CC BY
51
flies (Insecta, Odonata) of Kabardino-Balkaria]. Diss ... Cand. Biol. Sci. Novosibirsk, 1999, 172 p. (In Russian) 8. Krapivina E. A., Shhagapsoev S. Kh. The association of biota macromycetes to the main forest formations of the western part of the Central Caucasus. Khvoynye boreal'noy zony [Coniferous of Boreal zone]. 2009. Vol. XXVI. No 1. Krasnoyarsk. pp. 9497. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Крапивина Елена Александровна, кандидат биологических наук, зав. отделением садово-паркового и ландшафтного строительства, Институт Дизайна, КБГУ им. Х. М. Бербекова, Нальчик, Россия; e-mail: e.a.krapivina@mail.ru
Козьминов Сергей Геннадьевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и ботаники, Институт химии и биологии (ИХиБ), КБГУ им. Х. М. Бербекова, Нальчик, Россия; e-mail: s_g_k@mail.ru
Паритов Анзор Юрьевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры общей генетики, селекции и семеноводства, ИХиБ, КБГУ им. Х. М. Бербекова, Нальчик, Россия; e-mail: paritov@mail.ru
Статья поступила в редакцию 31.03.2016 г.
9. Shhagapsoev S. Kh. Rastitel'nyy pokrov Ka-bardino-Balkarii [The vegetation cover of Kabardino-Balkaria]. Nalchik, LLC Tetragraph, 2015. 352 p. (In Russian)
10. Nordic Macromycetes. Vol. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. Copenhagen: Nordsvamp, 1992. 474 p.
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Elena A. Krapivina, Ph. D. (Biology), the head of the department Landscape Construction, Institute of Design, Kh. M. Berbekov KBSU, Nalchik, Russia; e-mail: e.a.krapivina@mail.ru
Sergey G. Kozminov, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Zoology and Botany, Institute of Chemistry and Biology (IChB), Kh. M. Berbekov KBSU, Nalchik, Russia; e-mail: s_g_k@mail.ru
Anzor Yu. Paritov, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of General Genetics, Breeding and Seed Production, IChB, Kh. M. Berbekov KBSU, Nalchik,, Russia ; e-mail: pari-tov@mail.ru
Article was received 31.03.2016.
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 581.8 / UDC 581.8
Адаптивные морфолого-анатомические особенности листьев тиса ягодного в условиях Предгорного Дагестана
© 2016 Рамазанова З. Р.1, Асадулаев З. М.2, Омарова П. К.2
1 Дагестанский государственный педагогический университет, Махачкала, Россия; e-mail: zulfiraram@mail.ru 2 Горный ботанический сад, Дагестанский научный центр Российской академии наук, Махачкала, Россия; e-mail: asgorbs@mail.ru; parizat.omarova.87@mail.ru
Резюме. В статье дана характеристика основных структурных элементов тканей хвои Taxus baccata L. Рассмотрены возрастные изменения анатомической структуры и связи этой структуры с продолжительностью жизни листьев тиса ягодного в условиях Предгорного Дагестана. Выявлена направленность изменчивости разных групп признаков в зависимости от последовательности и скорости дифференциации структур, их функциональной значимости на каждом этапе развития листа и однотипности процессов, связанных со снижением функциональной активности тканей хвои при естественном старении и воздействии экстремальных факторов.
Ключевые слова: популяция, изменчивость, тис ягодный, анатомическая структура, ткани.
Формат цитирования: Рамазанова З. Р., Асадулаев З. М., Омарова П. К. Адаптивные морфолого-анатомические особенности листьев тиса ягодного в условиях Предгорного Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Т. 10. № 2. 2016. С. 56-63.
Adaptive Morphological and Anatomical Specifics of Taxus Baccata Needles in Piedmont Dagestan
© 2016 Zulfira R. Ramazanova 1, Zagirbeg M. Asadulaev 2, Parizat K. Omarova 2
1 Dagestan State Pedagogical University, Makhachkala, Russia; e-mail: zulfiraram@mail.ru 2 Mountain Botanical Garden, Dagestan Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia; e-mail: asgorbs@mail.ru; parizat.omarova.87@mail.ru
Abstract. The characteristic of the main structural elements of tissues of Taxus baccata L. needles are given in the article. Age-specific changes of anatomical structures of Taxus baccata L. needles and its connection with age of life are considered in conditions of Piedmont Dagestan. The trend of the variability of different groups of signs depending on the sequence and rate of structures differentiation, their functional role at each stage of needle development and uniformity of processes associated with a decrease in the functional activity of the tissues of needles by natural aging and for influence of extreme factors have been indentified.
Keywords: population, variability, Taxus baccata, anatomical structure, tissues.
For citation: Ramazanova Z. R., Asadulaev Z. M., Omarova P. K. Adaptive Morphological and Anatomical Specifics of Taxus Baccata Needles in Piedmont Dagestan. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. Vol. 10. No. 2. 2016. pp. 56-63. (In Russian)
Лист является самым чувствительным вегетативным органом растений, реагирующим на условия окружающей среды и определяющим рост и развитие других органов [20]. При этом анатомические и морфологические особенности листьев, являясь устойчивыми таксономическими признаками вида, изменяются в зависимости от условий внешней среды и состояния самого растения в значительных пределах [4].
Листья большинства хвойных растений живут в течение нескольких лет. Это позволяет рассматривать происходящие в них изменения в зависимости не только от условий года, но и от собственного возраста листьев [18]. Продолжительность жизни хвои тиса ягодного - объекта нашего исследования - согласно литературным источникам, может составлять 10 лет [3].
В естественном состоянии тис ягодный занимает обширный ареал: Средняя и Южная Европа, Средиземноморье, Юго-Западная Азия (Турция, Иран, Сирия), Крым, Кавказ. Популяции этого вида имеют очаговое распространение, что обусловлено его экологическими предпочтениями к высокой влажности воздуха и почвы, низкой освещенности, стабильному снежному
покрову в зимний период и карбонатным почвам.
Дагестанские популяции тиса ягодного являются краевыми в его обширном ареале. Краевые территории ареала обычно характеризуются некоторым смещением параметров среды от оптимума, что приводит к морфофизиологическим смещениям признаков и свойств в пределах генетической нормы. Разнообразные факторы, действующие на растительный организм, определяют и разнообразие адаптивных механизмов, направленных на сохранение их устойчивости. При этом строение листа всегда связано с изменением его функционального состояния [25]. Такой подход к изучению листьев тиса ягодного важен для понимания их морфолого-анатомических возрастных особенностей при адаптации к конкретным условиям среды.
По мнению ряда авторов [22; 23], на Кавказе условия среды для тиса ягодного хуже, чем в других частях ареала, что привело к ксероморфности строения его хвоинок и соответственно сокращению продолжительности их жизни.
Изучение анатомии хвои тиса ягодного ранее проводилось по разным направлени-
ям. Общие анатомические сведения о строении хвои тиса ягодного даются в работе Р. П. Барыкиной и др. [6], зависимость концентрации фенольных соединений от возраста хвои изучали М. В. Литвинцева [14] и С. Я. Орлова [19], гистологическое строение однолетней хвои тиса ягодного горных лесов Осетии дано в работе А. Б. Базаева [5].
Целью настоящей работы было выявление пределов изменчивости признаков, возрастных изменений анатомической структуры и связи этой структуры с продолжительностью жизни листьев тиса ягодного в условиях Предгорного Дагестана.
Материалы и методы исследования
Деревья тиса ягодного, с которых взяты листья для изучения, произрастают в буковом лесу на участке «Терменлик» (977 м н. у. м.) северного макросклона Гимринско-го хребта Предгорного Дагестана. Почвы здесь лесные бурые, в среднем за год выпадает 600-800 мм осадков, минимальная температура холодного периода минус 2730 °С, средняя летняя температура 20-2 °С [27].
Для фиксации хвоинок использовали 70 % раствор спирта с добавлением глицерина в объеме 5 %. Приготовление временных микропрепаратов проводили по общепринятой методике анатомических исследований [21, 28].
Описание и характеристика основных структурных элементов тканей листа даны в соответствии с разработками Н. И. Терпи-ло [26], А. А. Никитина и др. [17], И. А. Са-мылиной, О. Г. Аносовой [24].
Работа осуществлялась в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН. Измерения морфометрических параметров тканей и клеток проводили на оптическом микроскопе Levenhuk D870T с помощью окуляр-микрометра. Микропрепараты фотографировали с помощью оптического микроскопа Ломо-АТ 054 и видеоокуляра DCM 510 SCOP.
Статистическую обработку полученных данных выполняли по рекомендациям Ш. Ш. Гасанова [8], С. А. Мамаева [15], Г. Ф. Лакина [13] и с применением компьютерной программы Microsoft Excel и Statistica 5. 5. Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по t-критерию.
Результаты и их обсуждение
Изучение анатомического строения пятилетних листьев тиса ягодного показало следующее. Кутикула хвоинок развитая, на
верхней и нижней эпидерме толщина ее практически одинаковая. На поперечном срезе высота клеток нижней эпидермы несколько больше верхней (15,1 и 16,5 мкм, соответственно) (рис. 1). Палисадная ткань двурядная, общая мощность ее составляет 93,8 мкм. Губчатая ткань пяти-, реже четырех-, шестирядная, ее толщина 275 мкм.
Клетки губчатой ассимиляционной паренхимы слегка удлиненные, крупнее клеток палисадной ткани.
Проводящий пучок окружен трасфузи-онной тканью (41,3 мкм), отделенной от мезофилла одним слоем клеток паренхим-ной обкладки (56,1 мкм). Структурные элементы флоэмы плохо различимы (рис. 2), а ксилема образована 26-30 радиальными рядами трахеид. По бокам с двух сторон к флоэме примыкают 3 слоя альбуминовых клеток.
Рис. 2. Проводящий пучок
Таким образом, структура поперечного сечения хвои тиса ягодного дагестанской популяции в целом соответствует описанию, представленному в литературе по ли-
стьям растений этого вида из лесов Осетии [5].
С возрастом у хвоинок тиса элементы внутренней анатомической структуры тканей претерпевают некоторые изменения (табл. 1, 2). Существенные преобразования (в сторону увеличения) наблюдаются у губчатой ткани, колленхимы, нижней эпидермы, паренхимной обкладки и флоэмы. Размеры ксилемы, трахеид и альбуминовых клеток при этом снижаются, что также может означать снижение водоснабжения и лизиса в связи с процессами старения. Различия эти статистически достоверны на 5-процентном уровне значимости. Достоверно увеличиваются к 5 году жизни хвои размеры флоэмы, что может быть объяснено некоторым усилением функции этой ткани при увеличении нисходящего транспорта веществ в связи со старением листьев.
Увеличение толщины колленхимы с возрастом можно рассматривать как проявление защитной функции по отношению к различным механическим и физическим воздействиям на хвою. Достоверное утолщение нижней эпидермы при увеличении разброса показателей (увеличение СУ) можно связать с естественными процессами старения клеток и снижения интенсивности транспирации.
Самой пластичной тканью листа считают губчатую паренхиму, которая чувствительна к любым изменениям факторов внешней среды. Оособенно же чутко она реагирует на водоснабжение листа [7]. Ее
утолщение на пятом году жизни хвои связываем с увеличением показателя изодиа-метричности (табл. 2) ее клеток и с изменением доли ее участия в процессах ассимиляции.
На пятом году жизни существенно увеличиваются и общие показатели поперечного среза и проводящего пучка хвои.
Важным показателем, отражающим состояние изучаемых признаков, является коэффициент вариации (СУ). Анатомические признаки хвои по этому показателю в зависимости от возраста нами разделены на три группы: стабилизирующиеся признаки, у которых СУ с возрастом снижается - колленхима, флоэма и паренхимная обкладка; неустойчивые признаки, у которых СУ с возрастом увеличивается - верхняя кутикула, нижняя эпидерма, трансфузионная ткань, альбуминовые клетки; консервативные признаки, у которых СУ с возрастом не изменяется - ксилема, палисадная ткань, губчатая ткань и нижняя кутикула (табл. 1).
Стабилизация СУ у признаков первой группы связана с функциональными особенностями этих тканей. Их формирование имеет более широкие временные рамки и определяется механическими нагрузками, складывающимися в конкретных условиях (колленхима), водно-световыми и температурными условиями и КПД фотосинтеза (флоэма) и завершением внутренних дифференциаций тканей с возрастом листа (паренхимная обкладка).
Возрастные анатомические изменения тканей хвои Taxus baccata L.
Таблица 1
Признаки тканей, мкм Возраст
1 год 5 лет
X±Sx CV,% X±Sx CV,%
Поперечный срез 566,8±25,92 7,9 652,3±20,77*** 5,5
Пучок 103,2±2,40 4,0 145,6±7,63*** 9,1
Колленхима 27,4±1,49 29,8 36,8±1,28*** 19,1
Ксилема 75,1 ±3,14 22,9 65,1 ±2,43 20,5
Верхняя эпидерма 15,9 ±0,59 20,4 15,1 ±0,62 22,5
Паренхимная обкладка 43,7±2,46 30,8 56,1 ±2,49*** 24,3
Палисадная ткань 85,6±3,80 24,3 93,8±4,23 24,7
Флоэма 9,1 ±0,71 42,8 37,0±1,73*** 25,6
Нижняя кутикула 10,5±0,53 27,9 9,4±0,46 26,7
Губчатая ткань 177,5±10,86 33,5 257,5± 15,05*** 32,0
Верхняя кутикула 9,4±0,39 22,7 9,5±0,56 32,1
Нижняя эпидерма 13,7±0,49 19,6 16,5±0,97** 32,2
Трансфузионная ткань 43,8±2,07 25,9 41,3±2,63 34,9
Возрастные характеристики клеток хвои Taxus baccata L.
Таблица 2
Признаки клеток, мкм Возраст
1 год 5 лет
X±Sx КИ CV, % Х±Sх КИ CV, %
Верхняя эпидерма д 27,4±1,14 22,7 24,9±1,15 25,3
ш 16,6±0,52 0,605 17,2 15,2±0,53 0,610 19,2
Палисадная ткань д 52,6±1,57 16,3 58,8±1,86* 17,3
ш 21,6±0,63 16,0 23,8±1,35 31,0
Губчатая ткань д 75,5±3,25 23,6 80,9±2,23 15,1
ш 41,0±1,68 0,543 22,4 61,0±1,89*** 0,754 16,9
Колленхима д 33,5±1,73 28,2 43,1 ±1,67*** 21,3
ш 26,6±1,24 25,6 35,7±1,15 17,6
Нижняя эпидерма д 22,2±0,63 15,5 22,3±0,81 20,0
ш 13,9±0,41 15,9 14,8±0,56 20,9
Паренхимная обкладка д 53,9±3,23 32,8 60,9±2,41 21,7
ш 35,1 ±1,53 23,8 47,2±1,81*** 21,0
Трансфузионная ткань д 18,6±0,89 26,1 22,1 ±0,69** 17,2
ш 14,6±0,73 27,4 17,4±0,64 20,1
Ксилема д 8,6±0,51 32,3 7,9±0,43 29,9
ш 6,9±0,38 30,0 5,7±0,34* 32,3
Альбуминовые клетки д 24,6±1,24 27,5 23,5±1,54 35,8
ш 19,6±0,94 26,3 16,2±1,16 39,1
Поперечный срез д 2530,2± 101,48 6,9 2739,2± 128,90 8,2
ш 566,8±25,92 7,9 652,3±20,77*** 5,5
Пучок д 209,6±14,95 12,4 236,0±16,53 12,1
ш 103,2±2,40 4,0 145,6±7,63*** 9,1
Примечание: д - длина, ш - ширина тканей, КИ - коэффициент изодиаметричности.
Колленхима и паренхимная обкладка, как правило, с возрастом утолщаются, приобретая стабильные характеристики, и вариабельность показателей этих признаков соответственно снижается. Увеличение размеров и стабилизация СУ флоэмы к 5 году жизни хвои, возможно, определяется
Верхняя кутикула контактирует с внешней средой, и многие факторы влияют на ее толщину [9]. Поэтому увеличение вариабельности показателей данного признака логично. Нижняя эпидерма к пятому году жизни также претерпевает значительные изменения функциональной нагрузки, что приводит к изменению состояния клеток этой ткани и увеличению СУ. С возрастом показатели СУ трансфузионной ткани и альбуминовых клеток тоже существенно увеличиваются.
Ксилема, доставляющая тканям хвоинок воду и минеральные вещества, с возрастом не претерпевает существенных изменений. Ее формирование происходит относительно быстро, клетки рано приобретают окончательные размеры и лигнифицируются. Кроме того, развитие ксилемы непосредственно связано с формированием палисадной и губчатой тканей. Как было показано
накоплением в них фенольных соединений и терпеноидов [11]. Кроме того, флоэма и альбуминовые клетки функционально связаны, их возрастные изменения имеют противоположные направления, что указывает на снижение у флоэмы с возрастом проводящей и усиление запасающей функций. нами ранее [4], генетическая предопределенность развития структуры последних определяет и развитие ксилемы, и, соответственно, изменчивость ее показателей.
Нижняя кутикула не подвергается столь мощным внешним воздействиям, как верхняя кутикула, в силу чего показатели первой сохраняют первоначальную амплитуду изменчивости.
Заключение
Результаты наших исследований показывают, что в структуре листьев Taxus baccata L. с возрастом происходят количественные адаптивные морфолого - анатомические изменения, которые имеют у разных групп признаков разную направленность. Направленность этих изменений, во-первых, зависит от последовательности и скорости дифференциации анатомических структур и их функциональной значимости на каждом этапе развития листа. Во-вторых,
Естественные и точные науки ••• 61
Natural and Exact Sciences •••
при естественном старении и при воздействии экстремальных факторов в листьях происходят однотипные процессы, связанные со снижением функциональной активности тканей. На это указывают в своих работах В. О. Казарян [12], А. Г. Юсуфов, М. А. Магомедова [29], М. Г. Алиев [2]. Процессы старения листьев связывают с активацией перекисного окисления липи-дов [16], с повреждением хлоропластов, накоплением кислородных радикалов [10] и фенольных соединений в тканях [11].
растений: Лист / А. А. Федоров и др. М.-Л., 1956. 303. с.
2. Алиев М. Г. Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев: Дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2010. 113 с.
3. Артамонов В. Н. Редкие и исчезающие растения. М.: Агропромиздат, 1989. 433 с.
4. Асадулаев З. М., Рамазанова З. Р. Адаптивные структурно-функциональные особенности побегов древесных растений г. Махачкалы. Махачкала: Алеф, 2014. 248 с. 5. Базаев А. Б. Тис ягодный в горных лесах Осетии. Особенности строения и возобновительный потенциал: Дисс. ... канд. биол. наук. СПб.: РГБ, 2006. 123 с.
6. Барыкина Р. П., Кострикова Л. Н., Кочема-рова И. П., Лотова Л. И., Транковский Д. А., Чистякова О. Н. Практикум по анатомии растений. М.: Высшая школа, 1979. 224 с.
7. Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 183 с.
8. Гасанов Ш. Ш. Эколометрия: учеб. пособие. Махачкала: ДГУ, 2008. 260 с.
9. Джунипер Б. Э., Джефри К. Э. Морфология поверхности растений / пер. Н. П. Матвеевой. М.: Агропромиздат, 1986. 160 с.
10. Жиров В. К., Голубева Е. И., Говорова А. Ф., Хаитбеков А. Х. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 2007. 166 с.
11. Загоскина Н. В., Зайцева С. М., Александрова М. С. Изменения в образовании фенольных соединений при введении клеток тиса ягодного (Taxus baccata L.) и тиса канадского (Taxus Canadensis Marsh) в культуру in vitro // Биотехнология. 2007. № 1. С. 29-34.
12. Казарян В. О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. 313 с.
13. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
14. Литвинцева М. В. Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов группы Cembra рода Pinus // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 10. С. 1501-1505.
Отмеченные выше возрастные количественные особенности строения листьев тиса ягодного, произрастающего в местности Терменлик Предгорного Дагестана, видимо, являются показателями их старения и причиной наблюдаемого нами сокращения продолжительности жизни хвоинок от 10 возможных до 5 лет. Таким образом, можно полагать, что места произрастания тиса ягодного в Дагестане находятся на границе его ареала и не являются для него оптимальными.
менчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 284 с.
16. Мерзляк М. Н., Румянцев В. Б. «Пигменты старения» в растительных клетках: накопление в отдельных от растения листьях города // Докл. АН СССР. 1981. Т. 256. № 6. С. 1264-1267.
17. Никитин А. А., Панкова И. А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. 768 с.
18. Окросворидзе П. Л. Анатомическое строение листьев и хвои основных лесообразующих пород Грузии. Тбилиси, 1975. 114 с.
19. Орлова С. Я. Строение вегетативных органов тиса ягодного, анатомическое изменение листьев разного возраста и распределение в них фенольных соединений // Известия АН Азербайджанской ССР. Биологические науки. № 6. 1978. С. 14-19.
20. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.
21. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 205 с.
22. Ругузов И. А., Куликов Г. В. К изучению ксе-рофитности тиса ягодного // Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Сб. статей. Вып. 3. Нальчик, 1972. С. 72-80.
23. Ругузов И. А., Куликов Г. В. Изменчивость анатомических показателей листа тиса ягодного в зависимости от условий местообитания // Экология. 1973. С. 90-94.
24. Самылина И. А., Аносова О. Г. Фармакогнозия. Атлас: учеб. пособие. Т. 1. М.: ГЭОТАР - Медиа, 2007. 192 с.
25. Сытник К. М., Богданова Т. Л., Мусатенко Л. И. Физиология листа. Киев: Наукова думка, 1978. 391 с.
26. Терпило Н. И. Анатомический атлас лекарственных растений. Киев.: Гос. мед. изд-во УССР, 1961. 363 с.
27. Физическая география Дагестана / Акаев Б. А., Атаев З. В. и др. М.: Школа, 1996. 375 с.
28. Юрцев В. Н. Руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. М., 1961. 63 с.
Литература
1. Атлас по описательной морфологии высших 15. Мамаев С. А. Формы внутривидовой из-
29. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Старение растений, формы проявления и предпосылки воз-
rasteniy: List [Atlas of descriptive morphology of higher plants: Leaf] / A. A. Fedorov, etc., Moscow-Leningrad, 1956. 303 p. (In Russian)
2. Aliev M. G. Ekologicheskie predposylki stareniya i prodolzhitel'nosti zhizni list'ev [Ecological background of the aging and lifespan of leaves. Diss. ... Cand. Biol. Sci. Makhachkala, 2010. 113 p. (In Russian)
3. Artamonov V. N. Redkie i ischezayushchie rasteniya [Rare and endangered plants]. Moscow, Agroprom-Izdat Publ., 1989. 433 p. (In Russian)
4. Asadulaev Z. M., Ramazanov Z. R. Adaptivnye strukturno-funktsional'nye osobennosti pobegov drevesnykh rasteniy g. Makhachkaly [Adaptive structural-functional peculiarities of the shoots of woody plants of Makhachkala]. Makhachkala, Aleph Publ., 2014. 248 p. (In Russian)
5. Bazaev A. B. Tis yagodnyy v gornykh lesakh Osetii. Osobennosti stroeniya i vozobnovitel'nyy potentsial [Yew forests in mountainous Ossetia. Features of the structure and regeneration potential]. Diss. ... Cand. Biol. Sci. Saint Petersburg, RSB, 2006. 123 p. (In Russian)
6. Barykina R. P., Kostrikova L. N., Kochemarova I. P., Lotova L. I., Trankovsky D. A., Chistyakova O. N. Praktikum po anatomii rasteniy [Workshop on the anatomy of plants]. Moscow, Vysshaya Shkola Publ., 1979. 224 p. (In Russian)
7. Vasilevskaya V. K. Formirovanie lista zasukhoustoychivykh rasteniy [Forming a leaf of drought-resistant plants]. Ashkhabad: AS TSSR Publ., 1954. 183 p. (In Russian)
8. Gasanov Sh. Sh. Ekolometriya [Ecolometria]: Textbook. Makhachkala, DSU Publ., 2008. 260 p. (In Russian)
9. Juniper B. E., Jeffrey K. E. Morphology of the plants' surface / transl. by N. P. Matveeva. Moscow, Agropromizdat Publ., 1986. 160 p. (In Russian)
10. Zhirov V. K., Golubeva E. I., Govorova A. F., Khaitbekov A. Kh. Strukturno-funktsional'nye izmeneniya rastitel'nosti v usloviyakh tekhnogennogo zagryazneniya na Kraynem Severe [Structural and functional changes of vegetation in conditions of anthropogenic pollution in the Far North]. Moscow, Nau-ka Publ., 2007. 166 p. (In Russian)
11. Zagoskina N. V., Zaytseva S. M., Alexandrova M. S. Changes in phenolic compounds with the introduction of cells of yew (Taxus baccata L.) and canadian yew (Taxus Canadensis Marsh) into the crop in vitro. // Biotekhnologiya [Biotechnology]. 2007. No. 1. pp. 29-34. (In Russian)
12. Kazaryan V. O. Starenie vysshikh rasteniy [Aging of higher plants]. Moscow, Nauka Publ., 1969. 313 p. (In Russian)
13. Lakin G. F. Biometriya [Biometrics]. Moscow, Vysshaya Shkola, 1990, 352 p. (In Russian)
никновения // Известия вузов Сев.-Кав. региона. Естественные науки. 2002. № 1. С. 73-78.
parenchymal cells of pine needles in species of the group Cembra of the genus Pinus. Bot Zhurn. [Bot. Journ.] 1974. Vol. 59. No. 10. pp. 1501-1505. (In Russian)
15. Mamaev S. A. Formy vnutrividovoy izmenchivosti drevesnykh rasteniy [Forms of intra-specific variation of woody plants]. Moscow, Nauka Publ., 1973. 284 p. (In Russian)
16. Merzlyak M. N., Rumyantsev V. B. "Aging Pigments" in the plant cells: accumulation in the leaves separate from the plant in the town. Dokl. AN SSSR [Reports of AS USSR]. 1981. Vol. 256. No. 6. pp. 1264-1267. (In Russian)
17. Nikitin A. A., Pankov I. A. Anatomicheskiy atlas poleznykh i nekotorykh yadovitykh rasteniy [Anatomical Atlas of some useful and poisonous plants]. Leningrad, Nauka Publ., 1982. 768 p. (In Russian)
18. Okrosvoridze P. L. Anatomicheskoe stroenie list'ev i khvoi osnovnykh lesoobrazuyushchikh porod Gruzii [Anatomical structure of leaves and pine needles wasps main tree species of Georgia]. Tbilisi, 1975. 114 p. (In Russian)
19. Orlova S. Ya. Structure of the vegetative organs of yew anatomical changes of leaves of different ages and distribution of phenol compounds. Izvestiya AN Azerbaydzhanskoy SSR. Biologicheskie nauki [Proceedings of AS of Azerbaijan SSR. Biological Sciences. No. 6. 1978. pp. 14-19 (In Russian).
20. Pravdin L. F. Sosna obyknovennaya. Izmenchivost', vnutrividovaya sistematika i selektsiya [Pine. Variability, intraspecific taxonomy and selection]. Moscow, Nauka Publ., 1964. 190 p. (In Russian)
21. Prozina M. N. Botanicheskaya mikrotekhnika [Botanical microtechnology]. Moscow, Vysshaya Shkola, 1960. 205 p. (In Russian)
22. Ruguzov I. A., Kulikov G. V. To the study of yew berry xerophytes. Priroda Kabardino-Balkarii i ee okhrana [Nature of Kabardino-Balkaria and its protection]. Coll. papers. Vol. 3. Nalchik, 1972. pp. 7280. (In Russian)
23. Ruguzov I. A., Kulikov G. V. Variability of anatomical indicators of the yew leaf depending on the habitat conditions. Ekologiya [Ecology]. 1973. pp. 90-94. (In Russian)
24. Samylina A. I., Anosov O. G. Farmakognoziya. Atlas: ucheb. posobie [Pharmacognosy. Atlas: Textbook]. Vol. 1. Moscow, GEOTAR - Media, 2007. 192 p. (In Russian)
25. Sytnik K. M., Bogdanova T. L., Musatenko L. I. Fiziologiya lista [Leaf Physiology]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1978. 391 p. (In Russian)
26. Terpilo N. I. Anatomicheskiy atlas lekarstvennykh rasteniy [Anatomical Atlas of medici-
References
1. Atlas po opisatel'noy morfologii vysshikh 14. Litvintseva M. V. Features of the structure of
nal plants]. Kiev, Gos. Med. Izd-vo UkrSSR Publ., 1961. 363 p. (In Russian)
27. Fizicheskaya geografiya Dagestana [Physical geography of Dagestan] / Akaev B. A., Ataev Z. V. M. et al. Moscow, Shkola Publ., 1996. 375 p. (In Russian)
28. Yurtsev V. N. Rukovodstvo k laboratorno-prakticheskim zanyatiyam po tsitologicheskoy i embriologicheskoy mikrotekhnike [Guide to labora-
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Рамазанова Зулфира Рамазановна, кандидат биологических наук, доцент кафедры безопасности жизнедеятельности, Факультет физической культуры и безопасности жизнедеятельности (ФКиБЖ), ДГПУ, Махачкала, Россия; e-mail: zulfiraram@mail.ru
Асадулаев Загирбег Магомедович, доктор биологических наук, профессор, директор Горного ботанического сада, Дагестанский научный центр (ДНЦ) Российской академии наук (РАН), Махачкала, Россия; е-mail: asgorbs@mail.ru
Омарова Паризат Курбаналиевна, главный специалист лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада, ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: parizat.omarova. 87@ mail.ru
Статья поступила в редакцию 17.03.2016 г.
tory and practical classes in cytological and embryo-logical microtechnology]. M., 1961. 63 p. (In Russian)
29. Yusufov A. G., Magomedova M. A. Plants aging, manifestations and predictors. Izvestiya vuzov Sev.-Kav. regiona. Estestvennye nauki [Proceedings of universities of North Caucasian Region. Natural Science. 2002. No. 1. pp. 73-78. (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Zulfira R. Ramazanova, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Life Safety, faculty of Physical Traning and Life Safety (FPTLS), DSPU, Makhachkala, Russia; e-mail: zulfiraram@mail.ru
Zagirbeg M. Asadulaev, Doctor of Biology, professor, director, Mountain Botanical Garden, Dagestan Scientific Centre (DSC), Russian Academy of Sciences (RAS), Makhachkala, Russia; e-mail: asgorbs@mail.ru
Parizat K. Omarova, chief specialist, the laboratory of Introduction and Genetic Resources of Woody Plants, Mountain Botanical Garden, DSC RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: pari-zat.omarova.8 7@mail.ru
Article was received 17.03.2016.
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 591.52 (470.63) / UDC 591.52 (470.63)
Кадастр населения наземных позвоночных животных Буденновского района Ставропольского края
© 2016 Харин К. В., Лиховид А. А.
Институт математики и естественных наук, Северо-Кавказский федеральный университет, Ставрополь, Россия; e-mail: alikhovid@ncfu.ru
Резюме. Кадастр населения животных представляет собой официальный источник информации, позволяющий проводить оценку состояния и давать характеристику животного населения территории как одного из её природных ресурсов. Кадастр населения наземных позвоночных содержит сведения о численности, балльной оценке вида, роли в таксоценозе наземных позвоночных животных, данные о площади среды обитания и распределении по территории Буденновского района объектов животного мира, а также данные о видах, занесенных в региональную и Российскую Красные книги.
Ключевые слова: биотопы, животное население, местообитания, популяция, позвоночные, редкий вид.
