CC BY
77
of plants, their growth and development. It was established that of the first power of plants tirostomoz lesion reduction of growth is more than 30 %, the second and third degrees — growth is completely absent. To reduce the infection load and improving the phytosanitary condition of the plants in urban plantings must be timely to conduct forestry activities against necrotic-cancerous diseases, with the introduction of ornamental shrubs and formation of artificial planting of plants to take into account the degree of resistance to infectious diseases.
Key words: necrotic-cancerous diseases; the causative agent; phytopathogenic fungi; the degree of the spread of disease; the harmfulness; control measures.
About the authors: Makarova Tatyana Anatolyevna1, candidate of biology, associate Professor of botany and ecology of plants; Makarov Petr Nikolaevich2, candidate of biological Sciences, associate Professor, Department of botany and plant ecology of Institute of natural and technical Sciences Surgut state University.
Place of employment: 12Surgut State University.
УДК 504.064.2.001.18 И. Ю. Усманов1, Э. Р. Юмагулова1, В. Б. Иванов1,
Е. А. Коркина1, А. В. Щербаков2, И. А. Иванов1, А. В. Рябуха1
Нижневартовск , Уфа', Россия
АДАПТАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ В ЗОНЕ НЕФТЕДОБЫЧИ: ИЕРАРХИЯ И ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ПРОЦЕССОВ
Аннотация. Выявлено, что адаптации экосистем развиваются на разных уровнях организации: от аутэколо-гического до ландшафтного. Общий процесс адаптаций экосистем характеризуется следующим.
Биологически позитивные изменения развиваются параллельно на разных уровнях организации экосистем, причем эти процессы часто протекают относительно независимо.
Восстановительные процессы на разных уровнях формируются в различных временных масштабах: от быстрых процессов (время развития — несколько дней) до процессов с характерным временем в несколько десятиле-
Быстрые реакции водорослей реализуются по нескольким сценариям: 1) размножение эвгленовых (Euglenophyta) с высоким уровнем биоразнообразия в лентических водоемах; 2) цветение синезеленых (Cianophyta - Cianobacteria) с доминированием Anabaena cirenalis Rabenh et Flah.; 3) вариант быстрой реакции — развитие видов рода Spirogira, часто с доминированием Ulotrix variabilis Kutz. Характерное время — в течение сезона активной вегетации.
На фоне олиготрофности экосистем слабое и умеренное загрязнение антропогенными полютантами вызывает активизацию процессов накопления (ростовые процессы) и деструкции биомассы (активизация грибов-деструкторов и почвенных ферментов-целлюлаз). Такой уровень загрязнения характерен для большого числа антропогенных нарушений.
Микрофлуктуационное перемещение полютантов (десятки и сотни метров) приводит к выравниванию их концентрации и разбавлению до биологически безопасного уровня в течение 1—3 месяцев (теплый сезон).
Восстановление растительных сообществ. Сукцессионное время, как правило, — несколько лет.
Восстановление высших растений на уровне функциональной организации и ростовых процессов. Характерное время — в течение 1—3 сезонов вегетации. Восстановление элементов почв. Самый медленный процесс с характерным временем в 101 —102 лет.
Доля видов растений, применяемых при мероприятиях по рекультивации на всех площадках, невелика как по показателям продуктивности (участия в биопродуктивности ценозов), так и в проективном покрытии. Не зафиксировано случаев, когда рекультиванты становились доминантами восстанавливающихся сообществ, более того, в составе восстановившихся сообществ эти виды не сохраняются.
Антропогенные воздействия всегда накладываются на природные векторные и циклические процессы. В результате формируется сложная картина интерференции, которая имеет выраженные черты фрактальных систем. В силу этого могут реализовываться многочисленные альтернативные самоподобные сценарии восстановления экосистем.
Во всех исследованных случаях самовосстановление экосистем определяется поведением аборигенных видов водорослей, грибов, травянистых и древесных высших растений.
Ключевые слова: адаптация экосистем; нефтедобыча; рекультиванты; восстановительные процессы; динамика растительности.
Сведения об авторах: Усманов Искандер Юсуфович1, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии; Юмагулова Эльвира Рамилевна2, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии; Иванов Вячеслав Борисович3, кандидат педагогических наук, доцент кафедры экологии; Коркина Елена Александровна4, кандидат географических наук, доцент кафедры географии; Щербаков Аркадий Владимирович5, кандидат биологических наук, доцент кафедры биохимии и биотехнологии; Иванов Никита Александрович6, аспирант кафедры экологии Нижневартовского государственного университета; Рябуха Анатолий Васильевич7, аспирант кафедры экологии Нижневартовского государственного университета.
Место работы: '2'3" 4Нижневартовский государственный университет; башкирский государственный университет.
Контактная информация: ''2628609, г. Нижневартовск, ул. Дзержинского, д. 11, каб. 317, тел. 3466436586, 'e-mail: [email protected]; 2тел. 89129366116, e-mail: [email protected]; 362 8609, г. Нижневартовск, ул. Дзержинского, д. 11, каб. 314, тел. 3466436586, e-mail: [email protected]; 462 8609, г. Нижневартовск, ул. Дзержинского, д. 11, каб. 309, тел. 3466456023, e-mail: [email protected]; 5450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, д. 32, тел. 3472646259, e-mail: [email protected]; 6 628605, г. Нижневартовск, ул. Ленина, д. 56, тел. 89222559041, e-mail: [email protected]; 7628605, г. Нижневартовск, ул. Ленина, д. 56, тел. 89821577189, e-mail: [email protected].
В настоящее время сложились противоречивые представления о характере и темпах адаптации северных экосистем к антропогенным воздействиям. Так, имеется неопределенность в описаниях длительности процессов адаптации экосистем. С одной стороны, есть сведения о быстром восстановлении растительного покрова после разливов нефти и солевых композиций, используемых в нефтедобыче (Лапшина 2010; Юмагу-лова 2007). С другой — низкий уровень всех параметров среды, обеспечивающих рост и развитие растений — это свет, тепло, элементы корневого питания — определяет низкую скорость накопления биомассы и смены растительности в ходе сукцессии (Коркина 2009; Овечкина 2015). Во многом эта неопределенность может проясниться, если учитывать, что разные элементы экосистем, в том числе и в Среднем Приобье, обладают разным характерным временем перестройки и адаптации к изменившимся условиям среды.
Еще одна дилемма: с одной стороны, указывается на крайнюю уязвимость болот и лесов к антропогенным воздействиям, с другой — «коридор возможностей» трансформации экосистем крайне ограничен: фактически, в условиях Среднего Приобья могут устойчиво существовать леса и болотные комплексы, сложенные видами местной флоры. Сколько-нибудь устойчивые сеге-тальные и рудеральные сообщества в условиях олиготрофных болотных экосистем не формируются (Боч, Смагин 1993; Коломыц 2005; Иванова, Юмагулова 2005; Хаустов, Редина 2006; Лапшина 2010; Миркин, Наумова 2012).
И еще один фундаментальный фактор — это стохастические процессы, играющие все более осознаваемую роль во взаимодействии элементов экосистем при любых колебаниях параметров среды (Розенберг 2013). Влияние стохастических процессов в экосистемах при формировании поливариантности эколого-физиологических реакций растений и экосистем показано достаточно давно (Усманов 1986; Усманов, Мартынова 1988; Рахманкулова и др. 2001 а, б). Позже роль стохастических процессов в формировании поливариантности реакций растений подтверждена с применением новых методических подходов (Усманов и др. 2015 a; Usmanov and other 2016).
Адаптации экосистем Среднего Приобья к антропогенным воздействиям нефтедобывающего
комплекса в свете трех вышеперечисленных факторов: различия характерных времен адаптации элементов экосистем; существование достаточно узкого «коридора возможностей» реализации адаптации; поливариантность адаптивных решений как следствие стохастических процессов в экосистемах до настоящего времени не рассматривались.
Общая характеристика экосистем Среднего
Приобья. Экосистемы Среднего Приобья являются олиготрофными экосистемами. Помимо низкого уровня содержания питательных элементов в корнеобитаемой среде функционирование растительного блока экосистем протекает при высокой оводненности почвогрунтов, где низкие температуры сочетаются с низким содержанием доступного кислорода. Продукционный процесс в растениях при этом резко подавляется (Рахманкулова и др. 2001 а, б). В результате накопленная биомасса невелика: варьирует от 2—5 до 3 тыс. т/км2, что в 2—5 раз меньше, чем в лесах средней полосы (Атлас 2004; Бигон и др. 1989). Деструктивные процессы также выражены слабо, опадно-подстилочный коэффициент весьма велик, меняется от 15 до 50-60. Это означает, что идет накопление неразложившейся биомассы, масса которой в 15—60 раз превышает среднегодовой опад. В итоге средняя мощность слоев торфа достигает 2—3 и более метров (Атлас 2004). При отсутствии поступления зольных элементов минерализация почвенных вод также невелика — 200—700 мг/л. Имеются доказательства, что основная масса продуктов фотосинтеза основных доминантов олиготрофных болот расходуется не на ростовые процессы, а на адаптации по выживанию в неблагоприятных условиях (Рахманкулова и др. 2001 а, б; Войцеховская и др. 2013; Овечкина 2015). В целом в условиях низкой биологической продуктивности и слабой активности разложения опада соотношение продукционного и деструкционного процессов в олиготрофных болотах смещено в сторону накопления органической биомассы в форме торфа (Коломыц 2005; Лапшина 2010).
95—98% нарушений природной среды в ходе нефтедобычи могут быть отнесены к средним и слабым (Лапшина, Блойтен 1999). Катастрофические масштабные нарушения в результате крупных аварий — явление достаточно редкое (Хаустов, Редина 2006).
Адаптации элементов экосистем Среднего
Приобья. Выявлено, что адаптации экосистем развиваются на разных уровнях организации: от аутэкологического до ландшафтного. Общий процесс адаптаций экосистем характеризуется следующим:
1. Биологически позитивные изменения развиваются параллельно на разных уровнях организации экосистем, причем эти процессы часто протекают относительно независимо.
2. Восстановительные процессы на разных уровнях формируются в различных временных масштабах: от быстрых процессов (время развития — несколько дней) до процессов с характерным временем в несколько десятилетий.
Рассмотрим эти процессы, начиная с самых быстрых.
Перераспределение и флуктуации нефтепродуктов и неорганических веществ. Как показали замеры концентрации веществ, оказавшихся в зоне загрязнения, происходит постоянное перемещение этих веществ. При этом от-
Точки мониторинга
(глубина) 14(0,25) 14(0,0) 13(0,0) 12 (0,0) 10(0,0) 9(0,0) В(0,0) 7(0,0) 5 (0,0) 3 (0,25) 3 (0,0) 2 (0,25) 2 (0,0) 1 (0,25) 1 (0,0)
дельные загрязнители перераспределяются независимо один от другого. Еще один интересный эффект — концентрация тех или иных веществ может возрастать и без дополнительных загрязнений. На рис. 1 а, б видно, что низкая концентрация, зарегистрированная после разлива (июль), может повышаться без дополнительных антропогенных воздействий (сентябрь). Очевидно, что в этом случае мы наблюдаем стохастические перемещения болотных вод и растворенных в них веществ под влиянием многочисленных разнонаправленных сил, не связанных прямо с предыдущим антропогенным загрязнением: это течения, микроциркуляция, потоки, вызванные транспирацией, изменениями термоклиматических характеристик. В целом микрофлуктуаци-онное перемещение растворенных веществ на десятки и сотни метров приводит к выравниванию их концентрации и разбавлению до биологически безопасного уровня в течение 1-3 месяцев теплого сезона (Усманов и др. 2015 а, б).
"Си ■ Сг iNi Pb
0,2 0,4 0,6 0,8
Концентрация, мг/кг
1,2
1,4
1,6
Точки мониторинга (глубина) 14(0,25) 14(0,0) 13(0,0) 12(0,0) 10(0,0) 9 (0,0) 8 (0,0) 7(0,0) 5 (0,0) 3 (0,25) 3 (0,0) 2 (0,25) 2 (0,0) 1 (0,25) 1(0,0) _
0 0,1
Си Сг Ni Pb
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Концентрация, мг/кг
Рис. 1. Концентрация хрома, никеля, меди и свинца в пробах почв исследуемых участков, июль 2015 г. (а), сентябрь 2015 г. (б)
Развитие водорослей на нефтяных разливах. Практически сразу после разлива начинают развиваться нефтеразлагающие биосистемы, которые, в свою очередь, стимулируют рост водорослей (рис. 2). Быстрые реакции водорослей реализуются по нескольким сценариям: 1) размножение эвгленовых (Euglenophyta) с высоким уровнем биоразнообразия в лентических водоемах; 2) цветение синезеленых (Cianophyta -Cianobacteria) с доминированием АпаЪаепа cirenalis Rabenh et Flah.; 3) вариант быстрой реакции — развитие видов рода Spirogira часто с доминированием Ulotrix variabilis Kutz. Характерное время процесса — в течение сезона активной вегетации.
ШШШ
Рис. 2. Развитие водорослей в первый сезон после разлива нефти
Накопление биомассы высших растений. В
условиях дефицита элементов минерального питания любые вещества, которые могут быть использованы растениями для наращивания биомассы или формирования энерго- и материалоем-ких адаптаций, интенсивно включаются в метаболизм (Усманов 1986; Усманов, Мартынова 1988; Рахманкулова и др. 2001 а, б). Органические соединения и усвояемые минеральные соли при попадании в олиготрофную экосистему становятся дополнительными ресурсами, которые разными путями включаются в биологический круговорот. Эти ресурсы включаются в обмен веществ напрямую, путем их поглощения и мета-болизации, либо опосредованно, активизируя и/или ингибируя параллельные цепочки преобразования ресурсов.
В условиях верховых болот в рамках однородных ценозов нами выявлены градиенты изменения концентрации элементов минерального питания, в первую очередь азота и фосфора (Усманов, Юмагулова и др. 2015 а, б; Usmanov and other 2016). На общем низком фоне содержание этих элементов менялось в 1,3—1,4 раза от 10 до 14 мг/кг (рис. 3).
Итак, в зоне антропогенного воздействия происходит восстановление функциональной организации и активизация ростовых процессов высших растений. Характерное время — в течение 1—3 сезонов вегетации.
8,94
9,5
10,7
1,7
10,7
1,7
1,3
1,7
■ N, мг/кг
■ Р, мг/кг
1 2 3 4 5 6
Участки
Рис. 3. Содержание азота и фосфора в почве верховых болот (пробные участкирасположены в градиенте возрастания трофности N+P)
Для всех видов зарегистрировано накопление биомассы, однако этот процесс реализовывался разными путями (рис. 4, 5). У О. palustris и A.polifolia увеличение биопродуктивности проходило преимущественно за счет увеличения числа побегов на единицу площади, у Ch.caliculata увеличивалась масса и число отдельных листьев и побегов. Другая тенденция — ослабление признаков ксероморфности за счет снижения толщины листа и параллельного увеличения площади, что в целом вело к снижению биомассы отдельного листа (рис. 4, 5).
Деструкция фитомассы верховых болот Среднего Приобья. Важными процессами, определяющими разложение растительных остатков, являются сапрофиты, в первую очередь, грибы, а также целлюлазы и протеазы микроорганизмов и/или иммобилизованные ферменты.
В условиях урбанизированной среды степень микоризации сосудистых растений верховых болот высокая, она превышает контроль на 60% — мирт болотный, 42% — пушица влагалищная и 27% — подбел многолистный.
Изучение степени микоризообразования показало, что данный параметр варьировал от 0,3 до 3,3 балла. Наибольшая степень образования микоризы на территории природной среды у березы карликовой — 2,8 балла; факельного хозяйства березы карликовой — 1,6 балла; в условиях города Нижневартовска береза карликовая — 3,3 балла; УПБ «Церковная грива» подбел многолистный — 2,3 балла. Наименьшая степень образования микоризы в условиях природной среды сосны обыкновенной — 0,5 балла; факельного хозяйства сосны обыкновенной — 0,5 балла; города Нижневартовска подбел многолистный — 0,8 балла; УПБ «Церковная грива» пушица влагалищная — 0,3 балла. Все остальные виды занимают промежуточное значение. В условиях антропогенной нагрузки степень образования микоризы на корнях сосудистых растений верховых болот возрастает, что, вероятно, связано с тем, что микобионты обеспечивают растения элемен-
тами минерального питания, защищают корневые системы от патогенных организмов.
Oxycoccus palustris Pers.
900
842,1
466,5
382,4
218,5
401,0
Участки
Масса растений/кв. м ■ Количество листьев/растение
Количество растений/кв. м
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench 394,3
450 400 350 300 250 188,2 200 150 100 50 0
362,6
227,4
<2 178,7 ill 168'
Г I. I. I. Il I
1 2
■ Масса растений/кв. м Количество растений/кв. м
' Участки 4 5 6
■ Количество листьев/растение
700 600 500 400 300 200 100 0
Andromeda polifolia L.
616,0
583,4
540,8
349,4
270,5 IUI
■
liP 52,0 i7
Li
106,7
5Л
■ Масса растений/кв. м Количество растений/кв. м
_ 110,8 , 52,9 I 56,0 31,1 \4 ^9,7 J,8
3 4 5 6
Участки
■ Количество листьев/растение
Рис. 4. Параметры растений в градиенте трофности
На фоне олиготрофности экосистем слабое и умеренное загрязнение антропогенными полю-тантами вызывает активизацию процессов накопления (ростовые процессы) и деструкции биомассы через активизацию грибов-деструкторов и почвенных ферментов-целлюлаз.
Динамика растительности в зонах загрязнения. Олиготрофные болота и леса составляют значительную часть территории нефтедобычи в Среднем Приобье. Во многом это олиготрофные кустарничково-сфагновые верховые и переходные болота и заболоченные пустоши класса ОХУСОССО-ЗРНАХЖЕТЕА Вг.-В1. с! Я. Тх. ех \Vesthoff й а1., 1946 и сосновые и кустарниковые сообщества олиготрофных болот класса УАССГГЛЕТАЫА 1ЛЛО!ЖШ Тх. 1955 (Боч, Смагин 1993; Лапшина, Блойтен 1999; Коломыц 2005; Коркина 2009; Лапшина 2010; Миркин, Наумова 2012; Овечкина 2015).
Oxycoccus palustris Pers.
5 4
1-й
Ж3
сЗ
I 2
S
1
0
2,28
1,75
2,10
20 18 16 14
Д 12
â ю
я
8 8 а
s б
4 2 0
Участки
I m листьев ■ m растения
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench
16,13
12,36
1 2 3 4 5
Участки
■ m листьев ■ m растения
Andromeda polifolia L.
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
6,72
4,14
0,93 1,05 1,3(
ш ■ _ ■
11,03 11,00
5,07
3,56 0,9/1 1Д2
_u__яи
3 4
Участки
m листьев
трастения
Рис. 5. Параметры растений в градиенте трофности
По всей территории рекультивированных участках могут меняться виды и проективное покрытие, которое отражает зависимость не только от уровня рельефа (небольшие понижения или обводнения), но и от механического состава субстрата (сложно назвать почвой отсыпной вариант грунта, торфа, который был использован при рекультивации). В течение нескольких лет (3—5) доля видов растений, применяемых при мероприятиях по рекультивации, на всех площадках невелика как по показателям продуктивности (участия в биопродуктивности ценозов), так и в
проективном покрытии. Не зафиксировано случаев, когда рекультиванты становились доминантами восстанавливающихся сообществ, более того, в составе восстановившихся сообществ эти виды не сохраняются.
Первичные и антропогенные сукцессии на искусственных элементах ландшафтов. Болотные экосистемы в Среднеобской низменности претерпевают серьезные изменения, связанные с развитием инфраструктуры и сети инженерных сооружений. На территории вдоль дорог и на промышленных площадках наблюдаются признаки постоянного нарушения растительного покрова: нет сомкнутости и однородности покрытия, комбинации видов весьма различны, обилие и количество видов растений сильно различается (Коркина 2005, 2009; Овечкина 2015).
Луговые ценозы имеют небольшие размеры по площади. Мозаичность придорожных сообществ расположения просматривается по всей территории месторождения. На участках, где происходила когда-то рекультивация, наблюдается смешение аборигенных и занесенных видов, сорных.
Сооружение инфраструктуры нефтедобывающего комплекса на поверхности болот требует больших перемещений масс субстратов. В результате возникают искусственные структуры, имеющие положительные формы в рельефе — насыпи в виде площадок, валы в виде линейных объектов, т.е. формируются техногенные поверхностные образования (ТПО). Эти образования оказывают два основных вида воздействия на
окружающую среду: во-первых, возникновение новых механических барьеров приводит к сменам экосистем, в связи с нарушением гидрологических функций; во-вторых, новые поверхностные образования являются основой для развития восстановительной сукцессии на нарушенных участках и активизации биогенно-аккумулятивного процесса. Восстановление элементов почв — это медленный процесс в экосистемах с характерным временем в 101—102 лет.
Таким образом, на фоне олиготрофности экосистем слабое и умеренное загрязнение антропогенными полютантами вызывает активизацию процессов накопления (ростовые процессы) и деструкции биомассы (активизация грибов-деструкторов и почвенных ферментов-целлюлаз). Микрофлуктуационное перемещение полютантов (десятки и сотни метров) приводит к выравниванию их концентрации и разбавлению до биологически безопасного уровня в течение 1—3 месяцев (теплый сезон).
Антропогенные воздействия всегда накладываются на природные векторные и циклические процессы. В результате формируется сложная картина интерференции, которая имеет выраженные черты фрактальных систем. В силу этого могут реализовываться многочисленные альтернативные самоподобные сценарии восстановления экосистем.
Во всех исследованных случаях самовосстановление экосистем определяется поведением аборигенных видов водорослей, грибов, травянистых и древесных высших растений.
ЛИТЕРАТУРА
Боч М. С.. Смагин В. А. 1993. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. Санкт-Петербург: Гид-рометеоиздат.
Войцековская С. А.. Юмагулова Э. Р.. Сурнина Е. Н„ Астафурова Т. П. 2013. Исследование физиолого-биохимических показателей хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris 1.) болотных и лесных популяций // Вестник Томского гос. ун-та. Серия «Биология» 3(23), 111—119.
Иванова Н. А., Юмагулова Э. Р. 2009. Эколого-физиологические механизмы адаптации и типы стратегии сосудистых растений верховых болот: Монография. Нижневартовск: Изд-во НВГУ.
Иванова Н. А., Юмагулова Э. Р. 2005. Эколого-физиологические механизмы адаптации и типы стратегии сосудистых растений верховых болот: Монография. Ханты-Мансийск: Печатное дело.
Коломыц Э. Г. 2005. Бореальный экотон и географическая зональность: Атлас-монография. Москва: Наука.
Коркина Е. А. 2009. Способность восстановления почв в зоне интенсивного техногенеза правобережья Средней Оби // Вестник Нижневартовского гос. ун-та. Серия «Естественные науки и науки о Земле» 4, 54—59.
Коркина Е. А. 2005. Устойчивость почв правобережья Средней Оби к техногенным нагрузкам нефтегазодобывающего комплекса // Вестник Томского гос. ун-та 15, 90.
Лапшина Е. Д. 2003. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Томский ун-т.
Лапшина Е. Д., Блойтен В. 1999. Типы нарушений и естественное восстановление растительности олиготрофных болот на нефтяных месторождениях Томской области. Krylovia 1(1), 129—140.
Маркин Б. М„ Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем.
Москвина И. Л., Овечкина Е. С.. Овечкин Ф. Ю. 2006. Изменение некоторых морфологических параметров сосны обыкновенной в зоне влияния факелов сжигания попутного нефтяного газа Среднего Приобья // Проблемы региональной экологии 3, 17—23.
Овечкина Е. С. 2015. Вторичные сукцессии пойменной зоны Нижневартовского района // Коричко А. В. (отв. ред.). Культура, наука, образование: проблемы и перспективы: Материалы IV Всероссийской науч.-практич. конф. Нижневартовск: Изд-во НВГУ, 50—52.
Рахманкулова 3. Ф., Рамазанова Г. А.. Мустафина А. Р., Усманов И. Ю. 2001. Оценка дыхательных затрат на адаптацию у растений с разной устойчивостью к дефициту и избытку элементов минерального питания // Физиология растений 48 (5), 753.
Рахманкулова 3. Ф„ Рамазанова Г. А.. Усманов И. Ю. 2001. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания // Физиология растений 48 (1), 75.
Розенберг Г. С. 2013. Введение в теоретическую экологию: В 2 т. Тольятти: Кассандра.
Усманов И. Ю. 1986. Эколого-физиологические характеристики некоторых видов растений с разными типами стратегий из сообществ, подвергшихся антропогенному воздействию // Биологические науки 274 (10), 66.
Усманов И. Ю., Юмагулова Э. Р.. Овечкина Е. С., Иванов В. Б.. Щербаков А. В.. Александрова В. В., Иванов Н. А. 2015. Адаптация программы переключения вечнозеленых кустарничков в антропогенных условиях на олиготрофных болотах Западной Сибири. 1 .Oxycoccus palustris Pers // Международный научно-исследовательский журнал 10-3 (41), 113—117.
Усманов И. Ю., Мартынова А. В. 1988. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий // Экология 5,21.
Усманов И. Ю., Овечкина Е. С., Шаяхметова Р. И. 2015. Распространение влияния нефтяного шлама // Вестник Нижневартовского гос. ун-та 3, 84—94.
Усманов И. Ю„ Овечкина Е. С.. Юмагулова Э. Р., Иванов В. Б., Щербаков А. В., Шаяхметова Р. И. 2015. Проблемы самовосстановления экосистем Среднего Приобья при антропогенных воздействиях нефтедобывающего комплекса // Вестник Нижневартовского гос. ун-та 1, 79—86.
Усманов И. Ю.. Семенова И. Н„ Щербаков А. В., Суюндуков Я. Т. 2014. Эндемичные экологические ниши Южного (Башкирского) Зауралья: многомерность и флуктурирующие режимы // Вестник Башкирского гос. аграр. ун-та 1 (29), 16—22.
Усманов И. Ю„ Семенова И. Н„ Щербаков А. В., Суюндуков Я. Т., Усманов Ю. И. 2014. Эндемичные экологические ниши Южного (Башкирского) Зауралья: многомерность и флуктуирующие режимы // Вестник БГАУ 1, 16—22.
Усманов И. Ю., Юмагулова Э. Р.. Щербаков А. В.. Цимбалюк А. И. 2015. Переключения программ адаптации вечнозеленых кустарничков Среднего Приобья в градиент трофности // Проблемы популяционной экологии: VI Любищевские чтения. Тольятти: Кассандра, 316—320
Хаустов А. П., Редина М. М. 2006. Охрана природы при добыче нефти. Москва: Дело.
Юмагулова Э. Р. Эколого-физиологические механизмы адаптации и типы стратегии растений верховых болот: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа.
Usmanov I. Yu., Yumagulova Е. R„ Ovechkina E. S„ Ivanov V. В., Shcherbakov А. В., Aleksandrova V. V., Ivanov N. A. 2016. Fractal Analysis of Morpho-Physiological Parameters of Oxvcoccus Polustris Pers in oligotrophic Swamps of Western Siberia // Vegetos 29:1 // http://dx.doi.org/10.4172/2229-4473.1000101.
REFERENCES
Boch M. S., Smagin V. A. Flora i rastitelnost bolot Severo-Zapada Rossii i printsipy ikh okhrany [Flora and vegetation of marshes in the North-West Russia and their protection], St. Petersburg: Gidrometeoizdat, 1993. (hi Russian).
Voytsekovskaya S. A., Yumagulova E. R„ Sumina E. N., Astafurova T. P. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya "Biologiya" [Bulletin of Tomsk State University. Biology series]. Vol. 3 (23) (2013): 111-119. (In Russian).
Ivanovo N. A.. Yumagulova E. R. Ekologo-fiziologicheskiye mekhanizmy adaptatsii i tipy strategii sosudistykh rasterniy verkhovykh bolot: Monografiya [Ecological and physiological mechanisms of adaptation strategies and types of vascular marsh plants: A monograph], Nizhnevartovsk: Nizhnevartovsk State University, 2009. (In Russian).
Ivanovo N. A.. Yumagulova E. R. Ekologo-fiziologicheskiye mekhanizmy adaptatsii i tipy strategii sosudistykh rasterniy verkhovykh bolot: Monografiya [Ecological and physiological mechanisms of adaptation strategies and types of vascular marsh plants: A monograph], Khanty-Mansiysk: Pechatnoye delo, 2005. (In Russian).
Kolomvts E. G. Borealny ekoton i geograficheskaya zonalnost. Atlas-monografiya [Boreal ecotone and geographical zoning. A monograph atlas], Moscow: Nauka, 2005.
Korkina E. A. Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Estestvenniye nauki i nauki о Zemle [Bulletin of the Nizhnevartovsk State University. Natural sciences and Earth sciences]. Vol. 4 (2009): 54-59. (In Russian).
Korkina E. A. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Tomsk State University], Vol. 15 (2005): 90. (In Rusian).
Lapshina E. D. Rastitelnost bolot yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri [Swamp plants of south-east of Western Siberia], Tomsk: Tomsk State University, 2003. (In Russian).
Lapshina E. D.,Bloyten V. In: Krylovia. Vol. 1 (1) (1999): 129-140. (In Russian).
Mirkin В. M., Nawnova L. G. Sovremennoye sostoyaniye osnovnykh kontsepsiy nauki о rastitelnosti [Current state of the basic concepts of the vegetation science], Ufa: Gilem, 2012. (In Russian).
Mosh'ina I. L., Ovechkina E. S., Ovechkin F. Yu. In: Problemy regionalnoy ekologii [Problems of regional ecology]. Vol. 3 (2006): 17-23. (In Russian).
Ovechkina E. S. hi: Kultura, nauka, obrazovaniye: problem i perspektivy: materialy IV Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii [Culture, science, education: problems and prospects: Proceedings of the IV -Russian scientific-practical conference], Nizhnevartovsk: Nizhnevartovsk State University6 2015. Pp. 50-52. (In Russian).
Rakhmankulova Z. F., Ramazanova G. A., Miistajina A. R., Usmanov I. Yu. In: Fiziologiya rasteniy [Plant physiology]. Vol. 48 (5) (2001): 753. (hi Russian).
Rakhmankulova Z. F., Ramazanova G. A., Usmanov I. Yu. In: Fiziologiya rasteniy [Plant physiology]. Vol. 48 (1) (2001): 75. (In Russian).
Rosenberg G. F. Vvedeniye v teoreticheskuyu ekologiyu [Introduction to theoretical ecology]. In 2 vol. Togliatti: Cassandra, 2013. (hi Russian).
Usmanov I. Yu. hi: Biologicheskiye nauki [Biological sciences]. Vol. 274 (10) (1986): 66. (In Russian).
Usmanov I. Yu., Yumagulova E. R„ Ovechkina E. S„ Ivanov V. В., Shcherbakov A. V., Aleksandrova V. V., Ivanov N. A. In: Mezhdunarodny nauchno-issledovatelsky zhurnal [International research journal]. Vol. 10-3 (41) (2015): 113-117. (In Russian).
Usmanov I. Yu., Martynov A. V. In: Ekologiya [Ecology], Vol. 5 (1988): 21. (In Russian).
Usmanov I. Yu., Ovechkina E. S„ Shayakhmetova R. I. hi: Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Nizhnevartovsk State University], Vol. 3 (2015): 84-94. (hi Russian).
Usmanov I. Yu., Ovechkina E. S„ Yumagulova E. R„ Ivanov V. В., Shcherbakov A. V., Shayakhmetova R. I. In: Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Nizhnevartovsk State University], Vol. 1 (2015): 79-86.
Usmanov I. Yu., Semyonova I N., Scherbakov A. V., Suyundukov Ya. T. hi: Vestnik Bashkirskogo gosdarstvennogo agrarnogo universiteta [Bulletin of Bashkir State Agrarian University], Vol. 1 (29) (2014): 16-22. (In Russian).
Usmanov I. Yu., Semyonova I. N., Shcherbakov A. V., Suyundukov Ya. Т., Usmanov Yu. I In: Vestnik Bashkirskogo gosdarstvennogo agramogo universiteta [Bulletin of Bashkir State Agrarian University], Vol. 1 (2014): 16-22. (In Russian).
Usmanov I. Yu., Yumagulova E. R., Shcherbakov A. V., Tsimbalyuk A. I. In: Problemy populyatsionnoy ekologii. Vi Lyubishchevskiye chteniya [Problems of population ecology. VI Lyubischev readings], Togliatti: Cassandra, 2015. Pp. 316-320. (In Russian).
Khaustov A. P., Reclina M. M. Okhrana prirody pri dobyche nefti [Environmental protection in oil production], Moscow: Delo, 2006. (In Russian).
Yumagulova E. R. Ekologo-fiziologicheskiye mekhanizmy adaptatsii i tip strategii rasteniy verkhovykh bolot: Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk [Ecological and physiological mechanisms of adaptation strategies and types of marsh plant: An author's abtract of the thesis for the degree of Candidate of Biological Scienes], Ufa. (In Russian).
Usmanov I. Yu, Yumagulova E. R., Ovechkina E. S., Ivanov V. B„ Shcherbakov A. V., Aleksandrova V. V., Ivanov N. A. In: Vegetos. Vol 29:1. Available at: http://dx.doi.org/10.4172/2229-4473.1000101.
I. Yu. Usmanov1, E. R. Yumagulova1, V. B. Ivanov1, E. A. Korkina1, A. V. Shcherbakov2, V. N. Ivanov1, A. V. Ryabukha1
Nizhnevartovsk1, Ufa2, Russia
ADAPTATION OF ECOSYSTEMS IN THE MIDDLE OB REGION EXPOSED TO OIL PRODUCTION IMPACT: HIERARCHY AND DURATION OF ADAPTATION PROCESSES
Abstract. The paper presents a study of adaptation processes of ecosystems in the Middle Ob Region exposed to oil production impact. The study revealed that the ecosystems are developing on different levels, from the autecological to the landscape levels.
Biologically positive changes are developing more or less independently and parallel to each other at different levels of ecosystems. The restorative processes are formed within different time scales: from fast processes (within a few days) to longer ones (within several decades).
Algae's rapid responses occur under the following scenarios: 1) reproduction of euglenophytes (Euglenophyta) with a high level of biodiversity in Lenthic reservoirs; 2) florification of cyanobacteria (Cianophyta - Cianobacteria) with the dominance of Anabaena cirenalis Rabenh et Flah.; 3) various rapid responses - development of Spirogira, often with the dominance of Ulotrix variabilis Kutz. Responses occur during the active growing season.
Following the oligotrophicity of ecosystems, weak and moderate anthropogenic pollution activates accumulation processes (growth process) and biomass degradation (activation of fungi decomposers and soil enzyme cellulase). This level of contamination is typical for a large number of anthropogenic pollution sites.
Microfluxion movement of pollutants (tens to hundreds of meters) tends to equalize their concentration and dilution to the biologically safe level within 1—3 months (during the warm season).
As for restoration of plant communities, the successional time is usually several years.
The period for restoration of higher plants at the level of functional organization and growth processes amounts to 1— 3 vegetation seasons. Soil elements restoration is the slowest process with a time period of 101 —102 years.
The proportion of plant species used in the revegitation activities at all sites is rather limited both in terms of productivity indicators (involvement in bioefficiency cenoses) and the projective cover. The researchers have recorded no cases of plants used for revegitation to be dominant in the recultivated plant communities. Moreover, such plant species do not become a part of such communities after revegitation.
Anthropogenic impacts are always reimposed over the natural vector and cyclic processes, resulting in a complex interference pattern with the features of fractal systems, hence numerous alternative self-similar scenarios of ecosystem recovery taking place.
All the studies of ecosystem recovery were based on the behavior of native species of algae, fungi, higher herbaceous and woody plants.
Key words: adaptation of ecosystems; oil production; recultivation plants; recovery processes; vegetation dynamics.
About the authors: Iskander Yusufovich Usmanov1, Doctor of Biological Sciences, Professor at the Department of Ecology; Elvira Ramilevna Yumagulova2, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology; Vyacheslav Borisovich Ivanov3, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology; Elena Aleksandrovna Korkina4, Candidate of Geographical Sciences, Associate Professor at the Department of Geography; Arkady Vladmirovich Shcherbakov5, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Biochemistry and Biotechnology; Nikita Aleksandrovich Ivanov6, Graduate Student at the Department of Ecology; Anatoly Vasilevich Ryabukha7, Graduate Student at the Department of Ecology.
Place of employment: '2 "4 Nizhnevartovsk State University;5 Bashkir State University.
