CC BY
107
УДК 632.4:574
Адаптивные изменения возбудителя парши яблони в условиях погодных стрессов
Г.В. ЯКУБА,
старший научный сотрудник Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства e-mail: plantprotecshion@yandex.ru
На яблоне - основной плодовой культуре Краснодарского края -среди наиболее вредоносных грибных болезней лидирующие позиции сохраняет парша (Venturis inae-qualis (Cke.) Wint.). Она отмечается повсеместно: 7-9 лет из 10 ее развитие носит эпифитотийный характер. При недостаточно эффективной защите потери урожая на высоковосприимчивых сортах могут составлять до 80 %.
В последние 10-15 лет отмечается тенденция возрастания вредоносности болезни. На контрольных деревьях в годы наиболее сильных эпифитотий заболевание с самого начала развития характеризуется высокой скоростью инфекции; спо-роношение на плодах может появляться уже в фенофазе «завязь до 1,5 см». Вследствие сильного поражения в первой-второй декадах июня начинается опадение листьев и плодов, их массовое осыпание -в первой-второй декадах июля. В отдельные годы опадение пораженных завязей происходит в третьей декаде мая. Максимальное проявление болезни, когда весь урожай полностью поражен, отмечается во второй-третьей декадах июня или в первой-третьей декадах августа (табл. 1).
Ведущими причинами возрастания вредоносности заболеваний в настоящее время многие исследователи называют антропогенные воздействия и климатические аномалии. На Северном Кавказе за последние 10-15 лет увеличилась частота наступления экстремальных погодных условий: аномально
низкая температура в декабре 2002 и 2008 гг., зимой 2001/2002, 2005/2006 и 2011/2012 гг.; длительные оттепели в начале и середине зимнего периода и понижение температуры в апреле-мае; практически полное отсутствие осадков при относительной влажности воздуха в отдельные дни ниже 30 % в сочетании с экстремально высокой температурой во второй половине лета (2001, 2003, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011 гг.); увеличение количества температурных максимумов (выше 30 °С), в частности в Краснодарском крае, на 63,6 % [1]. Кроме того, по данным Е.А. Егорова, в регионе отмечаются рост среднемесячных температур воздуха в период с мая по сентябрь за последние пять лет на 2,4 °С и на фоне относительно стабильной годовой суммы осадков уменьшение их выпадения в энергоемкие фазы жизнедеятельности растений [1]. Многолетнее воздействие на плодовые растения абиотических стрессов привело не только к значительному ухудшению состояния деревьев, но и к изменениям в популяциях фитопатогенных грибов в насаждениях плодовых культур. В этой ситуации обеспечить стабильную продуктивность садовых насаждений и высокое качество плодов невозможно без изучения динамики изменений в развитии возбудителей [2].
Такие исследования были проведены в различных зонах Северного Кавказа (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область, Республика Адыгея) с использованием методов лабораторных анализов, маршрутных обследований производственных насаждений яблони в плодоводческих хозяйствах, коллекций сортов породы в научных учреждениях с использованием общепринятых методик.
Сравнительный анализ (по отношению к периоду 1988-2003 гг)позволил выявить у патогена ряд изменений, в том числе в количестве биотического потенциала и сезонной динамике.
Изучено влияние температурного фактора на количество инфекции, формирующееся к началу вегетации. В период 1988-2003 гг под действием низких зимних температур потенциал инокулюма снижался на 15-40 %. Экстремально низкая для региона температура зим последнего десятилетия - до минус 34 - минус 37 °С в 2005/2006 гг. и до минус 28 - минус 32 °С в 2011/2012 гг., не вызвала существенного снижения запаса первичного инокулюма в сравнении с теплыми зимами. К весне 2006 г. и 2012 г. на стационарных участках сортов всех групп устойчивости он был ниже на 5,7-8,4 %. Аналогичные данные о концентрации пропагул аскостадии парши, несмотря на засуху и температуру около 30 °С и выше на протяжении июля-августа 2006 г. и температуры зимы 2006/2007 гг. до минус 20 °С, были получены к началу вегетации 2007 г. Плотность первичного инокулюма не снизилась и после экстремально высокой температуры в
Таблица 1
Поражение паршой контрольных деревьев сорта Ренет Симиренко в прикубанской зоне Краснодарского края
Поражаемый орган Максимальное поражение (%)
2009 г. 2010 г. 2011 г.
P R P R P R
Листья 66,2 52,8 80,2 64,6 72,8 65,1 Плоды 95,3 27,4 100 73,4 98,8 88,4
Р - распространение болезни (%); R - интенсивность развития болезни (%).
июле-августе: в 2008 г около 3638 °С, в 2009 г. - 33-38 °С, в 2010 г -39-42 °С, в 2011 г - 36-39 °С.
Таким образом, аномально низкие температуры зимнего периода, а также экстремальный гидротермический режим второй половины вегетации, начиная с 2005 г., не оказывают значительного влияния на количество формирующихся псевдо-тециев, что не позволяет корректировать системы защиты растений (уменьшение числа опрыскиваний) в следующем после климатической аномалии периоде вегетации.
Продолжительный теплый период (в отдельные дни до 26-30 °С) осенью (с середины сентября до середины ноября в 2008, 2009, 2010 гг и с середины сентября до первой половины октября в 2011 г), когда защита от болезни уже не проводится, способствует дальнейшему развитию на листьях яблони конидиальной стадии парши (Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck.). Установлено, что увеличение, по сравнению с многолетними показателями, продолжительности периода развития конидиальной стадии на 25 и более дней в осенний период увеличивает потенциальный запас инфекции в среднем на 9-14 %.
В 1988-2003 гг. количество первичного инокулюма парши, образуемое возбудителем на опавших листьях к началу вегетации яблони, значительно варьировало по сортам и в большинстве случаев находилось в прямой зависимости от степени полевой устойчивости сорта. Так, на опавших листьях практически устойчивых сортов плодовые тела патогена повсеместно были единичны или не обнаруживались. На слабовосприимчивых сортах количество псевдотеци-ев было в 1,5-3 раза меньше, чем на высоко- и средневосприимчивых[3]. В период 2004-2007 гг. разница в количестве первичного инокулюма между группами сортов с различной степенью полевой устойчивости также была существенной.
С 2008 г. отмечается уменьшение разницы в количестве максимально формирующихся псевдотециев между группой высоковосприимчивых и
группами слабовосприимчивых и устойчивых сортов (табл. 2). Это может свидетельствовать о том, что возбудитель болезни стремится увеличить численность популяции в первую очередь за счет более устойчивых сортов. Поэтому в настоящее время в регионе мониторинг плотности популяции V. ¡павциаНв необходимо осуществлять на сортах всех групп устойчивости. При наличии на опавших листьях устойчивых или слабовосприимчивых сортов яблони высокого запаса первичной инфекции необходимо проведение в ранневесен-ний период таких же мероприятий по снижению инфекционного фона патогена и защите от заражения аскос-порами, что и на высоко- и средне-восприимчивых к болезни сортах.
Одной из причин изменения плотности популяции возбудителя зимующей стадии парши является отмечаемое с конца 1990-х годов снижение в зоне Северного Кавказа степени неспецифической устойчивости у ряда сортов, прежде всего, устойчивых и слабовосприимчивых. Так, с 2004 г. практически устойчивые сорта Бойкен, Квинти и Уэлси
перешли в категорию средневосприимчивых, ранее слабовосприимчивые сорта Джонатан, Голден Дели-шес, Кальвиль снежный, Корей оцениваются в настоящее время в зависимости от зоны садоводства как средне- и высоковосприимчивые. Снижение полевой устойчивости к болезни наблюдается и у относительно новых сортов. Более высокая, по сравнению с 2001-2005 гг., восприимчивость к парше отмечается с 2006 г. - у сортов Голден Би, Кубанка, Прикубанское и ряда других, с 2010 г. - у Гала, Джонаголд, Женева Эрли, Чемпион, Эрли Мак [5].
С 2006 г. были выявлены изменения сезонной динамики созревания псевдотециев и разлёта аскоспор парши. После зимы с непродолжительным снежным покровом или его отсутствием развитие плодовых тел половой стадии даже в пределах территории одного плодового хозяйства идет неравномерно не только на разных сортах, но и, в отличие от прошлых лет, в разных кварталах одного и того же сорта. Вследствие этого интенсивность эмиссии аскоспор значительно варьирует, разни-
Таблица 2
Количество первичного инокулюма возбудителя парши яблони (псевдотециев на 1 опавший лист, шт.) в прикубанской зоне Краснодарского края
Сорт 2008-2010 гг. 2011 г.
Бысоковосприимчивые
Айдаред 141,9-844,2 15,6-512,3
Мутсу 360,0-729,1 11,6-426,7
Ренет Симиренко 316,0-977,5 43,5-875,6
Средневосприимчивые
Боровинка 73,1-1162,6 6,7-678,0
Голден Делишес 160,9-826,3 74,8-355,3
Делишес 148,6-607,0 116,3-403,2
Джонатан 22,7-208,4 58,7-206,0
Корей 63,4-921,9 56,7-605,2
Мелба 270,7-301,7 249,0-364,0
Прикубанское 5,1-33,9 2,7-21,4
Старкримсон 11,8-449,0 115,5-374,8
Слабовосприимчивые
Мелроуз 23,5-482,2 19,0-295,3
Слава переможцам 17,6-219,8 20,3-124,6
Практически устойчивые
Аленушкино 11,8-18,6 8,4-10,5
Бадимовка 16,0-24,7 13,6-30,3
Дарья 4,6-8,9 1,7-21,7
6 Защита и карантин растений № 4, 2014
ца в количестве вылетевших спор на одну и ту же дату может составлять от 12-40 до 80 %, что создает трудности с определением оптимальных сроков проведения опрыскиваний.
По данным многих исследователей, одним из факторов, влияющих на развитие болезни во время вегетации, является интенсивность весеннего выброса аскоспор: чем короче период, в течение которого освобождается зимующая инфекция, тем вероятнее возникновение угрозы эпифитотии. В регионе в 19882003 гг. разлёт аскоспор длился 33,5 месяцев. С 2004 г. отмечается более короткий период эмиссии аскоспор: от 1 до 2 месяцев, что увеличивает интенсивность развития болезни на начальном этапе.
С 2008 г. отмечается увеличение по сравнению с многолетними показателями (1-3) числа периодов максимального лёта зимующих спор (в зависимости от зоны и подзоны садоводства) до 5-8: 2-3 в апреле, 24 в мае, 1-3 в июне.
С 2006 г. отмечено изменение сроков массового разлёта аскоспор: смещение с фенофаз яблони «розовый бутон» - «расхождение лепестков» [3] к более поздним: цветение или «завязь до 1,5 см» - плод «грецкий орех».
Из результатов исследований следует, что в насаждениях яблони Северного Кавказа мониторинг динамики разлёта аскоспор парши необходимо проводить через каждые 23 суток в течение первого месяца от начала разлёта, далее - через каждые 4-5 суток на сортах всех групп устойчивости, на каждом сорте - в нескольких точках плодоводческого хозяйства.
Изучение сезонной динамики ко-нидиальной стадии возбудителя Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck. показало следующее.
Поражение черешков листьев яблони паршой в 1980-1990-х гг. отмечалось лишь в отдельные годы в садах Черноморского побережья. Время образования пятен - весенний период, в течение первых 2-3 недель после появления пятен на лис-
товых пластинках. На высоковосприимчивом к заболеванию сорте Ренет Симиренко процент пораженных черешков варьировал от 0,7 до 3,8, на средневосприимчивом сорте Дели-шес был в три раза меньше. С 2000 г. инфицирование возбудителем парши черешков листьев выявлено в прикубанской зоне Краснодарского края на сорте Ренет Симиренко и на также сильно поражаемом сорте Старкримсон: на 2,7-5,3 % черешков. С 2004 г. поражение черешков встречается и в степной зоне Краснодарского края, в Ростовской области, Ставропольском крае - на 0,93,3 % черешков высоковосприимчивых сортов Кортланд и Ренет Симиренко, а также на 0,4-2,7 % черешков сортов, поражающихся паршой в средней степени, но ослабленных экстремально низкими зимними температурами (Голден Делишес, Делишес, Джонаголд).
За последние 10 лет заболевание стало чаще поражать цветки и плодоножки. В 2011 г. в полевом стационаре на высоковосприимчивом к парше сорте Айдаред отмечено усиление паразитической активности возбудителя парши. По окончании цветения яблони, когда завязь только формировалась, возбудитель парши более активно заражал уже имеющийся субстрат - плодоножки. Однако при достижении размера завязи, достаточного для заражения, патоген продолжал активно заражать плодоножки. На контрольных деревьях в фенофазе «завязь до 1,5 см» было поражено 17,5 % плодоножек с интенсивностью 5,7 %, в фенофазе плод «грецкий орех» -соответственно 44,5 и 25,2 %.
С 2009 г. в Северо-Кавказском регионе спороношение с нижней стороны листа в виде мелких пятен -«осенняя парша» - образуется не в августе-сентябре, когда защитные мероприятия уже заканчиваются, а значительно раньше - уже в июне. Такое проявление болезни, как известно, связано с определенными погодными условиями, прежде всего, с резким значительным понижением температуры воздуха. Так, в прику-
банской зоне Краснодарского края одновременно с повышением температуры до рекордно высоких отметок в отдельные дни температура резко падала: в 2009 г. в июне - до 13 °С, в июле - до 17-19 °С, соответственно в 2010 г. - до 12-17 °С и 15-18 °С, в 2011 г. - до 16-17 °С и
14-16 °С, в 2012 г. - до 14-17 °С и
15-17 °С. Наличие спороношения одновременно как на верхней, так и на нижней стороне листовой пластинки, требует попадания рабочего раствора при опрыскивании на обе стороны листа, то есть более высокого качества обработки.
С 2004 г. развитие популяции гриба происходит в более широком интервале температур: ежегодно фиксируется устойчивое нарастание распространения и интенсивности развития болезни в июле-августе при температуре выше 32 °С, которая является максимально возможной для прорастания конидий [4].
С 2006 г в тактике инфицирования яблони отмечаются новые тенденции: проникновение в субстрат через различные механические повреждения. В частности, патоген заражает листья в местах разрывов эпидермиса: вследствие возвратных заморозков - около 2 % от общего числа первых весенних заражений (вторая декада апреля - первая декада мая); вследствие повреждений градом -более 8 % летних заражений. При одной и той же системе защиты на сорте Мелба в квартале сада, не пострадавшего от града, распространение парши на листьях составляло во второй декаде июня 2 %, интенсивность развития болезни 1 %, в квартале с поврежденными градом листьями - соответственно 14 и 6 %. Кроме того, после зим с аномально низкими для региона температурами наблюдается заражение возбудителем парши листьев с симптомами млечного блеска - около 4 % летних заражений.
Появление и закрепление у патогена ряда выявленных адаптаций направлено на приспособление к погодным стрессам и изменяющемуся состоянию растения-хозяина.
УДК 632.754(470.4)
Остроголовые хлебные клопы в Поволжье
ЛИТЕРАТУРА
1. Егоров Е.А. Актуализация приоритетов в селекции плодовых, ягодных, орехоплодных культур и винограда для субъектов Северного Кавказа. В сб. Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве. - Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2012, с. 3-45.
2. Санин С.С. Проблемы фитопатологии и направления исследований в XXI веке. Мат-лы Второго Всероссийского съезда по защите растений. Санкт-Петербург, 5-10 декабря 2005 г. Фитосани-тарное оздоровление экосистем. -С.-Пб., 2005 г., т. 1, с. 211-213.
3. Смольякова В.М., Якуба Г.В. Диагностика, учет и прогноз парши яблони на Северном Кавказе. Научно-методические рекомендации. - Краснодар: КРИА, 2003, 44 с.
4. Федорова Р.Н. Парша яблони. - Л: Колос, Ленингр. отд-ние, 1977, 64 с.
5. ЯкубаГ.В., Ефимова И.Л. Изменение неспецифической устойчивости яблони к основным микозам в условиях действия стресс-факторов. В сб. Фундаментальные и прикладные разработки, формирующие современный облик садоводства и виноградарства. Мат-лы междунар. научн.-практ. конф., посвященной 80-летию СКЗНИИСиВ. - Краснодар: СКЗНИИСиВ, 2011, с. 266-271.
Аннотация. Характеризуются выявляемые с 2004 г изменения у возбудителя парши в садах яблони Северного Кавказа: в количестве потенциала инокулюма, сезонной динамике и тактике инфицирования субстрата, направленные на приспособление к погодным стрессам и изменяющемуся состоянию растения-хозяина.
Ключевые слова. Яблоня, парша, эпифитотия, первичный инокулюм, сезонная динамика, погодные стресс-факторы.
Abstract. Changes of scab's agent in apple's orchards of Northern Caucasus, which were revealed from 2004 year, are shown: in quantity of inoculum's potential, season dynamic and tactics of substrate's infecting, directed on adaptation to weather stresses and to changeable conditions of plant-master.
Keywords. Apple tree, scab, initial inoculum, season dynamic, weather stress-factors.
С.Е. КАМЕНЧЕНКО, ведущий научный сотрудник лаборатории защиты растений НИИСХ Юго-Востока Н.И. СТРИЖКОВ, заведующий лабораторией Т.В. НАУМОВА, научный сотрудник e-mail: raiser_saratov@mail.ru
Остроголовые хлебные клопы (Aelia, Pentatomidae) являются массовыми вредителями на юге России и в Поволжье. Эта группа фитофагов, несмотря на периодические вспышки размножения и существенную вредоносность, находится как бы в тени вредной черепашки и других клопов рода Eurygaster. В обзорной информации филиала ФГБУ «Рос-сельхозцентр» по Саратовской области остроголовым клопам отведена роль сопутствующих вредной черепашке вредителей, а сведения по их мониторингу представлены в обобщенном виде. По мнению Н.Л. Сахарова, остроголовые клопы в Поволжье существенного вреда не наносили [5].
Однако в последние годы остроголовые клопы, наряду с вредной черепашкой, обладают высоким потенциалом размножения и представляют серьезную угрозу урожаю зерновых культур и, в первую очередь, озимой и яровой пшеницы.
Группа остроголовых клопов в Поволжье представлена тремя основными видами - элия сибирская (Aelia sibirica), элия остроголовая (A. acuminata) и элия носатая (A. rostrata). Природные условия Нижнего Поволжья - континентальный, засушливый климат, оптимальная телпообеспеченность и эффективная радиация благоприятствуют размножению клопов, являющихся типичными ксеротермофильными фитофагами. В то же время высокая насыщенность севооборотов зерновыми культурами разных сроков со-
зревания создает своеобразный трофический конвейер и комфортную среду обитания для вредителей. Это обусловливает серьезную опасность остроголовых клопов для посевов пшеницы и других культур.
На существенную вредоносность клопов в условиях Поволжья еще в середине прошлого века указывали К.П. Гриванов, Л.З. Захаров [2] и Н.Н. Гурова [3]. По исследованиям В.Н. Бурова [1], остроголовые хлебные клопы являются основными массовыми вредителями пшеницы в Северном Казахстане и Западной Сибири.
Аридизация климата, периодические весенне-летние засухи, сильные и продолжительные в 2008-2012 гг, обострили фитосанитарную ситуацию, усугубили вредоносность фитофагов, особенно сосущей группы. На усиление вредоносности остроголовых хлебных клопов в других частях ареала указывает В.Г. Ковленков [4].
Трофические связи остроголовых хлебных клопов длительное время оставались неизученными. Установлено, что эта группа фитофагов имеет прочную кормовую базу и способна питаться на самых разных злаковых растениях. Степень предпочтения изменяется в зависимости от фазы развития растений и их физиологического состояния. Из культурных злаков клопы обитают в посевах озимой и яровой пшеницы, овса, ячменя, проса, сорго, кукурузы, при этом на просовидных культурах они встречаются реже.
Из посевных трав клопы повреждают овсяницу луговую, тимофеевку луговую, житняки, костер безостый, райграсы, суданку, чумизу, могар. В естественных биоценозах клопы заселяют в первую очередь злаковые растения, мятлики, отмечаются на ковылях. Клопы обычны на рудеральных злаках (пырей, мышей, куриное просо), но они предпочита-
