющих его генетических программ онтогенетической и филогенетической адаптации, а также эффектов их взаимосвязи. Такой подход A.A. Жученко обусловлен, в первую очередь, двойной природой самого процесса адаптации, достигаемой организмами за счет рекомбиногенеза, отбора, модификационной и генотипической изменчивости.
В основу систематизации и анализа громадных массивов информации, накопленных в сфере биологических исследований адаптивного потенциала высших эукариот, в т.ч. культурных растений, A.A. Жученко положен дискретно-системный подход, позволяющий вначале функционально структурировать эту систему на составляющие компоненты, а затем в результате анализа особенностей реализации каждого из них в отдельности, а также их взаимосвязи, выявить основные закономерности функционирования адаптивной системы в целом на разных уровнях ее организации [1, 2].
«Из понимания ведущей роли рекомбинационной изменчивости в селекции растений неизбежно следует вывод о том, что в основу теории и практики селекционных программ должны быть положены современные представления о механизмах и генетическом контроле рекомбинаций у высших растений, взаимосвязи генетических систем онто-и филогенетической адаптации, системой регуляции потенциальной генотипической изменчивости и ее перехода в свободную и доступную отбору...», поэтому «современные представления об адаптивном потенциале, вытекающие из экологической генетики культурных растений, базируются на многих положениях: адаптивном потенциале культурного вида растений., методов эндогенного и экзогенного индуцирования мейотической рекомбинации., эволюционного компромисса между максимальной приспособленностью высших эукариот в онтогенезе и сохранением их способности к генотипической изменчивости в филогенезе. и др.» [2, с. 390-433].
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980. 587с.
2. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная научная дисциплина. Краснодар: ВНИИ риса, 2010. 485 с.
3. Александр Александрович Жученко / сост.: Е.В. Хижняк, М.А. Маслова; Авт. вступ. Дубинин Н.П., Балашова H.H.; Ред. Боровских И.В. М., 1995. 85 с.
4. Александр Александрович Жученко / сост.: Е.В. Хижняк, М.А. Маслова; Авт. Вступ. Балашова H.H.; Ред. И.В. Боровских. М., 2000. 120 с.
5. Александр Александрович Жученко / сост.: Е.В. Хижняк, М.А. Маслова, И.В. Боровских. М., 2005. 160 с.
6. Александр Александрович Жученко / сост.: Е.В. Хижняк, М.А. Маслова, И.В. Боровских. М., 2010. 184 с.