CC BY
118
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2009. Вып. 1
УДК 581.5+574.3+57.017.3 Т.В. Жуйкова, В.С. Безель
АДАПТАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ К ХИМИЧЕСКОМУ СТРЕССУ: ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АСПЕКТ
Изучена онтогенетическая и популяционная устойчивость двух форм одуванчика лекарственного (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil. и T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.) к химическому загрязнению среды тяжелыми металлами. Показано, что эти формы, произрастающие в пределах одних и тех же биотопов различаются особенностями накопления тяжелых металлов, реакцией морфологической структуры на сочетанное действие химического загрязнения и погодно-климатических условий, семенной продуктивностью, жизнеспособностью и металлоустойчивостью потомства. Установленные различия выступают в качестве популяционных механизмов устойчивости растений к токсическому воздействию.
Ключевые слова: структура популяций, химическое загрязнение, семенная продуктивность, жизнеспособность потомства, металлоустойчивость, онтогенетические стратегии, устойчивость.
В настоящее время накоплено большое количество фактов, свидетельствующих об устойчивости природных систем, включая сообщества травянистой растительности, к интенсивному химическому загрязнению среды обитания [1-8]. В основе устойчивости ценопопуляций в условиях смены природных условий лежит положение С.С. Четверикова [9] о генетической и функциональной гетерогенности природных популяций любого вида. Подобная гетерогенность проявляется в изменчивости морфологических признаков, летальных эффектов, плодовитости, жизнеспособности особей и других признаков. Реакция генетически гетерогенных природных популяций на стресси-рующие факторы среды выражается в изменении распределения популяционных параметров [10].
В случае растительных ценопопуляций в ряде исследований показана физиологическая гетерогенность при загрязнении почвы металлами.
Н.В. Алексеева-Попова с соавт. [11-13], А.В. Косицин с соавт. [14] установили, что даже незначительное увеличение содержания металлов в почвах может вызвать внутривидовую дифференциацию ряда дикорастущих видов. Они обнаружили заметные различия в металлоустойчивости трех популяций астры альпийской (Aster alpinus L.), которые коррелируют с содержанием свинца, цинка и меди в почвах их местообитаний [11]. В местах сильного загрязнения полностью исчезали неустойчивые или слабоустойчивые к определенным токсикантам генотипы, за счет чего значительно возрастала общая устойчивость к соответствующему металлу оставшейся части популяции. Благодаря исследованиям L. Wu, A.D. Bradshaw [15] была установлена гетерогенность популяций полевицы побегообразующей (Agrostis stolonifera L.), расположенных вблизи медеплавильного завода, а T. McNeilly и A.D. Bradshaw [16] - гетерогенность популяции полевицы тонкой (Agrostis tenuis Sibtb.), произрастающей в условиях медного загрязнения почвы. Меж-
ду тем, вероятно, устойчивость ценопопуляций к химическому загрязнению среды должна выражаться не только физиологической гетерогенностью, но и другими характеристиками, включая концентрационные особенности накопления тяжелых металлов, морфофункциональные параметры растений, особенности размножения, внутривидовую гетерогенность и др.
Настоящее исследование посвящено изучению онтогенетической и популяционной устойчивости растений к химическому загрязнению среды тяжелыми металлами. В качестве модельного вида выступал одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s. l. род Taraxacum Wigg., семейство As-teraceae Dumort. (Compositae Giseke) [17-19]. T. officinale - многолетний травянистый стержнекорневой факультативный корнеотпрысковый поликарпик с симподиальной системой вегетативных побегов [20]. Достоинством этого вида является апомиктичный способ размножения, широкая представленность в градиенте химического загрязнения, высокая семенная продуктивность и жизнеспособность потомства.
Вид полиморфный, морфологические формы относительно легко идентифицируются в природе. Рассмотрен ряд ценопопуляций, произрастающих в градиенте химического загрязнения почв тяжелыми металлами. В исследуемых популяциях T. officinale представлен двумя морфологическими формами
- одуванчиком Дальштедта (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil.) и одуванчиком гребенчатовидным (T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.), которые характеризуются рядом отличительных признаков, в том числе связанных с формой и степенью рассеченности листовой пластинки. Морфологические признаки форм устойчивы в течение всего онтогенеза.
Рассмотрим последовательно реакцию различных форм в ценопопуля-циях T. officinale на возрастающие концентрации химических элементов в почвах. Общий уровень загрязнения почв оценивался через индекс суммарной токсической нагрузки [21]:
n C
S = (1/n)I Cн-,
i=1 С фон
где Ci - содержание химических элементов в почве на исследуемом участке, Сфон - концентрация соответствующего элемента на фоновом участке, n -число элементов, включенных в анализ. Показатель вычислялся на основании содержания в почве Zn, Cu, Pb, Cd и изменялся от 1.0 до 33.0 отн. ед.
Численность морфологических форм в ценопопуляциях T.officinale. Для изучения внутрипопуляционной структуры вида методом случайной выборки у 150-300 растений, находящихся в генеративном онтогенетическом состоянии, определяли принадлежность к морфологической форме одуванчика в течение нескольких вегетационных периодов (1996, 1997, 1998, 2004 гг.). Более многочисленна на всех участках f. dahlstedtii. Доля этой формы в отдельные годы на участках составляет от 56 до 87 % от общей численности. Химическое загрязнение приводит к уменьшению в ценопопуляциях доли f. dahlstedtii (использовали угловое преобразование долей через арксинусы (2arc sin Vp, где p - доля формы на участке) (рис. 1).
et
h
da
<чч
я
л
о
Д
Токсическая нагрузка, отн. ед.
Рис. 1. Доля £ ёаНШвШп в градиенте токсической нагрузки
Накопление химических элементов в корневых системах растений. Поскольку речь идет о загрязнении среды тяжелыми металлами, целесообразно рассмотреть различия в накоплении металлов двумя формами. В качестве показателя накопительных способностей корневой системы растений рассмотрена частота встречаемости растений с различным содержанием металлов в корнях. В случае цинка и меди показано, что с низким содержанием 2п и Си в корнях наиболее часто встречаются растения £ dahlstedtii, с высоким £ рееНпаИ/огте (рис.2).
60 п 50 40 302010 0
Zn
35-|
30-
25-
20-
15-
10-
5-
0
13.3-30.1
>0.1-50.1
50.1<
3.0-11.0
11.0-19.0
19.0-27.0
27.0-35.0
MT.dahlstedtii MT.pectinatiforme
Содержание металла в корнях, мкг/г
Рис. 2. Частота встречаемости растений с различным содержанием металлов в корнях
Реакция морфологических параметров на токсическую нагрузку. В течение нескольких вегетационных сезонов анализировался ряд морфологических показателей растений (максимальную длину листа, ширину левой и правой третьей от конечной доли листа, число листьев и генеративных побегов, длину генеративного побега и др.). В дискиминантном анализе группирующей
переменной выступал год. В качестве интегрального показателя, отражающего реакцию морфологической структуры Г. dahlstedtii и £ рееНпаН/огте на условия вегетационного сезона использованы средние квадраты расстояний Махалано-биса (рис.3). Анализ проведен отдельно для каждой формы одуванчика на каждом исследуемом участке.
« 5
И ж он тт тао
^ ей
ас
И S * Ю “ §
а
ч
а
X
а
с
а
р
4
1.00
3.65
33.00
Токсическая нагрузка, отн. ед.
3
2
2
1
0
Рис. 3. Средние квадраты расстояний Махаланобиса, характеризующие близость морфологических признаков у Г. dahlstedtii (1) и Г. рееНпаН/огте (2) в разные вегетационные периоды
Максимальные различия между Г. dahlstedtii и £ рееИпаИ/огте показаны при низком уровне загрязнения. С увеличением токсического воздействия происходит частичное стирание различий между морфологическими формами по реакции исследуемых признаков на колебания погодно-климатических факторов. Различия между формами одуванчика по совокупности морфологических признаков подтверждены дискриминантным анализом (^ = 4,14, Р < 0,01).
Онтогенетические стратегии £ йаЪЫейШ и £ реейпай/огте. На основании морфологических параметров была изучена корреляционная структура растительного организма. Известно, что корреляционная структура растительного организма достаточно гибка и может меняться как в ходе онтогенеза, так и в различных условиях у особей одного возрастного состояния. В ряде работ [22-24] отмечено, что ослабление корреляционных связей в онтогенезе приводит к частичной дезинтеграции системы. Это дает органам относительную самостоятельность и позволяет растениям более чутко реагировать на формирующие их условия среды.
Особенности степени интегрированности (взаимообусловленности) развития морфологических структур организма лежат в основе выделения онтогенетических стратегий, которые оценивали в соответствии с методическими разработками Ю. А. Злобина [25], А. Р. Ишбирдина и М. М. Ишмура-товой [26-28]. Для оценки степени интегрированности (взаимообусловленности) развития морфологических структур организма использован коэффициент детерминации признаков (Я2т) - среднее значение квадратов коэффици-
ентов корреляции всех признаков [29; 28]. В анализ включены следующие признаки: длина листа, ширина левой и правой доли листа, индекс листа, число листьев и генеративных побегов. Изменение этих признаков, с точки зрения ряда авторов [30; 31], носит адаптивный характер.
Токсическая нагрузка, отн. ед.
Рис. 4. Зависимость морфологической интеграции £ dahlstedtii (1) и £ рееНтН/огте (2) от уровня токсической нагрузки
На рис. 4 представлены тренды морфологической интеграции растений из природных ценопопуляций. У £ dahlstedtii проявляется защитная компонента в стратегии выживания: в градиенте возрастающей токсической нагрузки происходит усиление морфологической интеграции. Коэффициент детерминации изменяется от 0.29 до 0.50, что свидетельствует об увеличении уровня сопряженности морфометрических признаков. У £ рееШа^/огте выявлена комбинированная стрессово-защитная стратегия: при усилении стресса происходит вначале дезинтеграция морфофизиологических структур, проявляющаяся до среднего уровня загрязнения и свидетельствующая об ослаблении морфологической интеграции. Дальнейшее усиление стресса включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, что проявляется в усилении морфологической интеграции. Наличие двух противоположно направленных онтогенетических стратегий у £ dahlstedtii и £ рееНпаН/огте выступает в качестве одного из механизмов популяционной адаптации к токсическому стрессу.
Реакция семенной продуктивности на химическое загрязнение при различающихся погодных условиях. Установлено, что семенная продуктивность растений различается как в градиенте загрязнения, так и при разных погодных условиях. Для анализа семенной продуктивности в период с 2000 по 2006 г. в каждой ценопопуляции методом случайной выборки ежегодно посе-мейно собирали семена с 35-75 растений £ dahlstedtii и £ рееЫпаЫ/огте, у которых учитывали число генеративных побегов. Семенную продуктивность, определяли в соответствии с методическими указаниями И.В. Вайнагия [32] и Р.Е. Левиной [33]. Методом случайной выборки ежегодно посемейно собирали семена с 30-75 растений каждой морфологической формы одуванчика в каж-
дой исследуемой ценопопуляции. С каждого растения анализировали 3-4 кор-зинки.У каждого растения определяли общее число семян в корзинке (анализировали 3-4 корзинки) и число выполненных, массу 1000 шт. семян, среднюю семенную продуктивность (общее число семян на растении), реальную семенную продуктивность (число выполненных семян на растении).
Интерес представляет оценка реакции исследуемых морфологических форм одуванчика на условия вегетационного периода, оцененная по показателям семенной продуктивности. С этой целью проведен дискриминантный анализ совокупности показателей семенной продуктивности отдельно для растений каждой формы одуванчика на каждом участке. В качестве группирующей переменной выступал год. Средние квадраты расстояний Махалано-биса у обеих форм одуванчика на фоновых участках совпадают (рис. 5). В условиях загрязнения семенная продуктивность у £ ресШа^/огте в разные вегетационные сезоны различается в большей степени, чем у £ ёаНЫеЖИ.
К
X
«
о
н
о
а О
3 сЗ Н О
сЗ X ЛЮ
4 О та Е
5 §
к 8
а
Я
5s
а
С
20
15
10
1.00
3.65
8.38
33.00
5
0
Токсическая нагрузка, отн. ед.
Рис. 5. Средние квадраты расстояний Махаланобиса, характеризующие близость показателей семенной продуктивности £ dahlstedtii (1) и £ ресИпаИ-/огте (2) в разные вегетационные сезоны в градиенте токсической нагрузки
Показатели жизнеспособности семенного потомства. Оценку жизнеспособности семенного потомства проводили методом корневого теста в рулонной культуре на дистиллированной воде. В качестве показателей жизнеспособности семенного потомства приняты следующие: энергия прорастания, всхожесть семян, их выживаемость на 30 суток, листообразование (доля проростков, имеющих настоящий лист в % от выживших) и длина корней на 30-е сутки. Установлено, что жизнеспособность потомства одуванчика в разные годы, аналогично семенной продуктивности, может различаться. Дискриминантный анализ совокупности показателей жизнеспособности потомства двух форм одуванчика, проведенный отдельно для каждой формы на каждом участке, в котором в качестве группирующей переменной выступал год
показал, что средние квадраты расстояний Махаланобиса на фоновых участках совпадают. Наиболее четко различия между формами проявляются на загрязненной территории (рис. 6). Последнее свидетельствует о том, что показатели жизнеспособности потомства у £ ресШа^/огте с загрязненного участка в разные годы различаются в большей степени, чем у £ ёаНЫеЖп.
Металлоустойчивость потомства. Важнейшей характеристикой жизнеспособности ценопопуляций является оценка металлоустойчивости семенного потомства исследуемых форм. Оценку металлоустойчивости потомства проводили в рулонной культуре методом корневого теста [34; 35] с собственными модификациями. В качестве экспериментальных сред использовали водные растворы солей 2п804 (300 мг/л), Си804 (100 мг/л), РЬК03 (300 мг/л) и CdS04 (3 мг/л). Все показатели жизнеспособности проростков (см. выше) оценивали как отношение каждого конкретного параметра у проростков на растворе с металлом к таковому на растворе того же состава, но без солей металлов.
а 1.00 3.65-8.38 33.00
Токсическая нагрузка, отн. ед.
Рис. 6. Средние квадраты расстояний Махаланобиса, характеризующие близость показателей жизнеспособности потомства £ dahlstedtii (1) и £ реШпаН-/огте (2) в разные вегетационные сезоны в градиенте токсической нагрузки
Выживаемость 30-дневных проростков в условиях провокации солями 2п, Си и РЬ у потомства с фонового участка выше у £ dahlstedtii, с загрязненного - у £ ресШа^/огте (рис. 7). Сравнение выживаемости проростков у исследуемых форм одуванчика из ценопопуляций фонового и импактного участков показало, что в условиях провокации раствором ZnS04 выживаемость потомства £ dahlstedtii из фоновой ценопопуляции и проростков £. ресШа^/огте из импактной статистически значимо выше, чем у соответствующей второй формы с этих участков (критерий Фишера: фон Р (1; 298) = 11,4, Р < 0,001; импакт: Р (1; 298) = 25,2; Р < 0,001). В условиях провокации РЬ(К03)2 выживаемость потомства £. ресШа^/огте с импактного участка значимо отличается от £. dahlstedtii (Р (1; 298) = 13,2, Р < 0.001). Аналогичная картина наблюдается по процессам листообразования.
1.00 3.65-4.03 7.09-8.38 33.00
Т оксическая нагрузка в местах произрастания материнских растений, отн. ед.
Рис. 7. Характеристика выживаемости проростков f. dahlstedtii (1) и f. pectinatiforme (2) при провокационном воздействии раствором ZnSO4
При провокации солями тяжелых металлов был определен индекс ме-таллоустойчивости растений (It): как отношение длины корней на растворе с металлом к длине корней проростков с этого же участка в контрольном варианте, проращиваемом на воде. Установлено, что It у f dahlstedtii закономерно снижается по мере увеличения токсической нагрузки в местах произрастания материнских растений. Аналогичный показатель у второй формы имеет обратную тенденцию (рис. 8).
В экспериментах также регистрировали долю проростков, имеющих некротические поражения апикальной меристемы, корневой шейки и всего корня. Установлено, что доля проростков, имеющих некротические поражения, у f dahlstedtii с загрязненных участков выше, чем у f. pectinatiforme и закономерно возрастает в градиенте загрязнения (рис. 9). При этом процессы репарации (появление боковых корешков в случае поражения апикальной меристемы корня) активнее протекают у f. pectinatiforme. Влияние токсической нагрузки в местах формирования потомства на результирующие признаки статистически значимо (повреждение корней: F (4; 20) = 2,7-11,4, P <
0,05-0,001; восстановление: F (4; 20) = 3,1-31,9, P < 0,05-0,001). Были отмечены также различия между формами T. officinale по процессам восстановления корней при провокации всеми исследуемыми токсикантами (восстановление: F (1; 20) = 5.3-44.4, P < 0.05-0.001), а также различия, обусловленные взаимодействием факторов «форма - нагрузка» (повреждение корней: F (4; 20) = 2,9-16,4; восстановление (значимо только в случае воздействия Си и Cd): F (4; 20) = 4,5-6,0, P < 0,01-0,001).
1.0 3.7-4.0 7.1-8.4 33.0
Токсическая нагрузка в местах произрастания материнских растений, отн. ед.
Рис. 8. Индекс устойчивости проростков f. dahlstedtii (1) и f.pectinatiforme (2) при провокационном воздействии ZnSO4
Таким образом, реакция двух форм одуванчика на пессимальные факторы среды (токсическое воздействие и погодно-климатические) различна. Исследуемые популяционные параметры f. dahlstedtii и f. pectinatiforme в градиенте увеличивающейся токсической нагрузки чаще всего имеют разнонаправленный характер (рис. 9). При этом максимальные различия у исследованных форм проявляются по показателям морфологической структуры, отражающей реакцию двух форм на условия вегетационного сезона, по показателям жизнеспособности проростков, а также по процессам поражения корневых систем проростков и интенсивности восстановления корней. Необходимо отметить, что по отдельным показателям (например, частота встречаемости корней с определенным содержанием металла) реакция двух форм одуванчика на стрессовые факторы однонаправлена, но и в этих случаях значения популяционных параметров у одной формы выше, чем у другой.
Полученная разнонаправленность реакции форм одного вида на химический стресс отражает разнокачественность популяционной структуры вида и ее роль в поддержании стабильности растительных ценопопуляций при токсическом загрязнении среды. Справедливости ради отметим, что наряду с обозначенными есть популяционные параметры, по которым различия между формами незначимы. С нашей точки зрения, такие параметры не играют существенной роли в поддержании устойчивости популяций в условиях химического загрязнения. Наличие в исследуемых ценопопуляциях двух морфологических форм одуванчика, обладающих разной реакцией на погодноклиматические условия, разной семенной продуктивностью и жизнеспособностью потомства, а также металлоустойчивостью, позволяет удерживать устойчивые позиции T. officinale в сообществах как фоновой, так и загрязненных территорий.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 07-04-00075-а) и Федерального агентства по образованию (Темплан НИР НТГСПА, задание в 2009 г.).
1.00 3.65-4.03 7.09-8.38 33.00
Токсическая нагрузка, отн. ед.
Рис. 9. Характеристика процессов поражения (а) и восстановления (б) корней у £ dahlstedtii (1) и £ pectinatiforme (2) в условиях провокационного действия 2и804
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Махонина Г.И., Чибрик Т.С., Ужегова И.А. Процессы естественного восстановления почвенного и растительного покрова на отвалах магнитогорского железорудного месторождения // Освоение нарушенных земель. М., 1976. С. 27-43.
2. Шилова И.И., Лукьянец А.И. Сукцессии степной растительности на территориях, подверженных аэротехногенному воздействию предприятий цветной металлургии // Растительность в условиях техногенных ландшафтов Урала. Свердловск,
1989. С. 56-79.
3. Шилова И.И. Естественная растительность свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. С. 41-57.
4. Чибрик Т.С., Елькин Ю.А. Формирование растительных сообществ на отвалах Коркинского угольного разреза (процесс самозарастания) // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск,
1990. С. 58-66.
5. Трубина М.Р. Тенденция в динамике состава экоморф при аэротехногенном загрязнении // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. Екатеринбург, 1992. С. 93-104.
6. Хантемирова Е.В. Реакция травянистой растительности на выбросы медеплавильного завода: (ценотические и популяционные аспекты): автореф. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 27 с.
7. Третьякова А.С., Мухин В.А. Синантропная флора Среднего Урала. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. 148 с.
8. Глазырина М. А., Лукина Н.В., Чибрик Т.С. К вопросу восстановления фиторазнообразия на терриконах угольных шахт Урала // Биоэкологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель: материалы междунар. науч. конф., Екатеринбург, 4-8 июня 20о7 г. Екатеринбург, 2007. С. 149-168.
9. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. 1926. Сер. А. Т. 2, № 4. С. 3-54.
10. Глотов Н. В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип
- среда в природной популяции // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46, № 6. С. 760-770.
11. Металлоустойчивые популяции Aster Alpinus (Asteracea) на обогащенных свинцом, цинком и медью почвах луговых степей северо-востока Башкирской АССР / Н. В. Алексеева-Попова [и др.] // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 4. С. 466-473.
12. Алексеева-Попова Н. В. Внутривидовая дифференциация дикорастущих видов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде // Тр. биогеохим. лаб. АН СССР. 1990. Вып. 21. С. 62-71.
13. Устойчивость к тяжелым металлам (Pb, Zn, Cu) отдельных видов и популяций естественных фитоценозов из района медноколчеданных рудопроявлений / Н.В. Алексеева-Попова [и др.] // Растения в экстремальных условиях минерального питания : экол.-физиол. исслед. Л., 1983. С. 22-42.
14. Косицин А.В., Алексеева-Попова Н.В., Игошина Т.И. Внутрипопуляционная изменчивость металлоустойчивости в некоторых южноуральских популяциях Aster alpinus (Asteraceae) // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 8. С. 1084-1091.
15. Wu L., Bradshaw A.D. Aerial pollution and the rapid evolution of copper tolerance // Nature. 1972. Vol. 38, № 5360. P. 167-169.
16. McNeilly T., Bradshaw A.D. Evolutionary process in populations of copper tolerant Agrostis tenuis Sibth // Evolution. 1968. Vol. 22. P. 108-118.
17. Флора СССР / под ред. Н. Н. Цвелева. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 29. 797 с.
18. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский [и др.]. М.: Наука, 1994. 525 с.
19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств: (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
20. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений / отв. ред. Т.И. Серебрякова. М., 1983. С. 66-70.
21. Безель В.С., Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. № 5. С. 376-382.
22. Васильев Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляциях признаков листа Bryophyl-lum (Crassulaceae): опыт использования автомат. систем для измерения объектов и обработки данных при морфологических исследованиях // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 3. С. 319-329.
23. Шмидт В.М. О корреляциях. 1. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций // Вестн. Ленингр. ун-та. 1979. № 3. С. 77-85.
24. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: сб. материалов VII Всерос. популяц. семинара (Сыктывкар, 16-
21 февр. 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
25. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1989. 146 с.
26. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сб. тез. докл. IV Всерос. популяц. семинара / отв. ред. Т.В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2002. С. 76-78.
27. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений // Методы популяционной биологии: сб. материалов VII Всерос. популяц. семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 98-99.
28. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуля-ций Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Популяции в пространстве и во времени: сб. материалов VIII Все-рос. популяц. семинара (Н. Новгород, 11-15 апр. 2005 г.) / [редкол.: Д.Б. Гела-швили (отв. ред.) и др.]. Н. Новгород, 2005. С. 85-98.
29. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 11. С. 50-66.
30. Паутов А. А. Структура листа в эволюции тополей. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. 164 с.
31. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: СПбГУ, 2002. 308 с.
32. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
33. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений: обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.
34. Wilkins D.S. A technique for the measurement of tolerance in plants // Nature. 1957. Vol. 180, № 4575. P. 37,38.
35. Jowett D. Population studies in lead tolerant Agrostis tenuis // Evolution. 1964. Vol.
18, № 1. P. 70-84.
Поступила в редакцию 20.03.09
T. V. Zhuikova, candidate of the biological sciences, associate professor
V.S. Bezel, doctor of biological science, professor
Vegetable System Adaptation to Chemical Stress: Population Aspect
The ontogenetic and population stability of two forms of blowball (T. off. f. dahlstedtii Lindb. fil. and T. off. f. pectinatiforme Lindb. fil.) to chemical pollution with heavy metals is investigated. These forms growing within the same biotopes are demonstrated to differ in the specific character of heavy metals accumulation, in the response of the morphological structure to a joint effect of chemical pollution and weather conditions, in seed production, progeny-viability and progeny metal tolerance. The established differences serve as population mechanisms of plants’ stability to toxic effect.
Жуйкова Татьяна Валерьевна, кандидат биологических наук, доцент ГОУВПО «Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия» 622031, Россия, г. Нижний Тагил, ул. Красногвардейская, 57 E-mail: hbfnt@rambler.ru
Безель Виктор Сергеевич, доктор биологических наук, профессор Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Е-mail: bezel@ipae.uran.ru
