CC BY
14Научно - производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры» №1 (41) 2022 г. DOI: 10.24412/2309-348X-2022-1 -72-81
УДК 633.171:631.527
АДАПТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ МОРФОТИПОВ ПРОСА В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО РЕГИОНА
А.Ю. Сурков, кандидат сельскохозяйственных наук, ORCID ID: 0000-0002-2425-7623 И.В. Суркова, аспирант, ORCID ID: 0000-0002-7333-2511
ФГБНУ «ВОРОНЕЖСКИЙ ФАНЦ ИМЕНИ ВВ. ДОКУЧАЕВА» E-mail: [email protected]
В статье приведены результаты четырехлетних исследований, проведенных в условиях юго-востока Центрально-Черноземного региона. Дана комплексная оценка среды выращивания по дифференцирующей способности как фона для отбора. Наибольшая дифференцирующая способность выявлена в средах 2019 и 2020 гг. Среды 2018, 2019, 2020 гг. можно считать анализирующими фонами, способствующими выявлению различных биотипов. Среда 2021 года является нивелирующим фоном, так как отличалась неблагоприятными условиями, низкой типичностью и минимальным полиморфизмом. Проведена оценка образцов проса различных морфотипов по параметрам адаптивной способности и стабильности, рассчитанным по признакам «урожайность», «масса 1000 зерен», «число зерен на 1 кв. метре». В среднем за 2018-2021 гг. желтозерные образцы отличались высокой урожайностью и числом зерен на 1 кв. метре, но самой низкой массой 1000 зерен. Краснозерные образцы со сжатой метелкой отличались самой высокой массой 1000 зерен. Выделен ценный селекционный материал проса, характеризующийся высокой адаптивной способностью и стабильностью в условиях юго-востока ЦентральноЧерноземного региона. Это краснозерные образцы с развесистой и со сжатой метелкой: Сангвинеум 4, Сангвинеум 7, Сангвинеум 9, Сангвинеум 14, Сангвинеум 17, Сангвинеум 24, Кокцинеум 3, Кокцинеум 6, Кокцинеум 23, Кокцинеум 13, сорт Степное 9 и желтозерный образец с развесистой метелкой Флявум 21.
Ключевые слова: просо, селекция, морфотип, урожайность, масса 1000 зерен, число зерен на 1 квадратном метре, адаптивность, стабильность, селекционная ценность генотипа.
Для цитирования: Сурков А.Ю., Суркова И.В. Адаптивная способность и стабильность различных морфотипов проса в условиях юго-востока ЦентральноЧерноземного региона. Зернобобовые и крупяные культуры. 2022; 1(41):72-81. DOI: 10.24412/2309-348X-2022-1 -72-81
ADAPTIVE CAPACITY AND STABILITY OF VARIOUS MORPHOTYPES OF MILLET IN THE CONDITIONS OF THE SOUTH-EAST CENTRAL CHERNOZEM REGION
A.Ju. Surkov, I.V. Surkova
FSBSI «V.V. DOKUCHAEV FEDERAL AGRARIAN SCIENTIFIC CENTER, VORONEZH»
Abstract: The article presents the results of four-years of research conducted in the conditions of the south-east of the Central Chernozem region. A comprehensive assessment of the growing environment by differentiating ability as a background for selection is given. The greatest differentiating ability was revealed in the environments of 2019 and 2020. The environments of 2018, 2019, 2020 can be considered as analyzing backgrounds that contribute to the identification
of various biotypes. The environment of 2021 is a leveling background, as it was characterized by unfavorable conditions, low typicality and minimal polymorphism. The assessment of samples of millet of various morphotypes was carried out according to the parameters of adaptive ability and stability, calculated according to the characteristics "yield", "weight of 1000 grains", "number of grains per 1 square meter." Average for 2018-2021 yellow-grain samples were distinguished by high yield and the number of grains per 1 sq. meter, but the lowest mass of 1000 grains. The red-grain samples with a compressed panicle were characterized by the highest mass of 1000 grains. A valuable breeding material of millet has been identified, which is characterized by high adaptive capacity and stability in the conditions of the south-east of the Central Chernozem region. These are red-grain specimens with spreading and with a compressed panicle: Sanguineum 4, Sanguineum 7, Sanguineum 9, Sanguineum 14, Sanguineum 17, Sanguineum 24, Koccineum 3, Koccineum 6, Koccineum 23, Koccineum 13, variety Stepnoe 9 and a yellow-grain specimen with a spreading panicle Flavum 21.
Keywords: millet, breeding, morphotype, productivity, weight of 1000 grains, number of grains per 1 square meter, adaptivity, stability, breeding value of the genotype.
Введение
Адаптивность - важнейшее свойство перспективных сортов, которое должно учитываться в селекционных программах. Оценка пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур позволяет установить достоверность наблюдаемых различий и получить необходимую информацию для отбора ценного исходного материала при селекции на адаптивность [1, 2, 3].
Центральному Черноземью, характеризующемуся многообразием природно-климатических факторов, необходимы сорта проса, обладающие высокими адаптивными свойствами к местным условиям. Важную роль в реализации этой задачи играет подобранный к данной зоне генофонд.
Цель исследований - дать комплексную оценку среды выращивания по дифференцирующей способности как фона для отбора, охарактеризовать различные морфотипы проса по адаптивной способности и стабильности в условиях юго-востока ЦЧР и выделить наиболее перспективные образцы для использования в дальнейшей селекции этой культуры.
Условия, материалы и методы исследований
По метеорологическим условиям наиболее благоприятными для реализации урожайности были 2019 и 2020 гг., наименее - 2018 и 2021 гг. Полевые опыты были заложены по яровой пшенице в селекционном севообороте центра. Сорта высевались бесповторностным способом по методике П.П. Литуна [4], площадь делянки 6,8 м . Стандартом служил сорт проса Саратовское 6, который высевался через 4 делянки.
В качестве материала исследований были взяты образцы различных морфотипов: кокцинеум (развесистая метелка, красное зерно), сангвинеум (сжатая метелка, красное зерно), ауреум (сжатая метелка, желтое зерно) и флявум (развесистая метелка, желтое зерно), а также сорт Саратовское 6 (сангвинеум), сорт Колоритное 15 (кокцинеум) и новый сорт проса Степное 9 (сангвинеум).
Для оценки среды как фона для отбора определялись параметры: типичность среды (tk), дифференцирующая способность (g Dcck), продуктивность среды (dk), предсказующая способность (Pk) [5]. Для оценки образцов различных морфотипов проса по адаптивной способности и стабильностии урожайности, массы 1000 зерен и числа зерен на 1 кв. метре мы использовали следующие показатели: коэффициент регрессии bi (пластичность) [6], общая адаптивная способность (ОАС), специфическая адаптивная способность (САС), относительная стабильность генотипа (sgi), селекционная ценность генотипа (СЦГ) [7].
Результаты и их обсуждение
Наибольшая дифференцирующая способность и соответственно наибольший 2 2
полиморфизм (g DCCk = 0,73) и (g DCCk = 0,31) выявлен в средах 2019 и 2020 гг. (табл. 1).
Таблица 1
Показатели среды как фона для отбора, 2018-2021 гг. _
Год Параметры Фон
и+ dk dk 2 о (ахЕ)ек 2 о DCCk о DCCk 1ек Зек Кек Рк Ик
2018 1,68 -1,06 0,05 0,13 0,36 0,38 21,4 2,32 0,15 0,69 анализирующий
2019 3,52 0,78 0,07 0,73 0,86 0,10 24,4 13,04 0,19 0,78 анализирующий
2020 3,26 0,52 0,12 0,31 0,56 0,39 17,2 5,54 0,13 0,78 анализирующий
2021 2,51 -0,23 0,05 0 0 0 0 0 0 0,41 нивелирующий
Эти года выделились по предсказующей способности (Рк), позволяющей ранжировать среды по их пригодности в качестве селекционного фона. Здесь же сильнее проявляется эффекты дестабилизации (Кек = 13,04) и (Кек = 5,54). Наибольшей типичностью (коэффициент корреляции между значениями признака у генотипа в данной среде и средними значениями генотипов при их изучении в ряде сред), обладали среды 2019 (коэффициент типичности tk = 0,78) и 2020 гг. (коэффициент типичности tk =0,78). Среды 2019 и 2020 гг., согласно Е.Н. Синской [8], можно считать анализирующими фонами, способствующими выявлению различных биотипов. В среде 2018 года дифференцирующая способность сред была невысокой (о2 вса = 0, 13), также среда отличалась неблагоприятными условиями ^ = -1,06), но характеризовалась высокой типичностью (коэффициент типичности ^ = 0,69), здесь сильно проявлялся эффект дестабилизации (Кек = 2,32). Поэтому, фон 2018 года можно считать анализирующим. Среда 2021 года является нивелирующим фоном, так как отличалась неблагоприятными условиями ^ = - 0,23), низкой типичностью (коэффициент типичности tk = 0,41), минимальным полиморфизмом (о2 веек = 0) и сильным эффектом компенсации (Кек = 0).
По урожайности (u+vi) и общей адаптивной способности (ОАС), отражающей суммарную реакцию генотипа во всей совокупности сред, выделились образцы: Флявум 26, Кокцинеум 3, Ауреум 29, Флявум 28, Кокцинеум 6, Ауреум 27 и сорт Степное 9. Они обеспечивают максимальный средний урожай во всей совокупности сред (табл. 2).
Отбор генотипов по общей адаптивной способности (ОАС) к ряду сред проводится по среднему значению фенотипа во всех средах и обеспечивает максимальный прирост признака по сравнению с отбором в благоприятных или неблагоприятных средах и среднюю средовую чувствительность [9]. Наличие высокого уровня продуктивности во всех средах само по себе еще не обеспечивает экологической стабильности.
Варианса взаимодействия (о (ахЕ)^) характеризует способность генотипа вступать во взаимодействие со средами. Так при небольшом значении о2(ахЕ)^ сорт адаптирован к широкому спектру экологических условий, а при значительном - узкоадаптирован к определенному виду условий [1 0].
Самыми низкими значениями о (ахЕ)^ характеризовались: образец Флявум 21, Кокцинеум 2, Ауреум 27, Ауреум 22 и Сангвинеум 24, самыми высокими - Кокцинеум 16, Сангвинеум 7, Сангвинеум 14, Кокцинеум 6, Сангвинеум 12, Флявум 26, Кокцинеум 13, Кокцинеум 11, Кокцинеум 3, сорта Степное 9 и Саратовское 6.
Наибольшая варианса САС (о САа), отражающая специфическую реакцию в определенной среде, была у сортов Степное 9, Саратовское 6 и Колоритного 15, образцов Кокцинеум 16, Кокцинеум 6, Сангвинеум 1, Сангвинеум 4, Флявум 26, Сангвинеум 24, Сангвинеум 19, Кокцинеум 2, Сангвинеум 17, Ауреум 29, Кокцинеум 3, Кокцинеум 23, Ауреум 22, Ауреум 27, Флявум 21, Флявум 28. У этих образцов, за исключением Ауреум 22, Флявум 21, Ауреум 27, Флявум 28, у которых эффекты компенсации и дестабилизации были близки (К^ = 1), коэффициент компенсации генотипа (К^) был больше 1, т.е. преобладал дестабилизирующий эффект взаимодействия генотип х среда. Относительная стабильность генотипа (б^) у этих образцов варьировала от 26,6 до 46,2%. Этот показатель позволяет сравнивать результаты опытов, проведенных с различным набором культур, генотипов, сред
и изучаемых признаков. При низком значении sgi отбор будет идти более интенсивно на стабильность, при высоком - на продуктивность. Данные орбразцы наиболее отзывчивы на улучшение условий выращивания (bi > 1), за исключением Ауреум 22, Флявум 21, Ауреум 27 (bi = 1), у которых урожайность изменялась аналогично изменениям условий среды. Флявум 28 реагировал слабее на изменение среды (bi < 1).
Таблица 2
Показатели адаптивной способности и стабильности морфотипов по урожайности,
2018-2021 гг.
Сорт Параметры
u+vi ОА^ 2 g (CfoE)» 2 g САа GСAСi lgi sgi СЦГ Kgi bi
Саратовское 6 st 2,60 -0,14 0,1200 1,35 1,16 0,0900 44,6 0,8 2,05 1,39
Сангвинеум 1 2,59 -0,15 0,0760 1,09 1,04 0,0700 40,2 0,94 1,65 1,25
Сангвинеум 4 2,81 0,07 0,0780 1,04 1,02 0,0750 36,3 1,19 1,59 1,20
Сангвинеум 7 2,63 -0,11 0,3500 0,41 0,64 0,8500 24,3 1,61 0,62 0,55
Сангвинеум 9 2,46 -0,28 0,0600 0,45 0,67 0,1300 27,2 1,39 0,68 0,78
Сангвинеум 12 2,34 -0,40 0,2200 0,29 0,54 0,7600 23,1 1,48 0,44 0,55
Сангвинеум 14 2,72 -0,02 0,2850 0,07 0,26 4,1000 9,6 2,31 0,11 0,35
Сангвинеум 17 2,69 -0,05 0,0600 0,89 0,94 0,0700 34,9 1,2 1,35 1,12
Сангвинеум 19 2,38 -0,36 0,0780 0,96 0,98 0,0800 41,2 0,82 1,45 1,17
Сангвинеум 24 2,70 -0,04 0,0080 1,00 1,00 0,0080 37,0 1,11 1,52 1,23
Степное 9 3,14 0,40 0,1370 1,27 1,13 0,1100 36,0 1,34 1,92 1,33
Кокцинеум 2 2,86 0,12 0,0002 0,9 0,95 0,0002 33,2 1,35 1,36 1,15
Кокцинеум 3 3,18 0,44 0,1130 0,85 0,92 0,1300 28,9 1,72 1,29 1,04
Кокцинеум 6 3,02 0,28 0,2700 1,20 1,10 0,2300 36,4 1,27 1,82 1,18
Кокцинеум 8 2,73 -0,01 0,0100 0,59 0,77 0,0170 28,2 1,51 0,89 0,92
Кокцинеум 11 2,20 -0,54 0,1300 0,42 0,65 0,3100 29,5 1,17 0,64 0,71
Кокцинеум 13 2,44 -0,30 0,1600 0,32 0,57 0,5000 23,4 1,53 0,48 0,61
Кокцинеум 16 2,77 0,03 0,4000 1,64 1,28 0,2400 46,2 0,73 2,48 1,41
Кокцинеум 18 2,23 -0,51 0,0630 0,39 0,62 0,1600 27,8 1,24 0,59 0,74
Кокцинеум 23 2,67 -0,07 0,0440 0,75 0,87 0,0600 32,6 1,29 1,14 1,01
Колоритное 15 2,72 -0,02 0,0900 1,21 1,10 0,0700 40,4 0,97 1,83 1,33
Ауреум 22 2,81 0,07 0,0060 0,67 0,82 0,0090 29,2 1,51 1,02 0,99
Ауреум 27 3,04 0,30 0,0040 0,65 0,81 0,0060 26,6 1,75 0,98 0,97
Ауреум 29 3,13 0,39 0,0200 0,85 0,92 0,0200 29,4 1,67 1,29 1,11
Флявум 21 2,71 -0,03 -0,0030 0,64 0,80 -0,0050 29,5 1,44 0,97 0,97
Флявум 26 3,54 0,80 0,2070 1,01 1,00 0,2100 28,2 1,95 1,53 1,08
Флявум 28 2,97 0,23 0,0850 0,62 0,79 0,1400 26,6 1,71 0,94 0,89
Наименьшая варианса САС (g cAci) была у образцов Сангвинеум 14, Сангвинеум 12, Кокцинеум 13, Кокцинеум 18, Сангвинеум 7, Кокцинеум 11, Сангвинеум 9, Кокцинеум 8. У этих образцов коэффициент компенсации генотипа (Kgi) был меньше 1, т.е. преобладал компенсирующий эффект взаимодействия генотип х среда. Относительная стабильность генотипа (sgi) у этих образцов варьировала от 9,6 до 29,5 %, т.е. эти образцы отличались стабильностью. Судя по величине показателя экологической пластичности (bi < 1), они мало отзывчивы на улучшение условий выращивания и, по нашему мнению, более пригодны для выращивания в менее благоприятных условиях.
Селекция на специфическую адаптивную способность САС обеспечивает создание локальных сортов и может привести к обеднению генетической основы общей приспособленности и уменьшению стабильности генотипа [11].
Отбор на стабильность у растений эффективен, но не способен создать чего-либо нового и имеет значение для сохранения ценных свойств популяций и их устойчивости к средовым флуктуациям [12].
Отбор на ОАС с учетом стабильности основан на учении И.И. Шмальгаузена [13] о неразрывности движущей и стабилизирующей форм отбора. Движущая форма перестраивает систему адаптаций организма, стабилизирующая создает новые механизмы индивидуального развития, новый генный баланс.
A.В. Кильчевский [14] считает, что отбор на сочетание продуктивности и экологической стабильности в одном генотипе, а также оценка параметров фона (типичность, дифференцирующая и предсказующая способность) на каждом этапе являются одними из принципов, на которых должна быть основана экологическая организация селекционного процесса.
Для одновременного отбора образцов на общую адаптивную способность, т. е. суммарную реакцию генотипа во всей совокупности сред, и стабильность определена селекционная ценность генотипов - (СЦГ).
По селекционной ценности генотипа выделились образцы Флявум 26, Ауреум 27, Кокцинеум 3, Флявум 28, Ауреум 29, Сангвинеум 7, Кокцинеум 13, Кокцинеум 8, Ауреум 22, Сангвинеум 12, Флявум 21, Сангвинеум 9, Кокцинеум 2, сорт Степное 9, Кокцинеум 23, Кокцинеум 6, Кокцинеум 18, Сангвинеум 17, Сангвинеум 4, сочетающие высокую продуктивность со стабильностью урожая. Эти образцы представляют интерес для одновременного отбора образцов на общую адаптивную способность с учетом стабильности.
Сангвинеум 14 выделился по относительной стабильности и самой высокой величине селекционной ценности генотипа. Этот образец характеризуется самой высокой стабильностью, что резко повысило его селекционную ценность.
Согласно коэффициенту нелинейности (1^), у большинства генотипов ответы на среду носят линейный характер (0,0002 - 0,85), за исключением Сангвинеум 14, который реагировал на среду нелинейно (1^ = 4,1).
B.А. Ильин (1994) для характеристики сортов использовал три основных показателя: урожайность, массу 1000 зерен и число зерен на 1 кв. метре. Число зерен, выращенных на 1 кв. метре, более полно характеризует сорт, так как включает в себя и число метелок и их озерненность.
Урожайность и число зерен на 1 кв. метре изменялись параллельно и имели значительный коэффициент вариации (урожайность от 12,0% до 46,7%, число зерен на 1 кв. метре от 15,9% до 50,4%, а масса 1000 зерен изменялась очень слабо 0,7 - 5,8%).
Анализируя таблицу 3, можно сделать вывод, что наибольшим показателем ОАС по массе 1000 зерен отличались: Сангвинеум 4, Сангвинеум 7, Сангвинеум 9, Сангвинеум 17, Сангвинеум 19, а также сорта Степное 9 и Саратовское 6. Самые низкие значения массы 1000 зерен и ОАС имели образцы Ауреум 22, Ауреум 27, Флявум 28, Ауреум 29, Флявум 26, Кокцинеум 8, Кокцинеум 11, Кокцинеум 16.
Самыми высокими значениями о (ахЕ)^ характеризовались: сорт Саратовское 6, образец Сангвинеум 4, Сангвинеум 12, Кокцинеум 2, самыми низкими - Сангвинеум 17 и сорт Степное 9.
Наибольшая варианса САС (о САа) была у Сангвинеум 4, Сангвинеум 7, Сангвинеум 12, Флявум 28, Сангвинеум 19, Сангвинеум 14, Кокцинеум 16, Ауреум 27, Кокцинеум 11, Кокцинеум 18, Кокцинеум 8, Ауреум 29, Кокцинеум 13. У этих образцов коэффициент компенсации генотипа (К^) был больше 1, т.е. преобладал дестабилизирующий эффект взаимодействия генотип х среда. Относительная стабильность генотипа (б^) у этих образцов варьировала от 2,9 до 5,5%. Данные образцы сильнее реагировали на изменения условий среды (Ь > 1), за исключением Ауреум 29, Кокцинеум 13, Кокцинеум 8, которые мало отзывчивы на улучшение условий среды (Ь < 1).
Таблица 3
Показатели адаптивной способности и стабильности морфотипов по массе 1000 зерен,
2018-2021 гг.
Сорт Параметры
Ц+У; ОАС; 2 о (ОхБ)я 2 о САО оСАС1 1* % СЦГ Ь;
Саратовское 6 8,2 0,3 0,141 0,040 0,20 3,53 2,4 4,90 1,00 -0,57
Сангвинеум 1 7,8 -0,1 0,019 0,009 0,096 2,11 1,2 6,22 0,23 0,39
Сангвинеум 4 8,6 0,7 0,131 0,220 0,47 0,60 5,5 0,84 5,50 1,46
Сангвинеум 7 8,2 0,3 0,041 0,180 0,42 0,23 5,1 1,27 4,50 2,00
Сангвинеум 9 8,2 0,3 0,036 0,004 0,06 9,00 0,7 7,21 0,10 0,13
Сангвинеум 12 7,9 0,0 0,123 0,180 0,42 5,56 5,3 0,97 4,50 1,31
Сангвинеум 14 7,9 0,0 0,018 0,120 0,35 0,15 4,4 2,12 3,00 1,54
Сангвинеум 17 8,3 0,4 0,001 0,040 0,20 0,03 2,4 5,00 1,00 0,96
Сангвинеум 19 8,2 0,3 0,030 0,130 0,36 0,23 4,4 2,26 3,25 1,57
Сангвинеум 24 7,9 0,0 0,031 0,030 0,17 1,03 2,2 5,09 0,75 0,47
Степное 9 8,4 0,5 0,003 0,030 0,17 0,10 2,1 5,59 0,75 0,76
Кокцинеум 2 7,8 -0,1 0,105 0,040 0,20 2,63 2,6 4,50 1,00 -0,16
Кокцинеум 3 7,9 0,0 0,011 0,006 0,08 1,83 1,0 6,58 0,15 0,45
Кокцинеум 6 7,9 0,0 0,013 0,029 0,17 0,45 2,2 5,09 0,07 0,67
Кокцинеум 8 7,7 -0,2 0,023 0,060 0,24 0,38 3,1 3,74 1,50 0,93
Кокцинеум 11 7,7 -0,2 0,018 0,090 0,30 0,20 3,9 2,75 2,25 1,33
Кокцинеум 13 8,0 0,1 0,035 0,053 0,23 0,66 2,9 4,20 1,33 0,86
Кокцинеум 16 7,7 -0,2 0,029 0,110 0,33 0,26 4,3 2,25 2,75 1,32
Кокцинеум 18 7,9 0,0 0,018 0,090 0,30 0,20 3,8 2,95 2,25 1,25
Кокцинеум 23 7,9 0,0 0,011 0,030 0,17 0,37 2,2 5,09 0,75 0,75
Колоритное 15 8,0 0,1 0,033 0,040 0,20 0,83 2,5 4,70 1,00 0,53
Ауреум 22 7,5 -0,4 0,021 0,010 0,10 2,10 1,3 5,85 0,25 0,30
Ауреум 27 7,6 -0,3 0,023 0,110 0,33 0,21 4,4 2,15 2,75 1,47
Ауреум 29 7,7 -0,2 0,069 0,060 0,24 1,15 3,2 3,74 1,50 0,43
Флявум 21 8,0 0,1 0,023 0,010 0,10 2,30 1,3 6,35 0,25 0,28
Флявум 26 7,6 -0,3 0,036 0,030 0,17 1,20 2,2 4,79 0,75 0,40
Флявум 28 7,6 -0,3 0,059 0,160 0,40 0,37 5,3 1,00 4,00 1,59
Наименьшая варианса САС (о сасО была у образцов Сангвинеум 9, Кокцинеум 3, Сангвинеум 1, Флявум 21, Ауреум 22, Кокцинеум 6, Кокцинеум 23, Сангвинеум 24, Флявум 26, Кокцинеум 2, Сангвинеум 17, сортов Колоритное 15, Степное 9, Саратовское 6. У образцов Сангвинеум 1, Кокцинеум 3, Кокцинеум 6, Сангвинеум 9, Флявум 21, Ауреум 22, Кокцинеум 23, Сангвинеум 24, Флявум 26, Степное 9 коэффициент компенсации генотипа (Кё;) был меньше 1, т.е. преобладал компенсирующий эффект взаимодействия генотип х среда. У образцов Кокцинеум 2, Сангвинеум 17, сортов Колоритное 15, Саратовское 6 эффекты компенсации и дестабилизации были близки. Относительная стабильность генотипа у этих образцов варьировала от 0,7 до 2,6%, т.е. эти образцы отличались стабильностью. Судя по величине показателя экологической пластичности (Ь; < 1), они слабо реагировали на изменение условий среды по массе 1000 зерен. Сангвинеум 17 реагировал аналогично изменениям условий среды (Ь; = 1).
По селекционной ценности генотипа выделились образцы Сангвинеум 9, Кокцинеум 3, Флявум 21, Сангвинеум 1, Ауреум 22, Кокцинеум 6, Кокцинеум 23, Сангвинеум 24, Сангвинеум 17, Флявум 26, Кокцинеум 13, сорта Степное 9, Саратовское 6, Колоритное 15.
Образцы Сангвинеум 9, Сангвинеум 17, сорта Степное 9, Саратовское 6 сочетали высокую массу 1000 зерен и средовую устойчивость по данному показателю.
Образцы Сангвинеум 4, Сангвинеум 7, Сангвинеум 19 имели высокую массу 1000 зерен, но были нестабильными по данному показателю, что снизило их селекционную ценность.
Согласно коэффициенту нелинейности (lgi), у 16 генотипов ответы на среду носят линейный характер (lgi < 1), 11 образцов взаимодействовали со средами нелинейно (lgi > 1).
Результаты определения адаптивности по числу зерен на 1 кв. метре представлены в таблице 4.
Таблица 4
Показатели адаптивной способности и стабильности морфотипов по числу зерен на 1
кв. метре (в тысячах штук), 2018-2021 гг.
Сорт Парамет ры
u+vi ОА^ 2 G (GxE)gi 2 G САа GСАСi lgi sgi СЦГ Kgi bi
Саратовское 6 st 31,8 -3 7,97 201,2 14,2 0,04 44,7 10,2 1,76 1,31
Сангвинеум 1 33,3 -1,5 13,49 190,2 13,8 0,071 41,4 12,3 1,66 1,24
Сангвинеум 4 33,3 -1,5 20,32 173,4 13,2 0,120 39,5 13,2 1,51 1,14
Сангвинеум 7 32,1 -2,7 50,78 67,0 8,2 0,760 25,5 19,6 0,58 0,57
Сангвинеум 9 30,3 -4,5 13,57 69,5 8,3 0,200 27,4 17,7 0,61 0,74
Сангвинеум 12 29,9 -4,9 57,83 60,7 7,8 0,950 26,1 18,0 0,53 0,51
Сангвинеум 14 34,5 -0,3 46,11 25,2 5,0 1,830 14,5 26,9 0,22 0,41
Сангвинеум 17 32,6 -2,2 4,99 133,6 11,6 0,037 35,6 15,0 1,17 1,04
Сангвинеум 19 29,4 -5,4 8,50 160,1 12,7 0,053 43,2 10,1 1,40 1,14
Сангвинеум 24 34,5 -0,3 0,27 166,6 12,9 0,002 37,4 14,9 1,45 1,19
Степное 9 37,8 3,0 14,87 197,6 14,1 0,075 37,3 16,4 1,73 1,27
Кокцинеум 2 36,7 1,9 8,62 168,9 13,0 0,051 35,4 16,9 1,47 1,17
Кокцинеум 3 40,2 5,4 17,38 131,3 11,5 0,130 28,5 22,7 1,15 0,98
Кокцинеум 6 38,3 3,5 35,80 200,3 14,2 0,180 37,0 16,7 1,75 1,20
Кокцинеум 8 35,7 0,9 -0,36 111,1 10,5 -0,003 29,4 19,7 1,00 0,97
Кокцинеум 11 28,8 -6,0 26,70 87,8 9,4 0,300 32,6 14,5 0,77 0,76
Кокцинеум 13 30,5 -4,3 37,00 55,9 7,5 0,660 24,6 19,1 0,49 0,58
Кокцинеум 16 36,6 1,8 91,2 334,6 18,3 2,640 50,0 8,8 2,92 1,52
Кокцинеум 18 28,3 -6,5 8,38 63,1 7,9 0,130 27,9 16,3 0,55 0,73
Кокцинеум 23 34,0 -0,8 4,59 118,9 10,9 0,039 32,1 17,4 1,04 0,98
Колоритное 15 34,1 -0,7 11,60 208,1 14,4 0,056 42,2 12,2 1,82 1,33
Ауреум 22 37,3 2,5 1,42 117,0 10,8 0,012 29,0 20,9 1,02 0,99
Ауреум 27 40,5 5,7 0,13 137,5 11,7 0,001 28,9 22,7 1,20 1,08
Ауреум 29 40,6 5,8 1,98 153,7 12,4 0,013 30,5 21,8 1,34 1,14
Флявум 21 33,8 -1,0 1,29 105,6 10,3 0,012 30,5 18,1 0,92 0,94
Флявум 26 46,6 11,8 28,80 174,8 13,2 0,160 28,3 25,6 1,53 1,11
Флявум 28 39,4 4,5 17,10 118,2 10,9 0,140 27,7 22,8 1,03 0,92
По данному показателю и ОАС выделились образцы: Флявум 26, Ауреум 29, Ауреум 27, Кокцинеум 3, Флявум 28, Кокцинеум 6, сорт Степное 9, Ауреум 22, Кокцинеум 2. Самые низкие значения числа зерен на 1 кв. метре имели образцы Кокцинеум 18, Кокцинеум 11, Сангвинеум 19, Сангвинеум 12, Сангвинеум 9, Кокцинеум 13, сорт Саратовское 6, Сангвинеум 7, Сангвинеум 17.
Научно - производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры» №1 (41) 2022 г.
2
Самыми высокими значениями о (ахЕ)^ характеризовались: Кокцинеум 16, Сангвинеум 12, Сангвинеум 7, Сангвинеум 14, Кокцинеум 6, самыми низкими - Кокцинеум 8, Ауреум 27, Сангвинеум 24.
Наибольшая варианса САС (о САа) была у сортов Степное 9, Саратовское 6 и Колоритного 15, образцов Кокцинеум 16, Кокцинеум 6, Сангвинеум 1, Флявум 26, Сангвинеум 4, Кокцинеум 2, Сангвинеум 24, Сангвинеум 19, Ауреум 29, Ауреум 27, Сангвинеум 17, Кокцинеум 3, Кокцинеум 23, Флявум 28, Ауреум 22, Кокцинеум 8. У этих образцов, за исключением Кокцинеум 8, Ауреум 22, Кокцинеум 23, Флявум 28, у которых эффекты компенсации и дестабилизации были близки (К^ = 1), коэффициент компенсации генотипа (К^) был больше 1, т.е. преобладал дестабилизирующий эффект взаимодействия генотип х среда. Относительная стабильность генотипа (б^) у этих образцов варьировала от 28,3 до 50,0%. Данные сорта наиболее отзывчивы на улучшение условий выращивания (Ь > 1), за исключением Кокцинеум 3, Ауреум 22, Кокцинеум 23, Ауреум 27, у которых число зерен на 1 кв. метре изменялось аналогично изменениям условий среды (Ь = 1). Образец Флявум 28 мало отзывчивы на улучшение условий выращивания (Ь < 1).
Наименьшая варианса САС (о САа) была у образцов Сангвинеум 14, Кокцинеум 13, Сангвинеум 13, Кокцинеум 18, Сангвинеум 7, Сангвинеум 9, Кокцинеум 11, Флявум 21. У этих образцов коэффициент компенсации генотипа (К^) был меньше 1, т.е. преобладал компенсирующий эффект взаимодействия генотип х среда. Относительная стабильность генотипа (б^) у этих образцов варьировала от 14,5 до 23,6%, т.е. эти образцы отличались стабильностью. Судя по величине показателя экологической пластичности (Ь < 1), они мало отзывчивы на улучшение условий выращивания.
По селекционной ценности генотипа выделились образецы Сангвинеум 14, Флявум 26, Флявум 28, Кокцинеум 3, Ауреум 27, Ауреум 29, Ауреум 22, Кокцинеум 8, Сангвинеум 7, Кокцинеум 13, Флявум 21, Сангвинеум 12, Сангвинеум 9, Кокцинеум 23, Кокцинеум 2, Кокцинеум 6, Сангвинеум 17, Сангвинеум 24, Сангвинеум 4 и сорт Степное 9. Образцы Флявум 26, Ауреум 29, Ауреум 27, Кокцинеум 3, Флявум 28, Кокцинеум 6, Кокцинеум 2, сорт Степное 9 сочетали высокое число зерен на 1 кв. метре и средовую устойчивость по данному показателю.
Заключение
Проведена оценка дифференцирующей способности как фона для отбора. Наибольшая дифференцирующая способность выявлена в средах 2019 и 2020 гг. В среде 2018 года дифференцирующая способность сред была невысокой, но характеризовалась высокой типичностью. Среды 2018, 2019, 2020 гг. можно считать анализирующими фонами, способствующими выявлению различных биотипов. Среда 2021 года является нивелирующим фоном, так как отличалась неблагоприятными условиями, низкой типичностью и минимальным полиморфизмом.
Образцы Сангвинеум 9, Флявум 21, Кокцинеум 6, Кокцинеум 23, Сангвинеум 17, Кокцинеум 13, Кокцинеум 3 и сорт Степное 9 были выделены по селекционной ценности генотипа по показателям: урожайность, масса 1000 зерен, число зерен на 1 кв. метре.
Сангвинеум 14, хотя и не выделился по селекционной ценности по массе 1000 зерен из-за высокой нестабильности данного показателя, но имел самые высокие показатели селекционной ценности генотипа по урожайности и числу зерен на 1 кв. метре, что выделяет данный образец.
Образцы Сангвинеум 4 и Сангвинеум 7, выделившиеся по селекционной ценности генотипа по показателям урожайность и число зерен на 1 кв. метре, не выделились по селекционной ценности генотипа по массе 1000 зерен, так как были нестабильными по данному показателю и сильно реагировали на изменение условий среды, но эти образцы имели высокую массу 1000 зерен (8,2-9,2 г и 8-8,8 г соответственно), что по нашему мнению, не снижает их селекционную ценность.
Желтозерные образцы Ауреум 27, Флявум 28. Ауреум 29, выделившиеся по селекционной ценности генотипа по показателям урожайность и число зерен на 1 кв. метре,
не выделились по селекционной ценности генотипа по массе 1000 зерен, так как имели низкую и нестабильную массу 1000 зерен. Образцы Ауреум 22 и Флявум 26 выделились по селекционной ценности генотипа по показателям урожайность, масса 1000 зерен и число зерен на 1 кв. метре, но имели самую низкую массу 1000 зерен, что снижает их селекционную ценность.
В среднем за 2018-2021 гг. желтозерные образцы отличались высокой урожайностью и числом зерен на 1 кв. метре, но самой низкой массой 1000 зерен. Краснозерные образцы со сжатой метелкой отличались самой высокой массой 1000 зерен.
По результатам адаптивной оценки сортообразцов различных морфотипов выделен ценный селекционный материал проса, характеризующийся высокой адаптивной способностью в условиях юго-востока Центрально-Черноземного региона. Это краснозерные образцы с развесистой и со сжатой метелкой: Сангвинеум 4, Сангвинеум 7, Сангвинеум 9, Сангвинеум 14, Сангвинеум 17, Сангвинеум 24, Кокцинеум 3, Кокцинеум 6, Кокцинеум 23, Кокцинеум 13, сорт Степное 9 и желтозерный образец с развесистой метелкой Флявум 21.
Литература
1. Рыбась И.А. Повышение адаптивности в селекции зерновых культур (обзор) //Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т.51. - № 5. - С. 617-626. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.5.617rus
2. Тихонов Н.П., Тихонова Т.В., Милкин А.А. Адаптивность и урожайность сортов проса селекции ФГБНУ «НИИСХ Юго-Востока» // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2018. - № 4 (28). - С. 78-82. DOI: 10.24411/2309-348Х-2018-11053.
3. Никифорова И.Ю. Оценка адаптивности образцов проса посевного различных групп спелости по статистическим параметрам, рассчитанным по признаку «урожайность зерна» // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2015. - № 1 (13). - С. 79-83.
4. Литун П.П. Критерий оценки номеров в селекционном питомнике // Селекция и семеноводство: Республиканский межведомственный тематический научный сборник. - Киев: «Урожай», 1973. - Вып. 25.
- С. 52-58.
5. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение I. Обоснование метода // Генетика. - 1985. - Т. XXI, № 9.
- С. 1481-1490.
6. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Sci. - 1966. - Vol. 6. - № 1.
- P. 36-40.
7. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение II. Числовой пример и обсуждение // Генетика. - 1985.
- Т. XXI, № 9. - С. 1491-1497.
8. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. - Л.: Сельхозиздат, - 1963. - 124 с.
9. Jinks J.L., Pooni H.S. Determination of the environmental sensitivity selection lines of Nicotina rustica by the selection environment. - Heredity. - 1982. - № 3. - P. 291.
10. Comstock E.R., Moll R.H. Genotype-environment interaction // Statistical genetics in plant breeding. - Washington: D.S.: 1963. - P. 164-194.
11. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. - Кишинев: Штиинца, - 1980. - 587 с.
12. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 1983. - 279 с.
13. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). - М.: Наука, - 1968. - 451 с.
14. Кильчевский А.В. Экологическая организация селекционного процесса // Генетические основы селекции: Материалы Всероссийской школы молодых селекционеров им. С. А. Кунакбаева, 11-15 марта 2008 г. - Уфа,
- 2008. - С. 70-86.
References
1. Rybas' I.A. Povyshenie adaptivnosti v selektsii zernovykh kul'tur (obzor) [Improving adaptability in the selection of grain crops (review)]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya - Agricultural biology, 2016, Vol. 51, no. 5, pp. 617-626. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.5.617rus. (In Russian)
2. Tikhonov N.P., Tikhonova T.V., Milkin A.A. Adaptivnost' i urozhainost' sortov prosa selektsii FGBNU «NIISKH Yugo-VostokA» [Adaptability and yield of millet varieties of selection of the FSBSI «Scientific Research Institute of Agriculture of the South-East»]. Zernobobovye i krupyanye kul'tury - Legumes and Groat Crops, 2018, no. 4 (28), pp. 78-82. DOI: 10.24411/2309-348X-2018-11053. (In Russian)
3. Nikiforova I.YU. Otsenka adaptivnosti obraztsov prosa posevnogo razlichnykh grupp spelosti po statisticheskim parametram, rasschitannym po priznaku «urozhainost' zernA» [Assessment of adaptability of seed millet samples of various ripeness groups according to statistical parameters calculated on the basis of "grain yield"]. Zernobobovye i krupyanye kul'tury - Legumes and Groat Crops, 2015. no. 1 (13), pp.79-83. (In Russian)
4. Litun P.P. Kriterii otsenki nomerov v selektsionnom pitomnike [Criteria for estimating numbers in the breeding nursery]. Selektsiya i semenovodstvo: Respublikanskii mezhvedomstvennyi tematicheskii nauchnyi sbornik [Selection
and seed production: Republican interdepartmental thematic scientific collection]. Kiev: «Urozhal» Publ., 1973, Issue 25, pp. 52-58. (In Russian)
5. Kil'chevskii A.V., Khotyleva L.V. Metod otsenki adaptivnoi sposobnosti i stabil'nosti genotipov, differentsiruyushchei sposobnosti sredy. Soobshchenie I. Obosnovanie metoda [Method for assessing the adaptive ability and stability of genotypes, the differentiating ability of the environment. Message I. Rational of the method].
Genetika - Genetics, 1985, Vol. XXI, no. 9, pp. 1481- 1490. (In Russian)
6. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci, 1966, Vol. 6, no. 1, pp. 36-40.
7. Kil'chevskii A.V., Khotyleva L.V. Metod otsenki adaptivnoi sposobnosti i stabil'nosti genotipov, differentsiruyushchei sposobnosti sredy. Soobshchenie II. Chislovoi primer i obsuzhdenie [Method for assessing the adaptive ability and stability of genotypes, the differentiating ability of the environment. Message II. Numerical example and discussion]. Genetika - Genetics, 1985, Vol. XXI, no. 9, pp. 1491- 1497. (In Russian)
8. Sinskaya E.N. Problema populyatsii u vysshikh rastenii [The problem of populations in higher plants]. Leningrad: Sel'khozizdat Publ., 1963, 124 p. (In Russian)
9. Jinks J.L., Pooni H.S. Determination of the environmental sensitivity selection lines of Nico-tina rustica by the selection environment. Heredity, 1982, no. 3, p. 291.
10. Comstock E.R., Moll R.H. Genotype-environment interaction. Statistical genetics in plant breeding. Washington: D.S., 1963, pp.164-194.
11. Zhuchenko A.A. Ehkologicheskaya genetika kul'turnykh rastenii [Ecological genetics of cultivated plants]. Kishinev: Shtiintsa Publ., 1980, 587 p. (In Russian)
12. Altukhov YU.P. Geneticheskie protsessy v populyatsiyakh [Genetic processes in populations]. Moscow: Nauka Publ., 1983, 279 p. (In Russian)
13. Shmal'gauzen I.I. Faktory ehvolyutsii (teoriya stabiliziruyushchego otbora) [Factors of evolution (theory of stabilizing selection)]. Moscow: Nauka Publ., 1968, 451 p. (In Russian)
14. Kil'chevskii A.V. Ehkologicheskaya organizatsiya selektsionnogo protsessa [Ecological organization of the breeding process]. Geneticheskie osnovy selektsii: Materialy Vserossiiskoi shkoly molodykh selektsionerov im. S.A. Kunakbaeva, 11-15 marta 2008 g [Genetic foundations of selection: Materials of the All-Russian School of Young Breeders named after S.A. Kunakbaev, March 11-15, 2008]. Ufa, 2008, pp. 70-86. (In Russian)
