CC BY
74
УДК 598.3/.5:591.524(571.5)
АДАПТАЦИЯ ОКОЛОВОДНЫХ И ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ К ГНЕЗДОВАНИЮ В УСЛОВИЯХ ДИНАМИЧНОГО ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА: ДОСТРОЙКА ГНЕЗД ПО МЕРЕ ПОДЪЕМА УРОВНЯ ВОДЫ
ю.И. Мельников
На основании многолетних работ (1968-2000) в различных районах Восточной Сибири рассмотрены особенности реакции 29 видов околоводных и водоплавающих птиц на подтопление их гнезд. Выделено восемь уровней реакции достройки гнезд при подтоплении водой, различающихся по степени совершенства и эффективности. Среди изученных видов птиц с помощью экстенсивной количественной классификации с построением дендрограммы методом ближнего соседа выделены восемь кластеров, хорошо различающихся по уровням используемой реакции достройки гнезд. Уверенно выделяются две группы птиц: 1) виды, одновременно надстраивающие дно лотка и стенки гнезда (гнездятся на влажных лугах и островах более высокой части поймы); 2) виды, быстро поднимающие дно лотка над уровнем воды, а затем достраивающие его боковые стенки (гнездятся по урезу воды или на озерных плесах). Более совершенные уровни реакции, связанные с потерей части яиц кладки, используемых для быстрой достройки гнезда в высоту, редко встречаются у видов с небольшой величиной кладки. Достройка гнезда в высоту по мере подъема уровня воды является важной адаптацией, резко снижающей энергетические затраты птиц, связанные с необходимостью повторного размножения в случае гибели первых кладок.
Ключевые слова: нестабильные водно-болотные экосистемы, околоводные и водоплавающие птицы, подтопление кладок, достройка гнезд.
Нестабильный гидрологический режим водоемов - один из основных лимитирующих факторов гнездового периода околоводных и водоплавающих птиц. Известно, что гибель гнезд у птиц, использующих водно-болотные экосистемы, при значительных подъемах уровня воды иногда достигает 70% и более (Мельников, 1977; 1982; 2006а; 2007а; 2007б; 2007в; Фефелов и др., 1995; Фефелов, 1996; Подковыров, 1997; Коузов, Кравчук, 2011). Тем не менее эти птицы успешно осваивают такие экосистемы, а уровень их репродукции здесь практически не уступает уровню птиц, гнездящихся на водоемах с более благоприятными условиями размножения (Михантьев, 1980; Фефелов и др., 1995; Мельников, 2006а; Михантьев, Селиванова, 2009). Механизм этого явления до сих пор не известен.
Наши многолетние исследования особенностей гнездования прибрежных птиц в условиях с нестабильным гидрологическим режимом позволили выявить комплекс взаимодополняющих способов адаптации (достройка гнезд по мере подъема уровня воды, повторное размножение, защитные реакции
против хищников и динамичная пространственная структура), обеспечивающих их успешное размножение даже в неблагоприятных условиях. Несмотря на то что данные способы адаптации давно известны (Хроков, 1975; Мельников, 1977; 1982; 2006а; НЫес, 1979), степень их изученности крайне низка. Один из этих способов, а именно достройка гнезд по мере подъема уровня воды, специально рассматривается в нашем сообщении.
Районы работ, материал и методика
Работа подготовлена на материалах многолетних полевых исследований (1968-2000), проведенных на трех стационарах, расположенных в различных регионах Прибайкалья: пойма р. Ока, дельта р. Селенга и устье р. Иркут. Эти районы отличаются сложным составом и динамикой природных и антропогенных факторов. Детальная их характеристика приведена в нескольких публикациях (Мельников, 1982; 2006б; 2007б; 2007в; Фефелов и др., 1995; Фефелов, 1996; Подковыров, 1997) и в нашей работе не рассматривается. В то же вре-
мя мы считаем необходимым указать на некоторые природно-климатические особенности этих регионов Восточной Сибири, важные для понимания рассматриваемого вопроса.
Прежде всего это регионы с горно-пойменным водным режимом, для которого очень характерны сильные весенние паводки и несколько (от 2 до 7) летних подъемов уровня воды из-за таяния снегов в горах (Мельников, 20076), вызывающих временные затопления территории (от нескольких дней до месяца и более). Кроме того, обводненность изученных регионов или отдельных их участков может определяться обложными и ливневыми дождями, когда за
2-4 дня выпадает месячная, а иногда и 2-3-месячная норма осадков. В таких случаях уровень воды на лугах поднимается на 10-15 см и удерживается от 3-4 до 8 ч. Интенсивность подтопления лугов сильно зависит от уровня грунтовых вод. Высокий уровень их стояния, когда вода выступает на поверхности почвы по следам прошедшего человека, а все небольшие ложбины и понижения подтоплены, сопровождается более сильным заливанием лугов. Сильные (более 20 см), но кратковременные подъемы уровня воды в районах крупных озер, разливов и соров (17-20 см за
3-6 ч), прежде всего в дельте Селенги, наблюдаются в результате перекосов их водного зеркала под влиянием штормовых сгонно-нагонных ветров. Для птиц такие подъемы уровня воды имеют очень большое значение. Полное затопление кладок даже на 1,5-2,0 ч чаще всего приводит к гибели яиц (Мельников, 2007а; 2007б; 2008), поскольку птицы в таких случаях прекращают их насиживание (Мельников, 2011а).
Основными местообитаниями птиц являются берега крупных и мелких проток, прибрежные мелководья, острова, внутриостровные калтусные озера, межозерные калтусы, сухие и влажные луга дельты р. Селенга, а также высокопойменные озера и заболоченные луга устья р. Иркут и поймы р. Ока. В дельте р. Селенга практически все виды птиц, за исключением серой цапли Ardea cinerea, избегают гнездиться в тростниковых крепях, затопленных водой. На таких участках встречаются только единичные гнезда нырковых уток. Однако лысуха Fulica atra нередко использует окраины тростниковых крепей с более редкой растительностью и проходами к открытым плесам воды для гнездования, устраивая здесь высокие (обычно плавающие) гнезда.
В устье р. Иркут практически все красноголовые нырки Aythya ferina и лысуха гнездятся в рогозовых крепях с проходами к открытым плесам воды, устраивая крупные гнезда до 35 см высотой, которые неред-
ко являются плавающими. Подобные гнезда для этих видов подробно описаны в литературе (Попов, Лукин, 1949; Исаков, 1954; Cramp, Simmons, 1977), а недавно найдены у хохлатой чернети A. fuligula (Коузов, Кравчук, 2011). В пойме р. Ока основная часть гнезд прибрежных птиц обнаружена в районе подпора уровня воды Братским водохранилищем на сплавинах и небольших высоких островах (до 1 га), заросших корневищной осокой (Carex) и сорным разнотравьем.
В дельте р. Селенга очень сильные наводнения отмечаются один раз в 10-12 лет (малый внутриве-ковой климатический цикл), а в устье р. Иркут и долине р. Ока вода выходит на высокую пойму один раз в 30-45 лет. Последнее связано с особенностями их орографии. Дельта Селенги отличается равнинным относительно низким и заболоченным рельефом и легко подтапливается даже при небольшом повышении водного уровня (10-12 см в верхней части -гидропост дер. Мурзино). В других рассмотренных нами регионах водно-болотные экосистемы расположены на высоких участках поймы. Они заливаются водой только в начале больших внутривековых климатических циклов (30-45 лет) (Мельников, 2007в; 2009а; 2010а).
За время работ нами собраны материалы по особенностям достройки гнезд у 29 видов птиц (табл. 1). Большой объем выборки обусловлен прежде всего высокой долей гнезд колониальных видов. Кроме того, в условиях дельты р. Селенга и устья р. Иркут неколониальные виды птиц часто формируют крупные локальные гнездовые агрегации (от нескольких десятков до сотен гнезд) (Мельников и др., 1984; Мельников, 2004), что значительно облегчает сбор массового полевого материала (Мельников, 2010б; 2011б).
В дельте р. Селенга ежегодно на специально заложенных площадках (не менее 1 га каждая), охватывающих все основные местообитания (пропорционально их соотношению в угодьях), в течение всего гнездового сезона проводился поиск гнезд прибрежных птиц. Общее количество учетных площадок колебалось по годам от 18 (многоводные годы) до 45 (засушливые периоды), их ежегодная учетная площадь составляла ~5 км2 (без учета колоний, обрабатываемых отдельно). В поиске гнезд принимали участие от 9 до 18 студентов иркутских вузов. В устье р. Иркут полностью обрабатывался контрольный участок площадью 6 км . В поиске гнезд принимали участие от 18 до 25 школьников Областной станции юных натуралистов и до 5 студентов иркутских вузов. В пойме р. Ока плотность населения птиц была небольшой и основная часть гнезд была найдена на нескольких островах (до
Т а б л и ц а 1
Материалы, собранные для изучения особенностей достройки гнезд околоводных и водоплавающих птиц Прибайкалья
Вид Количество гнезд Вид Количество гнезд
Серая цапля Ardea cinerea 260 Лесной дупель Gallinago megala 54
Кряква Anas platyrhynchos 152 Большой веретенник Limosa limosa 150
Шилохвость Anas acuta 173 Азиатский бекасовидный веретенник Limnodromus semipal-matus 621
Чирок-свистунок Anas crecca 45 Малая чайка Larus minutus 210
Серая утка Anas strepera 108 Озерная чайка Larus ridibundus 306
Чирок-трескунок Anas querquedula 84 Серебристая чайка Larus argen-tatus 221
Широконоска Anas clypeata 187 Сизая чайка Larus canus 297
Красноголовая чернеть Aythya ferina 211 Черная крачка Chlidonias niger 21
Хохлатая чернеть Aythya fuligula 260 Белокрылая крачка Chlidonias leucopterus 580
Погоныш-крошка Porzana pusilla 30 Белощекая крачка Chlidonias hybrida 300
Лысуха Fulica atra 330 Речная крачка Sterna hirundo 152
Чибис Vanellus vanellus 167 Чеграва Hydroprogne caspia 411
Поручейник Tringa stagnatilis 232 Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola 41
Турухтан Philomachus pugnax 58 Тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus 68
Бекас Gallinago gallinago 110 Всего 7 108 гнезд
1 га), формирующихся в зоне подпора Окинского отрога Братского водохранилища. Все гнезда метились пронумерованными колышками, которые устанавливались в 3-4 м от гнезда с наклоном в его сторону. Яйца метились несмывающейся краской (КЦ-52) полосками (чайки) и римскими цифрами (утки, лысухи и другие виды птиц с большой величиной кладки) на узком конце яйца. Значения цифр соответствовали порядку откладки яиц, определяемому флотационным методом (Westershov, 1950).
Во время подъема уровня воды изучали реакцию птиц на затопление их гнезд. Как правило, наблюдения проводили ежедневно, однако при ненастной погоде их осуществляли через 1-2 дня, а на повышенных участках рельефа - через 3-4 дня. При таких перерывах в наблюдениях скорость изменения уровня воды (см/ч) измеряли на футштоке в полевом лагере. В обычных условиях уровень воды измеряли в колониях чайковых птиц, расположенных на озерах. Во время первого описания устанавливали футшток, на котором отмечали исходный уровень воды, что в дальнейшем позволяло легко определять его изменения на окружающих участках.
Реакцию птиц на подтопление гнезд описывали по общей стандартной схеме, включающей сведения о характере надстройки каждого гнезда по отдельным его элементам: глубина лотка, расстояние от дна лотка до уровня воды, высота гнезда от уровня воды и общая высота гнезда относительно исходного уровня воды. Мы считаем важным подчеркнуть, что для анализа материала использованы только гнезда, расположенные на территории, заливаемой водой.
Дополнительно определяли быстроту (см/ч) и качество (уровень совершенства используемой реакции) достройки птицами гнезда в течение суток при различной скорости подъема уровня воды (табл. 2). Проводили описание видового состава растительности вокруг гнезда (в радиусе 5 м) и виды растений, используемых для его достройки. Визуально определяли расстояние, с которого птицы доставляют к гнезду строительный материал. Наблюдения за гнездами проводили до конкретного финального состояния: гибели кладки от различных причин или вылупления и выращивания птенцов. Гнезда каждого вида птиц, резко выделяющиеся по быстроте достройки и размерам, после их оставления птицами в результате полного затопления
или вылупления (у воробьиных и выращивания) птенцов полностью разбирались. Такой контроль позволил точно выяснить частоту замуровывания птицами части яиц своей кладки в дно лотка.
За время работ по изучению гнездового консерватизма и отдельных особенностей биологии нами окольцовано более 20 тыс. птиц различных видов (использовали алюминиевые кольца, изогнутые по форме цевки взрослой птицы с пластилиновой подкладкой или перед подъемом птенцов на крыло). Основную часть окольцованных птиц составляли птенцы. Однако при детальном изучении экологии белокрылой крачки на гнездах отловлено, помечено несмывающейся краской и окольцовано более 400 взрослых птиц. От окольцованных взрослых особей этого вида получено восемь возвратов (на следующий год после кольцевания). Данный материал не достаточен для глубокого анализа материала, но может быть использован для решения некоторых вопросов их биологии, в частности, по реакции надстройки гнезда.
Разнородность собранного материала очень затрудняет его анализ. Однако следует отметить, что во всех случаях птицы проявляли реакцию, направленную на спасение кладки, только выражалась она в разной степени (табл. 2). Мы усложнили, по сравнению с прежними описаниями (Хроков, 1975; Мельников, 1982), классификацию данной реакции, введя новое понятие - уровень совершенства реакции, выраженный в баллах (табл. 2). Уровень реакции, проявляе-
мой каждой особью (парой) показывает степень ее соответствия сложившейся ситуации. Для анализа собранных материалов использовали стандартные статистические методы (Закс, 1976). Классификация птиц по частоте проявления отдельных уровней реакции при затоплении гнезд и определение степени сходства разных видов по этому признаку проведены с использованием индекса Мориситы-Хорна. Этот индекс может применяться во всех случаях, когда речь идет о классификации разнообразия (изменчивости) изучаемых объектов (Мэгарран, 1992). При решении нашей задачи важно то, что он слабо зависит от количества сравниваемых компонентов (в данном случае общего разнообразия используемых уровней реакции) и размера выборки. Последний показатель имеет принципиальное значение, так как размер наших выборок сильно зависел от численности изучаемых видов.
Данный индекс очень чувствителен к доле наиболее многочисленных уровней реакции. В нашем случае это является его большим преимуществом по сравнению с другими индексами. Предварительный анализ показал, что частота использования наиболее совершенных уровней реакции достройки гнезда разными видами птиц четко отражает степень их адаптации к колебаниям уровня воды и постоянному подтоплению кладок (Мельников, 2010б). Высокая чувствительность этого индекса к наиболее обильному классу наблюдений дает возможность более полно выявлять сходство (или различие) разных видов по
Т а б л и ц а 2
Особенности реакции околоводных и водоплавающих птиц Прибайкалья на
подтопление гнезда
Уровень совершенства реакции, балл Описание уровней поведенческой реакции птиц разных видов на подтопление гнезда
1 подновление дна лотка
2 слабая надстройка стенок гнезда (на 0,5-1,0 см)
3 выраженная надстройка стенок гнезда (они поднимаются над уровнем воды на 2-3 см и более), в то время как его лоток с кладкой остаются глубоко под водой
4 одновременная надстройка стенок гнезда и дна лотка в высоту
5 выраженная надстройка гнезда в высоту (оно поднимается выше уровня воды, а боковые стенки только удерживают яйца от скатывания в воду)
6 замуровывание одного или нескольких яиц в дно лотка плашмя (это позволяет быстро поднять дно лотка над уровнем воды)
7 замуровывание одного или нескольких яиц в дно лотка вертикально (позволяет быстрее поднять дно лотка над уровнем воды)
8 перенос всей кладки на более высокое место - от 3 до 5-6 м (с постройкой нового гнезда)
данным признакам и правильно выделять основные их группы, объединенные общностью реакции на воздействующий фактор. Для выделения таких групп использован метод экстенсивной количественной классификации с построением дендрограммы методом ближнего соседа (Песенко, 1982).
Результаты
Многолетние наблюдения (1968-2000) в нескольких районах Восточной Сибири показали, что птицы используют достройку гнезд для спасения заливаемых водой кладок. В таких случаях они собирают сухую растительную ветошь около гнезда (в радиусе 1 м). Птицы выбирают стебли растений, обладающие наибольшей плавучестью (хвощ речной Equisetum fluviatile, пырей ползучий Agropyron repens, вейник пурпуровый Calamagrostis purpurea, бекманния восточная Beckmannia syzigachne, колосковый Glyceria spiculosa и трехцветковый G. triflora манники и др.) (Мельников, 1977; 1982; 2006б; 2007а; 2007б; 2010а; Коузов, Кравчук, 2011; Vermeer, Davies, 1978; Hudec, 1979). Только после полного использования этого материала они начинают подбирать сухие стебли других растений и зеленую растительность (Мельников, 2007а; Hudec, 1979), нередко вплетая ее в стенки гнезда, что отмечалось и другими авторами (Коузов, Кравчук, 2011). Большинство видов птиц не собирает строительный материал, расположенный далее 3-5 м от гнезда. В то же время некоторые виды (серая цапля, все чайки, азиатский бекасовидный веретенник, болотные крачки и др.), гнездящиеся на открытых озерных плесах или обширных грязевых отмелях озер, лишенных надводной растительности, собирают строительный материал далеко в стороне от места гнездования (до 500 м и более).
Число гнезд, погибших от подтопления, определяется скоростью повышения уровня воды, перепадами между текущим и исходным ее уровнями (Мельников, 2007в; 2009б), а также способностью отдельных гнезд оставаться на плаву, что зависит от растительности, используемой при строительстве гнезд. При быстром подъеме уровня воды (более 2 см/ч) многие виды птиц в течение одного-двух часов достраивают гнездо на 10-12 см. Для этого собирается вся растительность в радиусе до 1 м от гнезда, после чего скорость его достройки резко снижается. Отдельные птицы даже в такой ситуации могут поднимать его на 15-17 см. Если в течение 12-15 ч скорость подтопления кладок не замедлится, гнезда обречены на гибель. В обычных ситуациях (скорость повышения уровня воды менее
2 см/ч) птицы в течение суток успешно компенсируют подъемы ее уровня до 10-12 см, а иногда и 15-17 см. Основная часть гнезд за это время достраивается именно на такую высоту. При медленном (0,3-0,5 см/ч), но продолжительном повышении уровня воды птицы в течение 3-4 сут достраивают гнезда до 30-35 см, а в отдельных случаях и до 45 см. Болотные крачки и малая чайка в таких ситуациях поднимают гнездо до 1 м и более. Обычно это наблюдается при гнездовании в хвоще, отличающемся высокой плавучестью (белокрылая и черная крачки) или среди камышей (белощекая крачка). В таких случаях гнездо плавает, выдерживая вес кладки и насиживающей птицы. Оно удерживается на одном месте только очень рыхлым слоем затопленной растительности, использованной для его достройки. При высокой скорости изменения уровня воды (17-20 см за 3-6 ч при сгонно-нагонных ветрах) основная часть кладок погибает.
Вероятнее всего интенсивность достройки гнезда и степень совершенства уровней реакции птиц связаны с их индивидуальным опытом, возрастной структурой вида. Это подтверждается тем, что основная доля плохо достраиваемых гнезд приходится на вторую половину гнездового сезона, когда гнездятся молодые птицы. Особенно это прослеживается в колониях и групповых поселениях птиц. Часть пар определенно уступает другим в искусстве наращивания гнезд, хотя попытки к достройке отмечаются практически у всех особей. Белокрылая крачка - один из наиболее специализированных видов, гнездящихся в условиях крайне нестабильного гидрологического режима. Все повторно отловленные на следующий год окольцованные птицы (восемь особей) данного вида, т.е. особи имеющие опыт предыдущего гнездования в подобных условиях, отличались хорошо развитой реакцией надстройки гнезда.
Еще более показательны в этом отношении многовидовые поселения птиц. Хорошо известно, что разные виды птиц существенно различаются по совершенству этой реакции (Хроков, 1975; Мельников, 1982). Однако при совместном гнездовании разных видов (например, чибис и азиатский бекасовидный веретенник на расстоянии от 1,5 до 5,0 м друг от друга) отмечено существенное улучшение достройки гнезда (использование реакции 5-го уровня) у вида, отличающегося меньшими способностями к использованию данного уровня реакции (чибис). Следовательно, птицы обучаются строительству гнезд друг у друга на основе подражания более опытным особям, как своего вида, так и при совместном гнездовании разных видов. Даже поверхностное рассмотрение материалов по-
зволяет выявить наиболее предпочитаемые уровни реакции птиц. Уже при затяжных дождях отмечается подновление мокрого лотка (1-й уровень реакции), которое мы считаем исходной реакцией птиц на подтопление их гнезд (Мельников, 2007а; 2010б). В то же время такое поведение может рассматриваться и как реакция на повышенную влажность, направленная на устранение дискомфорта, связанного с контактом наседных пятен птицы с мокрой подстилкой. Тем не менее достройка гнезда практически всегда начинается с подновления лотка, что позволяет относить такие действия к низким уровням реакции птиц, направленной на сохранение кладки (табл. 2). Характерно, что данный уровень реакции отмечается у большинства видов птиц, не отличающихся высокой способностью к спасению кладок. Он явно преобладает у чегравы, для которой несвойственно строительство гнезда. В обычных условиях у данного вида оно представлено гнездовой ямкой, лишь иногда обложенной раковинками и сцементированной пометом птицы. Тем не менее в дельте р. Селенга в условиях подтопления гнезд значительная часть птиц этого вида (около 30%) собирает в прибойной полосе выброшенные водой стебли рдестов (Potamogeton) и подновляет лоток гнезда, иногда даже пытаясь поднять его стенки. Правда, необходимо отметить, что подобная их реакция отмечалась нами только при гнездовании чегравы в непосредственной близости от таких выбросов (до 5-6 м).
Слабая надстройка стенок гнезда при его подтоплении рассматривается нами как продолжение предыдущей реакции и встречается при медленном подъеме уровня воды у многих видов птиц (уровень 2). Они нередко быстро прекращают надстройку гнезда, и оно гибнет при наличии несомненной возможности его спасения. Хорошо выраженная надстройка стенок гнезда характерна для многих птиц, гнездящихся на сплавинах или сырых лугах (уровень 3). В таком случае вода заливает гнездо, хотя стенки подняты выше ее уровня. Значительно более совершенный уровень надстройки гнезда, когда птицы одновременно поднимают дно лотка и его боковые стенки (уровень 4), встречается практически у всех видов птиц, а для большинства из них - это основной уровень реакции на подтопление гнезд.
В критической ситуации, когда уровень воды поднимается быстро (более 2 см/ч), для спасения кладки необходимо срочно поднять дно лотка выше уровня воды, фактически не достраивая его боковые стенки (уровень 5). Задача быстрой достройки гнезда может быть решена и другим способом. Птицы оставляют на дне лотка от одного до трех яиц (в зависимости
от размера лотка и кладки) и поверх них достраивают лоток гнезда до необходимой высоты (уровень 6). Некоторые виды прибрежных птиц способны решать эту задачу еще более совершенным способом. Они замуровывают в дно лотка яйца, поставленные вертикально (уровень 7). Это позволяет выиграть еще 3-4 см, быстро компенсируя подъем уровня воды. В исключительно редких случаях отдельные птицы способны переносить заливаемую водой кладку на более высокое место (возвышение микрорельефа или большую кочку) - на расстояние до 5-6 м от предыдущего гнезда (уровень 8) (табл. 2). Большое количество разных уровней реакции достройки гнезда у каждого конкретного вида сильно затрудняет анализ и классификацию собранного материала обычными способами. Однако методом экстенсивной количественной классификации с построением дендрограммы (Песенко, 1982) хорошо выделяются восемь кластеров (I-VIII), каждый из которых объединяет птиц разных видов по сходству используемых уровней реакции на затопление их гнезд ( рис. 1, табл. 3).
Первый кластер (I) включает только один вид -чеграву. Она гнездится исключительно на открытых песчаных островах дельты р. Селенга, обрамляющих ее по периметру устьевого участка. Находки ее колоний известны и на низких островах сора (в периоды очень высоких уровней воды), зарастающих исключительно хвостником обыкновенным Hippuris vulgaris. Однако, как указывалось нами выше, для достройки гнезд чеграва использует исключительно выбросы водных растений, собираемых в прибойной полосе. Для нее характерны только два первых невысоких уровня реакции (табл. 3, рис. 2), что исключает возможность спасения кладки даже при незначительном подтоплении гнезд. Тем не менее попытки достройки гнезда у данного вида указывают на то, что его предковая форма, вероятнее всего, гнездилась в травянистых местообитаниях и имела реакцию спасения гнезда, хотя и на низком уровне.
Второй кластер (II) включает виды, которые обладают реакцией достройки гнезда с очень большой долей низких уровней (1-3), не обеспечивающих спасение кладки (рис. 1). Степень варьирования по кластерам уровней этой реакции во время подъемов воды как ответ на подтопление их гнезд у разных видов прибрежных птиц достаточно велика (табл. 3, рис. 2).
В третий кластер (III) группируются виды, у которых доля 4-го уровня реакции (самого распространенного) превышает 30% и увеличивается доля реакции высоких уровней (5-го и 6-го). Одновременно в этом
Т а б л и ц а 3
Изменчивость уровней реакции на подтопление гнезд у различных видов околоводных и водоплавающих птиц
Прибайкалья
Вид Количество Уровень реакции*, %
гнезд 1 2 3 4 5 6 7 8
кластер I
Чеграва 411 56,4 43,6 - - - - - -
кластер II
Желтоголовая трясогузка 41 12,9 18,4 28,9 39,8 - - - -
Тростниковая овсянка 68 11,4 12,6 33,6 42,4 - - - -
Турухтан 58 18,3 21,3 25,0 30,6 3,6 1,2 - -
Поручейник 232 9,9 10,2 44,2 33,4 2,3 - - -
Чибис 167 10,1 12,6 33,3 32,8 11,2 - - -
кластер III
Шилохвость 173 - 21,5 26,3 37,6 9,4 5,2 - -
Кряква 152 - 22,0 23,0 38,0 7,5 6,5 3,0 -
Чирок-трескунок 84 - 20,3 24,5 36,6 11,3 7,3 - -
Серая цапля 255 - 12,0 30,0 40,0 12,0 6,0 - -
Серебристая чайка 221 2,4 11,2 24,0 30,7 18,9 7,6 5,2 -
кластер IV
Чирок-свистунок 45 - 28,2 36,1 30,0 3,7 2,0 - -
кластер V
Широконоска 187 - 13,8 24,2 52,4 6,3 3,3 - -
Бекас 110 1,4 8,9 22,5 54,9 8,4 3,9 - -
Лесной дупель 54 3,8 15,6 18,2 53,2 5,8 3,4 - -
Погоныш-крошка 30 18,4 11,8 15,9 52,4 1,5 - - -
кластер VI
Серая утка 108 - 5,4 12,8 34,4 18,1 16,4 12,9 -
Красноголовая чернеть 211 - 3,8 12,3 38,7 21,4 11,0 10,8 2,0
Сизая чайка 297 - 3,4 11,8 46,4 21,4 12,0 3,9 1,1
Лысуха 330 1,8 5,4 18,6 48,2 13,4 7,3 5,3 -
Хохлатая чернеть 260 6,6 8,4 23,1 44,6 8,3 5,1 3,9 -
Озерная чайка 306 - - 5,8 58,9 24,8 8,3 2,2 -
кластер VII
Речная крачка 152 - 10,0 16,3 35,1 38,6 - - -
Большой веретенник 150 - - 18,9 30,0 44,4 6,7 - -
кластер VIII
Малая чайка 210 - - 2,7 24,9 64,8 4,8 2,8 -
Черная крачка 21 - - 8,9 18,4 72,7 - - -
Белокрылая крачка 580 - 1,5 4,4 18,2 47,7 18,3 9,9 -
Белощекая крачка 300 - - 9,9 11,8 71,9 6,4 - -
Азиатский бекасовидный 621 - - - 8,8 89,4 1,8 - -
веретенник
кластере сокращается, вплоть до полного исчезновения, реакция 1-го уровня.
Четвертый кластер (IV) представлен только одним видом - чирком-свистунком (рис. 1, табл. 3). Для него характерна высокая доля реакции низких уровней (при полном отсутствии первого уровня) и присутствие реакции высоких уровней (5-го и 6-го). Этот вид гнездится преимущественно по высоким участ-
кам поймы в зарослях кустарника и ивняка, а его гнезда относительно редко подтапливаются водой.
Пятый кластер (V) характеризуется заметным увеличением доли реакции 4-го уровня (50% и более) (табл. 3). Несовершенные уровни реакции у птиц, входящих в этот кластер, составляют почти половину от их общего числа, а средняя доля реакции высоких уровней невелика (табл. 3).
Рис. 1. Экологические группы (кластеры) околоводных и водоплавающих птиц, различающиеся по степени совершенства реакции
достройки гнезд, как одной из основных адаптаций к колебаниям уровня воды
Шестой кластер (VI) отличается более высоким разнообразием видового состава птиц. Наблюдается сокращение доли реакции низких уровней и увеличение доли реакции высоких (особенно 5-го) (табл. 3).
В данном кластере имеются виды, для которых характерен перенос кладки на более высокое место. В нем же отмечена наибольшая доля реакций 6-го и 7-го уровней. В этом кластере также много видов с большой величиной кладки (6-12 яиц).
В седьмом кластере (VII) полностью отсутствует реакция 1-го уровня, но резко увеличивается доля 5-го уровня. Реакция 4-го и 5-го уровней составляет основу их ответов на подтопление гнезд (табл. 3). Доля реакции наиболее высоких уровней сильно уменьшается. Это, вероятно, связано с небольшой величиной кладки данных видов птиц (2-3, как исключение - 5 яиц).
Видовой состав птиц восьмого кластера (VIII) увеличивается (рис. 1, табл. 3). Он включает виды с небольшой величиной кладки (2-3, как исключение -4 яйца). Для большей части птиц данного кластера характерна исключительно экономичная и совершенная реакция 5-го уровня при резком сокращении доли реакции низких уровней и с небольшим присутствием
реакции 6-го и 7-го уровней. Наиболее полное представление о характере различий в уровнях реакции на подтопление гнезд, используемых разными видами птиц, можно получить на основе анализа модельных видов, каждый из которых лучше других отражает особенности их проявления в своем кластере (рис. 2, табл. 2, 3). Хорошо видно, что при переходе от кластера к кластеру птицы начинают все в большей степени использовать реакции высоких уровней (рис. 2). Как показали наблюдения, проявление у птиц реакции высоких уровней обеспечивает максимально возможное сохранение кладок от затопления.
Обсуждение
Специальное изучение реакции околоводных и водоплавающих птиц на подтопление гнезд показало, что вопреки первым сообщениям (Хроков, 1975; Мельников, 1982) практически все виды околоводных и водоплавающих птиц водно-болотных экосистем способны к достройке гнезд. Деление прибрежных птиц на две группы, из которых одна достраивает гнезда, а другая бросает их при подтоплении водой, связано с относительно небольшими объемами выборок в начале наших исследований. Продолжительные работы, позволившие накопить обширный материал
Рис. 2. Изменчивость уровней реакции околоводных и водоплавающих птиц на подтопление их гнезд, характерная для разных кластеров (на примере модельных видов): 1 - реакция 1-го уровня, 2 - реакция 2-го уровня, 3 - реакция 3-го уровня, 4 - реакция 4-го уровня, 5 - реакция 5-го уровня, 6 - реакция 6-го уровня, 7 - реакция 7-го уровня, 8 - реакция 8-го уровня (описание уровней реакции,
используемых птицами при достройке гнезд, см. в табл. 2)
по многим видам птиц, гнездящимся в разных условиях, показали, что уровни данной реакции значительно различаются, как у разных видов, так и у особей внутри одного вида (Мельников, 2010б; 2011а; Коузов, Кравчук, 2011) (табл. 3, рис. 2).
Детальный анализ материалов показывает, что основное число видов при высоком уровне сходства
(индекс Мориситы-Хорна (смн) составляет 0,91) объединяется в одну группу (кластеры П-У[). Внутри нее сходство видов по используемым уровням реакции достройки гнезда очень высоко (смн всегда превышает 0,90) (рис. 1). Однако при переходе от кластера к кластеру у птиц наблюдается постепенное повышение доли высоких уровней этой реакции (рис. 2, табл. 3). Данная
группа объединяется с первым кластером, включающим только чеграву, при среднем уровне сходства (смн = 0,53), формируя вторую группу кластеров (рис. 1).
Виды третьей группы кластеров (УП-УШ) по сравнению со второй группой объединяются на более высоком уровне сходства (смн = 0,74). Тем не менее этот уровень ниже, чем среди всех видов первой группы кластеров (смн = 0,91) (рис. 1). Следовательно, птицы первой группы кластеров отличаются очень высоким сходством по используемым уровням реакции надстройки гнезда. Это объясняется присутствием в ней большого количества низких уровней данной реакции. Именно по этому признаку идет объединение этой группы кластеров с первым кластером, единственный вид которого - чеграва, не проявляет высоких уровней реакции.
Для птиц, входящих в третью группу кластеров, характерно резкое сокращение доли реакции низких уровней. Однако виды, объединенные в эти кластеры, существенно различаются по доле высоких уровней реакции надстройки гнезда. В восьмом кластере резко преобладает наиболее эффективный, а главное более экономичный, 5-й уровень реакции, в то время как в седьмом кластере доли реакции 4-го и 5-го уровней довольно близки (табл. 3). Виды первой и второй групп кластеров объединяются с видами третьей группы в общую группу кластеров на очень низком уровне сходства (смн = 0,07) (рис. 1).
Такой низкий уровень присоединения подчеркивает существенные различия между видами птиц, объединяемыми в эти группы кластеров, по используемым уровням реакции надстройки гнезда. От кластера к кластеру наблюдается рост доли используемых птицами местообитаний, отличающихся повышенной динамикой гидрологического режима, вплоть до гнездования по урезу воды или даже на озерных плесах среди растений с плавающими листьями (белощекая крачка) (Мельников, 2002; 2006б; 2010б), где его влияние максимально. Для видов третьей группы кластеров (VII, VIII) характерны большое совершенство реакции достройки гнезда и гнездование в очень нестабильных местообитаниях с постоянными колебаниями уровня воды. Именно это и определяет более высокое совершенство используемых птицами уровней реакции надстройки гнезда в данных кластерах. Фактически можно говорить о принципиальных различиях между видами, формирующими вторую и третью группы кластеров, по характеру их реакции на подтопление гнезд.
Достройка гнезд при подтоплении водой входит в число способов адаптации, обеспечивающих успеш-
ное гнездование птиц в динамичных водно-болотных экосистемах (Мельников, 1982; 2006а; 2007а; 2007б; 2008; Vermeer, Davies, 1978; Н^ес, 1979). Однако особенности использования этого способа прибрежными птицами не раскрыты, как в отечественной, так и в зарубежной литературе. Наши исследования показали, что околоводных и водоплавающих птиц можно уверенно разделить на две группы. Птицы каждого кластера, входящие в первую группу видов, занимают либо только высокие участки лугов, либо пониженные их части, концентрируясь по береговой кромке небольших луж и маленьких водоемов. Некоторые виды кластеров первой группы используют для гнездования затопленные кочкарники - межозерные калтусы. В соответствии с этим виды данных кластеров хорошо отличаются по способности к достройке гнезд. Птицы, входящие в кластеры видов, заселяющих часто затапливаемые биотопы, используют более совершенные уровни реакции достройки гнезд (Мельников, 2010б) (рис. 2, табл. 3).
Вторая, относительно небольшая, группа видов использует наиболее совершенные уровни реакции достройки гнезд при подтоплении. Они объединены в VII и VIII кластерах, которые включают виды птиц, осваивающих местообитания, расположенные по урезу воды крупных водоемов, или озерные плесы. Для этой группы птиц основной способ достройки гнезда - быстрый подъем дна лотка над уровнем воды, а затем достройка его боковых стенок. При этом реакция 1-го уровня у них отсутствует, а 2-й уровень встречается редко и только у некоторых видов, отличающихся очень большими объемами выборок. Доля реакций 6-го и 7-го уровней, при которых птицы замуровывают яйца в дно лотка плашмя или вертикально, используя этот способ как вынужденную меру по спасению гнезда, в третьей группе кластеров заметно сокращается, т.е. они используют наиболее совершенные уровни реакции, не приводящие к гибели части яиц кладки.
Необходимо обратить внимание на то, что эти виды птиц имеют небольшую величину кладки. Это должно существенно сократить успешность их размножения даже при потере 1-2 яиц. Действительно, в обычной кладке уток гибель 2-3 яиц из 8-10, составляет всего 20,0-30,0% от ее размера. У чаек и крачек (кладка составляет 2-3 яйца), а тем более у азиатского бекасовидного веретенника (обычная величина кладки 2 яйца) потеря даже 1-2 яиц составляет от 33,3% до 67,0% от исходной величины кладки. Очевидно, что у видов с небольшой величиной кладки развитие 6-го и 7-го уровней реакции достройки гнезда должно быть ограничено. Именно это мы и наблюдаем в при-
роде. Реакция достройки гнезда 6-го и 7-го уровней встречается у таких видов только во второй половине насиживания, когда восстановление кладки за счет повторного размножения становится уже невозможным (Мельников, 1982; 2011б).
Роль достройки гнезда как специального способа адаптации, повышающего успешность размножения птиц в условиях нестабильного гидрологического режима, ведущего к значительной гибели кладок, специально проанализирована нами в нескольких обобщающих публикациях (Мельников, 1982; 2006а; 2006б; 2007а; 2008; 2010а). Основным лимитирующим фактором, определяющим величину гибели кладок, является нестабильный гидрологический режим в середине лета, когда наблюдается массовое размножение птиц. Это наиболее часто повторяющийся фактор, влияние которого проявляется практически ежегодно. В основном гибель кладок обусловлена разницей между уровнями воды в начале массового размножения птиц и в середине лета. С ростом величины перепада между этими уровнями (иногда до 109 см) возрастает и общая гибель гнезд - до 70,0% и более (Мельников, 2009б).
В таких случаях большую роль в сохранении кладок играет рельеф, поскольку сохраняются только гнезда, расположенные на более высоких участках заболоченных территорий (Мельников, 2007б). На них подъем уровня воды сказывается в наименьшей степени. Сложный микрорельеф территории с большим количеством кочек, повышенных участков местности между озерами, сплавин, плавающих растительных остатков, заломов тростника, камыша и рогоза, часто используемых для устройства гнезд, обеспечивает лучшую сохранность гнезд у всех видов прибрежных птиц. При гнездовании на более высоких местах достройка гнезда на 10-15 см часто оказывается достаточной для спасения кладки от подтопления. Влияние на птиц обложных (3-4 дня) и ливневых дождей не существенно, поскольку от кратковременного подтопления страдают только наиболее высокие участки лугов или равнинной поймы, на которых наблюдается накопление выпавших осадков до начала действия стихийно складывающейся системы стока на более низкие гипсометрические уровни, обычно представленные достаточно крупными озерами и болотами. В связи с большой их площадью уровень воды здесь поднимается всего на 2-3 см. В таких условиях достройка гнезда на обычную и доступную для большинства видов птиц высоту в 10-12 см практически всегда обеспечивает спасение кладок. Большое значение имеет и сегрегация разных видов по местообита-
ниям, хорошо известная у болотных крачек и куликов (Мельников, 2002; 2008; 2010в). Виды, занимающие более высокие и относительно сухие участки поймы, меньше страдают от затопления гнезд (лесной дупель, турухтан). Здесь подъемы уровня воды минимальны и успешно компенсируются достройкой гнезд. Поэтому практически все кладки данных видов в годы с частым повторением сильных обложных дождей или ливней находятся в достроенных гнездах, а общая успешность их размножения в среднем составляет от 44,9±1,0% до 46,0±0,8% соответственно (Мельников, 2007б; 2008). Относительно высокие гнездовые потери этих видов связаны с хищничеством птиц и млекопитающих, а также с хозяйственной деятельностью человека (выпас скота с использованием пастушеских собак, раннее сенокошение и рекреация).
Наиболее сильно действующий лимитирующий фактор - сгонно-нагонные штормовые ветры. Перекос водного зеркала на крупных озерах и сорах может достигать в дельте р. Селенга достаточно большой величины - 22 см. Основное его влияние связано с быстрым нагоном воды на берег с наветренной стороны. В этих условиях большие площади равнинных берегов за короткое время оказываются под водой и основная часть птиц из-за очень быстрого подъема уровня воды не может спасти кладки надстройкой гнезд. Достроить гнезда успевают только птицы, гнездящиеся на более высоких участках рельефа или на достаточном удалении от берега водоема. Необходимо отметить, что этот фактор играет ведущую роль в успешности размножения белощекой крачки, устраивающей гнезда на открытых плесах среди растений с крупными плавающими листьями. В условиях штормовых ветров сохраняются только отдельные гнезда и колонии, защищенные от них крупными массивами тростниковых или камышовых крепей (Мельников, 2006б). Данный фактор оказывает сильное локальное действие на успешность размножения прибрежных птиц. Гибель гнезд от него на отдельных участках может достигать 90,0%, а все сохранившиеся кладки в зоне его действия находятся в достроенных гнездах.
Многолетние работы показывают, что к концу инкубации на участках вдоль береговой линии озер (по урезу воды) у птиц первой группы от 22,0±0,8 до 46,0±1,4% кладок обычно находятся в достроенных гнездах. На заболоченных высокопойменных лугах (первая группа) и озерных плесах (третья группа), зарастающих растениями с крупными плавающими листьями, прежде всего нимфейником щитолистным Nymphoides реШШт и кубышкой малой Nupharритг-1а, в наблюдениях большинства годов среди первых
кладок успешными являются только находящиеся в надстроенных гнездах - до 69,9±2,0% (Мельников, 2006а; 2006б; 2007а; 2008). В целом значение данного способа адаптации чрезвычайно велико, поскольку он резко снижает энергетические затраты птиц, связанные с необходимостью повторного (компенсационного) размножения в случае гибели первых кладок (Мельников, 2008; 2010а; 2011б).
Таким образом, все виды птиц водно-болотных экосистем достраивают гнезда при их подтоплении во время подъемов уровня воды. По степени совершенства реакции достройки гнезда (использование разных ее уровней) птицы делятся на две неравные группы: 1) группа видов (наиболее многочисленная) использует для гнездования стации, расположенные на более высоких участках поймы; 2) группа видов (относительно малочисленная) гнездится по урезу воды и на озерных плесах.
Вторая группа видов, часто испытывая влияние сильных подъемов уровня воды, в отличие от первой группы, использует при достройке гнезд наиболее высокие и экономные уровни реакции дострой-
ки гнезда (4-5-й и, как исключение, 6-7-й уровни). Достройка гнезда при его подтоплении является одним из наиболее важных экологических способов адаптации, который значительно снижает энергетические затраты птиц, связанные с необходимостью повторного (компенсационного) размножения в случае гибели первых кладок.
В процессе сбора полевого материала мне постоянно помогали сотрудники Селенгинского зоологического отряда Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете А.В. Шинкаренко, В.А. Подковыров и В.Е. Журавлев, а также студенты факультета охотоведения Иркутского сельскохозяйственного института Н.И. Мельникова, Н.М. Клименко, С.И. Лы-сиков, С.Г. Коневин, С.К. Захаров, В.В. Пронкевич, И.И. Щербаков и школьники Областной станции юных натуралистов. При подготовке работы большую помощь в освоении программ Microsoft Office Excel 2003 и 2007 оказал сотрудник Байкальского музея ИНЦ СО РАН В.С. Маслюков. Всем, помогавшим мне в работе, выражаю свою искреннюю признательность.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Закс Л.А. Статистическое оценивание. М., 1976. 598 с.
Исаков Ю.А. Подсемейство утки Anatinae // Птицы Советского Союза. М., 1954. Т. 4. С. 344-635.
Коузов С.А., Кравчук А.В. Постройка хохлатой чернетью Ay-thya fuligula высоких гнезд в подтапливаемой зоне островов у Кургальского полуострова и в плавнях Невской губы как адаптация к колебаниям уровня воды // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 2011. Т. 20. № 625. С. 101-109.
Мельников Ю.И. Экологические адаптации белокрылой крачки к колебаниям уровня воды // Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды. Л., 1977. С. 91-92.
Мельников Ю.И. О некоторых адаптациях прибрежных птиц // Экология. 1982. № 2. С. 64-70.
Мельников Ю.И. Болотные крачки (Sterninae, Charadriiformes, Aves): сегрегация по биотопам и ее причины // Биоло-гия внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Борок, 2002. С. 84.
Мельников Ю.И. Роль пятен седиментации в формировании сложных поселений околоводных и водоплавающих птиц (на примере дельты р. Селенги) // Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами. Улан-Удэ, 2004. Т. 2. С. 25-27.
Мельников Ю.И. Популяционный гомеостаз в репродуктивный период (на примере околоводных и водоплавающих птиц) // Развитие орнитологии в Северной Евразии: Тр. XII Междунар. орнитол. конф. Ставрополь, 2006а. С. 316-334.
Мельников Ю.И. Особенности размножения белощекой крачки (Chlidonias hybrida) в условиях нестабильного гидрологического режима // Сибирская орнитология (Вестн. БГУ спец. серия). Улан-Удэ, 2006б. Вып. 4. С. 163-187.
Мельников Ю.И. Адаптации птиц к гнездованию в условиях нестабильного гидрологического режима: достройка гнезд при подтоплении // IV Всерос. конф. по поведению животных. М., 2007а. С. 467-468.
МельниковЮ.И. Адаптацииприбрежныхптиц кгнездованию на высокопойменных лугах Прибай-калья // Структура, функционирование и охрана природной среды: Мат-лы конф. к 75-летию биолого-географического факультета Бурятского государственного университета. Улан-Удэ, 2007б. Ч. 2. С. 68-73.
Мельников Ю.И. Гидрологический режим водоемов как экологический фактор (на примере дельты р. Селенга) // Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири. Хабаровск, 2007в. С. 137-148.
Мельников Ю.И. Успешность размножения куликов в условиях интенсивного антропогенного воздействия // Достижения в изучении куликов Северной Евразии: мат-лы VII совещ. по вопросам изучения куликов. Мичуринск, 2008. С. 94-103.
Мельников Ю.И. Циклические изменения климата и динамика ареалов птиц на юге Восточной Сибири // Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала, 2009а. С. 47-69.
Мельников Ю.И. Прибрежные птицы дельты р. Селенга: сезонная динамика уровня воды как лимитирующий фактор // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении. Тамбов, 2009б. С. 239-242.
Мельников Ю.И. Структура ареала и экология азиатского бекасовидного веретенника Lmnodromus semipalmatus (В!уШ, 1848). Иркутск, 2010а. 284 с.
Мельников Ю.И. Изменчивость реакций прибрежных птиц на затопление их гнезд в зависимости от используемых биотопов // Первые Межд. Беккеровские чтения. Волгоград, 2010б. Ч.1. С. 448-450.
Мельников Ю.И. Пространственная структура лугово-болотных видов куликов в гнездовой период: избирательность микростаций и ее причины (на примере устья р. Иркут) // Изв. ИркутскГУ. Сер. Биология. Экология. 2010в. Т. 3. № 4. С. 52-64.
Мельников Ю.И. Изменчивость реакции надстройки гнезда при повышении уровня воды у околоводных и водоплавающих птиц Прибайкалья // Там же. 2011а. Т. 4. № 1. С. 33-46.
МельниковЮ.И. Повторное (компенсационное) размножение и популяционный гомеостаз (на примере околоводных и водоплавающих птиц) // Современные проблемы эволюции: XXV Любищевские чтения - 2011. Ульяновск, 2011б. С. 383-391.
Мельников Ю.И., Шинкаренко А.В., Подковыров В.А., Мельникова Н.И., лысиков с.И. Некоторые аспекты гнездования водоплавающих в колониях чайковых птиц на Южном Байкале // Фауна и экология птиц Восточной Сибири. Иркутск, 1984. С. 52-68.
Михантьев А.И. Некоторые эколого-этологические механизмы регуляции численности утиных в природе и возможности их использования в биотехнии // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. Новосибирск, 1980. С. 141-190.
Михантьев А.И., селиванова М.А. Экологические основы прогнозирования продуктивности и численности уток // Казарка. М., 2009. С. 47-67.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.
М., 1992. 182 с. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа
в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с. Подковыров В.А. Экология водоплавающих птиц Байкала в условиях антропогенной трансформации водно-болотных биоценозов // Дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1997. 18 с.
ПоповВ.А.,ЛукинА.В. ЖивотныймирТатарии(Позвоночные).
Казань, 1949. 219 с. Хроков В.В. Реакция прибрежных птиц на затопление их
гнезд // Экология. 1975. № 3. С. 102-104. Фефелов И.В. Роль гидрологического режима дельты р. Селенги в динамике населения уток // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск. 1996. 18 с. Фефелов И.В., Шинкаренко А.В., Подковыров В.А. Динамика популяций уток в дельте Селенги // Рус. орнитол. журн. 1995. Т. 4. № 1/2. С. 45-53. Hudec K. Der Einfluss der Schwankungen des Wasserspiegels auf die Nester der Wasservogel // Folia Zool. 1979. Vol. 28. N 8. P. 269-282. Cramp S., Simmons K.E.L. Handbook of the birds of Europe the Middle East and Africa. The Birds of the Western Palaearctic. Ostriches to ducks. Oxford, 1977. Vol. 1. 722 p. Vermeer K., Davies B. Comparison of the breeding of Canada and Snow Geese at Westham Island, British Columbia // Wildfowl. 1978. Vol. 29. P. 31-43. Westershov K. Method for determining the age of game birds eggs // J. Wildlife Management. 1950. Vol. 14. N 1. P. 56-57.
Поступила в редакцию 17.09. 10.
ADAPTATION SHOREBIRDS AND THE WATERFOWL TO NESTING IN CONDITIONS OF THE DYNAMICAL HYDROLOGICAL REGIME: BUILDING ON NESTS ON THE MEASURE OF RISE OF THE WATER LEVEL
Yu.I. Mel'nikov
On the basis of long-term works (1968-2000) in various areas of Eastern Siberia features of reaction of 29 species shorebirds and a waterfowl on flooding of their nests are considered. It is allocated eight levels of reaction building of nests at flooding by the water, differing on a degree of perfection and efficiency. Among the investigated species of birds, the method of extensive quantitative classification with construction dendrogram a method of the near neighbour, allocates eight clusters, well differing on levels of used reaction building of nests. It is confidently allocated two groups of birds: 1) the species mainly building on a bottom of a tray and a wall of a nest simultaneously and nesting on damp meadows and islands of higher part flood-lands; 2) the species quickly lifting a bottom of a tray above a water level, and then lateral walls completing it and nesting on border waters or on lake reaches. More perfect levels of reaction are connected to loss of a part of eggs of the laying used for fast building of nests in height, seldom meet at species with small size of a clutch. Building of nests in height on a measure of rise of a water level is very important adaptation sharply lowering power expenses of birds, connected with necessity of repeated duplication in case of destruction of the first clutches.
Key words: astable water-marsh ecosystems, shorebirds and a waterfowl, flooding clutches, building on nests.
Сведения об авторе: Мельников Юрий Иванович - руководитель дендрологического парка. Учреждение Российской академии наук «Байкальский музей Иркутского научного центра СО РАН», канд. биол. наук ([email protected]).
