CC BY
48
УДК 581.524.635.965.283.
Т.Ф. Чипиляк, В.М. Гришко ПРИСТОСУВАННЯ АСИМ1ЛЯЦШНОГО АПАРАТУ СОРТ1В Л1Л1ЙНИКУ (HEMEROCALLIS L.) ДО ЗАБРУДНЕННЯ ВАЖКИМИ МЕТАЛАМИ
Криворiзький ботатчний сад НАН Украхни вул. Маршака, 50, м. Кривий Ри 50089, Украхна, e-mail: [email protected]
Доведено видоспецифiчнiсть акумуляци важких металiв (Fe, Pb, Cu, Ni, Zn, Cd) культиварами Hemerocallis та особливосп пристосування фотосинтетично! системи лышниив до умов промислового забруднення i Д11 викидiв автотранспорту. H^6Labmi значення 1ндекс1в внутр1шньотканинного забруднення лисгив Pb i максимальш темпи розвитку процес1в пероксидного окиснення л1п1д1в у кл1тинах листк1в мае cv. Stagecoach. Найменш1 темпи накопичення б1льшост1 важких метал1в характерн1 для cv. Winnie the Pooh. Загальною законом1рн1стю адаптивно! реакцп лышниюв до забруднення е змша сп1вв1дношення хлороф1лу "а"/"Ь" - зменшення у б1льш чутливих (cv. Stagecoach) i зб1льшення у б1льш спйких (cv. Winnie the Pooh). Показники транслокацшного коефщету для бар'ерного блоку рослин «грунт-листки» св1дчать, що у вс1х культивар1в лише для шкелю е м1цний ангиконцентрацiйний бар'ер, який активно функщонуе за умов забруднення (транслокацшш коефiцiенги < 1,0).
Ключовi слова: Hemerocallis L., H. x hybrida hort. cv. American Revolution, cv. Winnie the Pooh, cv. Stagecoach, важк метали, тгменти фотосинтезу, ТБК-активш сполуки.
Т.Ф. Чипиляк, В.Н. Гришко АДАПТАЦИЯ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА СОРТОВ ЛИЛЕЙНИКА (HEMEROCALLIS L.) К ЗАГРЯЗНЕНИЮ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ
Криворожский ботанический сад НАН Украины
Показана видоспецифичность аккумуляции тяжелых металлов (Fe, Pb, Cu, Ni, Zn, Cd) культиварами Hemerocallis и особенности приспособления фотосинтетической системы лилейников в условиях промышленного загрязнения и воздействия выбросов автотранспорта. Наибольшие значения индексов внутритканевого загрязнения листьев Pb и максимальные темпы развития процессов перекисного окисления липидов в клетках листьев свойственны cv. Stagecoach. Наименьшие темпы накопления большинства тяжелых металлов характерны для cv. Winnie the Pooh. Общей закономерностью адаптивной реакции лилейников к загрязнению является изменение соотношения хлорофиллов "а"/"Ь" - уменьшение у более чувствительных (cv. Stagecoach) и увеличение у более устойчивых (cv. Winnie the Pooh). Показатели транслокационного коэффициента для барьерного блока «почва-листья» свидетельствуют, что у всех культиваров только для никеля существует высокий антиконцентрационный барьер, который активно функционирует при нормальных условиях и при загрязнении (транслокационные коэффициенты < 1,0)
Ключевые слова: ^me^calUs L., H. x hybrida hort. cv. American Revolution, cv. Winnie the Pooh, cv. Stagecoach, тяжелые металлы, пигменты фотосинтеза, ТБК-активные соединения.
T.F. Chipilyak, V.N. Gryshko ADAPTATION OF TRANSLATIONAL APPARATUS OF PLASTIDS OF DAYLILY SORTS (HEMEROCALLIS L.) TOWARDS THE POLLUTION BY HEAVY METALS
Botanical Garden of Kryvyi Rig, National Academy of Sciences of Ukraine, Kryvyi Rig
The specificity of the accumulation of heavy metals (Fe, Pb, Cu, Ni, Zn, Cd) by cultivars Hemerocallis and peculiarities of adaptation of the photosynthetic system of daylilies in the conditions of industrial pollution and impact of emissions of motor transport were presented. The highest values of the indices of interstitial pollution of leaves by Pb ions and the fastest rate of lipid peroxidation in leaf cells were typical for cv. Stagecoach. The lowest rate of accumulation of the majority of heavy metals were registered for cv. Winnie the Pooh. The overall pattern of adaptive reactions of daylilies to the pollution was the alteration in chlorophyll a and b ratio. It was lower in more sensitive (cv. Stagecoach) and higher in more persistent (cv. Winnie the Pooh) sorts. The translocation indices for barrier block "soil-sheets" suggest that all the cultivars have persistent anti-concentration barrier only for Ni, which actively operates both in normal and industrial conditions (translocation indices < 1,0).
Keywords: НemerocaШs L., H. x hybrida hort. cv. American Revolution, cv. Winnie the Pooh, cv. Stagecoach, heavy metals, pigments of photosynthesis, TBA-active compounds.
Враховуючи значний piBeHb антропогенного впливу на довклля в промислових регюнах Укра'ши, актуальним е збыьшення бiорiзномаmття культурфiтоценозiв за рахунок видiв i сорив лышнику (Hemerocallis L.), яким притаманний широкий спектр декоративних якостей. Серед представниюв роду зус^чаються еври-, мезо- та стенобюнти, як зростають в рiзних бюгеоценозах, природно-кмматичних зонах, а в культурi розповсюдженi далеко за межами сво1х автохтонних ареалiв - твденно-схЦно! Аз11 (Китай, Корея та Япошя), Сибiру та Далекого Сходу (Nakai, 1932; Staut, 1934; Erhardt, 1992; Munson, 1993; Вяткин, 2000). У сучасному свiтовому садiвництвi використовуеться щонайменше 6 видiв лiлiйникiв i близько 30 тисяч сортiв, як в оформленнi мiських та промислових територш нашого регiону зустрiчаеться тiльки Hemerocallis fulva L. i, за рЦким виключенням, H. lilioasphodelus L. Проведет нами дослЦження особливостей антекологл лiлiйникiв та анатомiчноl будови ix листк1в в умовах техногенного забруднення, доводять можливкть використання культиварiв для озеленення пiдприемств прничорудно! промисловосп (Гришко, 2011; Чипиляк, 2008).
У останш роки, для шдикащ! раншх патологiчниx стресiв у рослин тд впливом техногенного забруднення, доволi часто використовуються певнi показники iнтенсивностi процеав пероксидного окиснення лiпiдiв та стану тгментно! системи, якi е чутливими до д11 полютантiв (Кордюм та ш., 2003;
-А
Машталер та iн./ 2009). Адаптивнi змши на фiзiологiчному рiвнi/ а саме вмкт i стан пластичних речовин в органах рослин, визначають не лише розвиток i активнiсть фотосинтетично! системи, але й протiкання шших ферментативних реакцiй/ певною мiрою характеризуючи продуктивнiстЬ/ життeздатнiсть i стiйкiсть рослин (Безсонова, 2006; Гришко та ш., 2012; Косаювська, 2003). Тому метою роботи було з'ясування особливостей та специфши адаптивних можливостей представник1в роду Hemerocallis L. на фiзiолого-бiохiмiчному рiвнi. МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛ1ДЖЕННЯ
ДослЦження проводились у межах одного територiального району м. Кривий Рiг на трьох мошторингових дiлянках/ якi розрiзнялись рiвнем забруднення повiтря та грунту сполуками важких металiв. Перша, умовний контроль, булла розмщена на територп Криворiзького ботанiчного саду НАН Украши. Друга - промисловий майданчик рудозбагачувально! фабрики (РОФ-1) ПАТ «Швтчний гiрничо-збагачувальний комбiнат» (далi ПiвнГЗК). Нашi попереднi дослiдження свiдчатЬ/ що на зазначенш дiлянцi середнiй рiвень пилових опадiв за добу майже в 7 разiв перевищуе значення для умовного контролю, а в твердих опадах мктиться в 5 разiв быьше феруму та в 2 рази -шкелю (Машталер та ш., 2009). Третя монiторингова дьлянка була розташована в мiському сквер^ який знаходиться бiля автомагiстралi з штенсивним рухом (1025 машин за годину). Для не! характерне забруднення довклля викидами автотранспорту, яке вЦзначаеться перевищенням у повiтрi граничнодопустимих концентрацш для сполук плюмбуму в 3-4 рази (Лысый и др., 2002). Рослини вирощували з дотриманням загальних агротехшчних заходiв (умови зволоження та рiвень забезпеченостi грунту основними елементами мшерального живлення суттево не вiдрiзнялись). На кожнiй дослiднiй дiлянцi було висаджено по 10 рослин Hemerocallis L. x hybrida hort. cv. American Revolution (квыки темно-червош, висота квыконоав 60-65см), H. x hybrida hort. cv. Winnie the Pooh (кв™и рожево-кремовi мiнiатюрнi/ висота кв^коноав 50см) та H. x hybrida hort. cv. Stagecoach (кв^ки медного кольору великого розмiру/ висота квггконоав 80-90 см). Критерiями вiдбору сорив для дослав слугували притаманнi сортам декоративш якостi та рiзний рiвень адаптацп до природно-клiматичних умов Кривого Рогу (Чипиляк, 2011).
Визначення вмкту кадмiю, нiкелю, цинку, феруму, купруму, плюмбуму у рослинному матерiалi та грунтах проводили згiдно рекомендацш (Методические указания..., 1989). Мiнералiзацiя рослинних проб здшснювалася методом сухого озолення (ГОСТ 26657-85..., 1986). Вмкт важких металiв у грунтi i рослинному матерiалi визначали на атомно-абсорбцiйному спектрофотометрi С-115 (Укра'ша). Розрахунки показникiв внутршньотканинного забруднення листка рослин проводили за стввЦношенням кiлькостi елементу у вегетативному оргаш в умовах забруднення до його вм^ту у контрольних рослин (Ильин и др., 1979). Коефщент транслокацп визначали як ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний eicnuKМДПУ. 2014. №2
спiввiдношення вмкту елементу в листках рослин до вмкту його рухомих форм (амоншно-ацетатна) у rpyHTi (Barman et al., 2000; Gupta et al., 2008). К1льк1сть ТБК-активних продуктiв визначали за Камишшковим В.С. (2000), быку за Greenberg Ch.S. (1982), фотосинтетичних тгменив - в ацетонових екстрактах загальноприйнятими методами (Гавриленко, 1975). Аналггична повторнiсть була 4-кратна, повторнiсть кожного дослЦу 3-кратна. Статистична обробка експериментальних даних проводилася за загальноприйнятими методами параметрично'1 статистики на 95% рiвнi значимосл (Доспехов, 1985).
Результати та 1х Обговорення
Визначення вмiсту iонiв кадмiю, нiкелю, цинку, феруму, купруму та плюмбуму в листках сортiв лышнику свiдчать, що в умовному контролi за абсолютними значеннями накопичення переважають ферум i цинк (табл. 1). Вмкт сполук феруму мало вiдрiзнявся за величиною (вiд 130,15 у до 144,26 мкг/г у cv. Winnie the Pooh i cv. Stagecoach вЦповЦно), показники вмiсту цинку в листках рiзних сортiв вiдрiзнялися бiльше, нiж в 2 рази.
Таблиця 1. BMicr важких металiв в листках сор^в роду Hemerocallis за pi3HHx екoлoгiчних умов, мкг/г сухо!" речовини
Мотторинговэ дшнка
РЬ
Cd
Ni
Zn
Си
Fe
Умовний контроль Автомапстраль Проммайданчик
Умовний контроль Автомапстраль Проммайданчик
Умовний контроль Автомапстраль Проммайданчик
7,90 ± 0,15
17,77±2,07* 30,32+2Д2*
cv. Stagecoach
2,72 + 0,18 3,50 ±0,33 12,63 ±0,06
2,12 ±0,10* 3,03 ±0,45 15,29 ±0,65* 13,96±0,76* 6,94 ± 0,29* 17,45 ±1,81* cv. American Revolution
3,36 ± 0,74 144,26 ±4,84
3,53 ±0,11 7,61 ±3,44
156,38 ±2,71 3030,41 ±9,0*
6,07 + 0,04 2,55 ±0,29 6,31 ±0,46 30,17 + 4,79 4,32 ±1,22 144,17+11,87
13,48±0,28* 3,15 ±0,65 6,08 ±0,65 45,62 ±4,61' 6,15 ±1,77 151,79 ±1,18
16,46+3,75* 8,65 ±0,51* 27,17±0,81* 72,81±15,6Г 8,67±0,2Г 2602,41±46,8* cv. Winnie the Pooh
14,57 ±0,01 3,61 ±0,35 5,68 ±0,30 25,53 ±1,59 5,78 ±0,93 130,15 ±6,72
27,№1,59* 4,07 ±0,53 3,86±0,30* 30,47±4,11* 7,28 ±1,19 156,10 ±3,67
42,71±1,91* 15,88±0,05* 25,44±7,51* 66,29+14,26* 10,15+0,57* 1923,12±11,5*
Примггка:
статистично достовiрна рiзниця до контролю р < 0,05
Аналiз отриманих результатав свiдчить про видоспецифiчне накопичення iонiв металiв дослiджуваними культиварами.
Й
Так, найвиш^ показники накопичення плюмбуму, кадм1ю та купруму характерн1 для cv. Winnie the Pooh, тодi як шкелю та цинку - для cv. American Revolution. В листках рослин cv. Stagecoach накопичуеться найменша ильюсть шкелю, цинку та купруму. За впливу промислового забруднення нами встановлеш максимальш показники вмiсту сполук важких металiв у листках лышниив. Наприклад, рiвень акумуляцй кадмiю у cv. Stagecoach i шкелю у cv. Winnie the Pooh перевишував контроль быьше шж у 5 та 4 рази вЦповЦно, а феруму в 22 рази.
Тобто, в умовах техногенного забруднення збериаються тенденцгг щодо видоспецифiчного накопичення культиварами ютв важких металiв. Так, cv. Stagecoach мае найвиш^ коефiцiенти внутршньотканинного забруднення листюв сполуками плюмбуму, купруму, кадмда та феруму, тодi як cv. Winnie the Pooh - шкелю i цинку (рис. 1).
На мошторинговш дыянщ поблизу автомагiстралi тiльки вмiст плюмбуму та цинку в листках вах дослiджених сорпв лiлiйнику був достовiрно бiльшим за контрольш показники. Показник активного забруднення грунту промислового майданчику (Зга), а саме стввЦношення вмiсту важких металiв у грунтi промислового майданчику ШвГЗК до г'х вмiсту у груш! контрольно'г дiлянки свiдчить, що рiвень накопичення токсичних сполук у листках лышниив був вищий рiвня г'х у грунтi.
Якщо рiвень вмкту кадмiю у грунтi перевишував фоновий у 1,7, то в листках cv. Stagecoach - у 5,1; вмкт шкелю в грунт! збыьшувався в 1,6, тодi як в листках cv. American Revolution - до 4,5 рази.
Отримаш даш свЦчать про актившсть процесiв акумуляцй' важких металiв асимiляцiйними органами лышнику, що в значнiй мiрi пов'язане з тдвищеним вмiстом зазначених елемешгв у пилових викидах на промисловому майданчику (Машталер та ш., 2009). З огляду на певнi особливосл в процесах надходження iонiв металiв у системi «грунт-рослина», нами були розрахован транслокацiйнi коефiцiенти бар'ерного блоку «грунт-листки». Межi г'х коливань дозволяють встановити наявнiсть факту «контролю» з боку рослин за надходженням забруднювачiв до певних органiв та опосередковано оцшити ступiнь доступностi елементу в середовишi iснування органiзмiв (Ншаноров, 1993).
Результати розрахунку коефiцiенту накопичення (транслокацшний коефiцiент) для бар'ерного блоку рослин «грунт-листки», у порiвняннi з лгтературними даними для iнших таксошв (Глухов, 2006; Gupta, 2008), свЦчать, що у всiх дослiджених лышниюв лише для нiкелю е мщний антиконцентрацiйний бар'ер (рис. 2), який активно функщонуе в контролi та за умов забруднення (значення транслокацшних коефщешгв бiльше 1,0).
Рис. 1. Значення шдекав внутрiшньотканинного забруднення листкiв сполуками важких металiв. I - cv. Stagecoach; II - cv. American Revolution; III - cv. Winnie the Pooh в рiзних еколопчних умовах. IV - Зга показник активного забруднення грунту промислового майданчику.
Аналiз ефективносл функцiонування бар'ерних механiзмiв у системi «грунт-листки» рiзних сортiв лышнику свiдчить/ що бар'ерний характер накопичення шкелю, купруму i цинку притаманний cv. Stagecoach, тодi як у cv. American Revolution - для шкелю i купруму, а у cv. Winnie the Pooh для шкелю i феруму (значення транслокацшних коефщенлв бьльше 1,0). Причому, бар'ерний ефект щодо шкелю спостеркаеться, як в контроле так i за умов забруднення.
cv. Stagecoach cv. American Revolution с v. Winnie the Pooh
4,5
IS 3
2,5 2
1,5 1
0,5 0
1
I
I J 1 11
_ Irl. J 1J 1 II
1 I I I I I I I I I I I I I I I I I г
Pb Cd № Zn Cu Fe ■ Pb Cd Ni Zn Cu Fe ■ Pb Cd Ni Zn Cu Fe
□контроль иГНйнПК
Рис. 2. Транслокацшш коефщенти деяких елеменпв сорив лышнику в рiзних
еколог1чних умовах
Забpуднюючi речовини викликають, в першу чергу, гальмування процесу фотосинтезу, причиною чого може бути руйнування пiгментiв, змши буферно'1 системи та порушення роботи ферменпв, якi беруть участь у регуляцп дiяльнocтi клiтини (Кулагiн, 2005; Гуральчук, 2006; Гришко та ш., 2009). Змiщення прооксидантно-антиоксидантно'1 piвнoваги в клггинах вiдiгpаe важливу роль у формуванш адаптивного пoтенцiалу рослин i oцiнюeтьcя як за piвнем утворення продукив пероксидного окиснення лiпiдiв (ТБК-активних сполук), так i за вмятом антиoкcидантiв.
Аналiз отриманих нами результатав cвiдчить, що за дй' забруднення в листках сорив лышнику суттево пiдвищуeтьcя кiлькicть ТБК-активних пpoдуктiв, але штенсившсть пpoцеciв пероксидного окиснення лшЦ1в значно вища в умовах промислового майданчика, нiж поблизу автoмагicтpалi.
На промисловому майданчику найicтoтнiше зростання вмкту ТБК-активних пpoдуктiв, вiднocнo контролю, було зафшсовано у листках cv. Stagecoach (майже до 4 pазiв), тoдi як у cv. American Revolution та Winnie the Pooh ix умкт пiдвищувавcя в 2,4 рази (рис. 3). Наведет результата добре узгоджуються з високим piвнем акумуляцй важких металiв за дй' забруднення в листках рослин cv. Stagecoach.
ли) Jill 30(1 250 211)1 150 1(1(1 30 (I
I I Автоиапстраль Щ Промиеловий майданчик
Рис. 3. PiBeHb ТБК-активних продуклв у листках лышнику за рiзних умов забруднення (% до контролю). I - cv. Stagecoach; II - cv. American Revolution; III
- cv. Winnie the Pooh.
Дiя стресового чиннику, яким е забруднення довкыля важкими металами на промисловому майданчику та поблизу автомагiстралi/ впливае на BMier пiгментiв у листках рослин лiлiйникiв/ порушуючи баланс тгменив фотосинтезу. Результати визначення вмiстy зелених тгменпв у листках сортiв лышнику показали, що на промисловому майданчику у cv. Stagecoach сума хлорофШв зменшилася вiд контролю у 2 рази, тодi як у шших сортiв - у 1,4 рази.
Змши iнтенсивностi прооксидантних процесiв у льлшнику також призводять до зменшення вм^ту каротино^в, якi е компонентом антиоксидантно"! системи рослин. Так, у cv. Stagecoach встановлена найменша кiлькiсть каротино^в в обох варiантах дослiдy (15-17% вгд контрольних показниюв), тодi як у cv. Winnie the Pooh - 58-67%.
Загальною особливктю адаптивно"! реакцп лiлiйникy до дГ! полютанлв е змiна спiввiдношення хлороФГлу "а" до "b" (табл. 2). За дГ! забруднення важкими металами стввЦношення хлороФГлГв "а" i "b" у cv. Stagecoach зменшувалось в обох варiантах дослЦу, на вГдмГну вгд cv. Winnie the Pooh i American Revolution, у яких було визначено його збыьшення. Причому, в быьшш мГрГ це було притаманно для промислового майданчику.
Таблиця 2. BMicT фотосинтетичних шгмен^в в листках copтiв лiлiйнику в piзних екoлoгiчних умовах, мг/г сиро! речовини_
Мкце вiдбopу
Хл а + Хл b
Хл а / Хл b
Сума
cv. Stagecoach
Умовний 1,30 ± 0,015 1,91 0,12 ± 0,009
контроль
Автомапстраль 1,21 ± 0,068 1,82 0,02 ± 0,002*
Проммайданчик 0,63 ± 0,009* 1,49 0,02 ± 0,003*
cv. American Revolution
Умовний
1,32 ± 0,07 1,90 0,19 ± 0,003
контроль
Автомагiстраль 1,79 ± 0,050* 1,27 0,03 ± 0,002*
Проммайданчик 0,95 ± 0,015* 2,51 0,05 ± 0,002*
cv. Winnie the Pooh
Умовний
1,47 ± 0,051 1,25 0,12 ± 0,001
контроль
Автомапстраль 1,48 ± 0,104 1,60 0,07 ± 0,00*
Проммайданчик 1,06 ± 0,033* 1,92 0,08 ± 0,00*
Прим1тка: Хл а - хлорофм "а", Хл b - хлорофм "b"; р1зниця до контролю р < 0,05
статистично достов1рна
Вищенаведеш результати пiдтверджують значний стресовий вплив техногенного забруднення на фотосинтетичний апарат сорив л1лшнику. Найсильшше потерпае cv. Stagecoach, на що вказуе значне тдвищення в листках рослин вмкту ТБК-активних сполук.
Висновки
За дй промислового забруднення спостерiгалась значна акумулящя в листках культиварiв лiлiйнику быьшосп важких металiв, тодi як за впливу викидiв автотранспорту найбiльш штенсивно накопичувались iони плюмбуму. На мошторинговш дiлянцi поблизу автомагiстралi тiльки вмкт плюмбуму та цинку був достовiрно бiльшим за контрольнi показники, як в умовах
промислового забруднення вмкт купруму, плюмбуму i цинку перевищував контроль в 2,9 разiв, нiкелю i кадмiю - в 5,1, а феруму - в 21 раз.
Особливосл стресово'1 реакцп у культиварiв лiлiйникiв мають загальш та специфiчнi тенденцп. До загальних ми вЦносимо б1льш значний вплив промислового забруднення, тж викидiв автотранспорту, на динамiку вмiсту хлорофiлiв "а" i "b", зменшення вмiсту каротинощв та значне зб1льшення вмiсту ТБК-активних продукпв. За умов техногенного забруднення, для сорту Stagecoach характерний максимальний рiвень ТБК-активних продукпв, зменшення вмкту каротино'^в та спiввiдношення хлороф1лу "а" до "b". ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вкникМДПУ. 2014. №2
«*»
Робота була виконана за проектом № 36 «ТранслокацГя важких металiв i фтору в системi "грунт-рослина" та пiдвищення стшкосл рослин за дГ! абiотичних факторiв» щльово! комплексно"! мiждисциплiнарно"! програми наукових дослГджень НАН Укра!ни з проблем сталого розвитку, рацiонального природокористування та збереження навколишнього середовища.
Список Використано! Л1тератури
Бессонова, В.П. (2006). Влияние тяжелых металлов на фотосинтез растений. Монография. Днепропетровск: ДГАУ.
Вяткин, А.И. (2000). Род Красоднев (Hemerocallis L) в Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск.
Гавриленко, В.Ф., Ладыгина, М.Е., Хандобина, Л.М. (1975). Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. М.: Высшая Школа. ГОСТ 26657-85. (1986) Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания фосфора. - [Введен 1986-01-13] - М.: Госстандарт СССР.
Гришко, В.М., Демура, Т. А. (2009). ПеребГг процеав пероксидного окиснення лшГд1в та роль аскорбшово! кислоти у формуванш адаптацшного синдрому рослин за сумкно! дГ! кадмГю та шкелю. ДоповГдГ НАН Укра!ни, (2), 154-161. Гришко, В.М., Чипиляк, Т.Ф. (2011). Аутеколопя видГв i сорив Н emerocallis L. (розвиток генеративно! сфери) в умовах техногенного забруднення. ДоповГдГ НАН Укра!ни, (12), 138-147.
Гришко, В.Н., Сыщиков, Д.В., Пiскова, О.М., Данильчук, О.В. та ш. (2012). Важк метали: надходження в грунти, транслокацГя у рослинах та еколопчна небезпека. Донецьк: Донбас.
Гришко, В.Н., Сыщиков, Д.В. (2012). Функционирование глутатионзависимой антиоксидантной системы и устойчивость растений при действии тяжелых металлов и фтора. Ки!в: Наукова думка.
Глухов, О.З., Сазонов, АЛ., Хижняк, Н.А. (2006). Фыошдикащя металопресингу в антропогенно трансформованому середовишд. Донецьк: Норд-Прес. Гуральчук, Ж.З. (2006). ФГготоксичшсть важких металГв та стшюсть рослин до !х дГ!. Ки!в: Логос.
Доспехов, Б.А. (1985). Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. Ильин, В.Б., Степанова, М.Д. (1979).Относительные показатели загрязнения в системе почва-растение. Почвоведение, (11), 61-67.
Камышников, В.С. (2000). Справочник по клинико-биохимической лабораторной диагностике. Т 2. Минск: Беларусь.
Кордюм, Е.Л., Сытник, К.М., Бараненко, В.В. и др. (2003). Клеточные механизмы адаптации растений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных условиях. Ки!в: Наукова думка.
ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний вкникМДПУ. 2014. №2
-А
Косаювська, 1.В. (2003). Фiзiолого-бiохiмiчнi основи адаптацй рослин до стресу. Ки1в: Сталь.
Кулагин, А.А., Шагиева, Ю.А. (2005). Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука.
Лысый, А.Е., Артюх, В.М., Рыженко, С.А. (2002). Экология Кривбасса: социально-гигиенические проблемы и перспективы оздоровления. Кривой Рог: Кривбассавтоматика плюс.
Машталер, Н.В., Гришко, В.М., Чипиляк, Т.Ф. (2009). Змши деяких функщональних характеристик асимыяцшного апарату лiлiйникiв та пенстемон тд впливом викидiв гiрничо-збагачувального пiдприемства. Фiзiологiя рослин: проблеми та перспективи розвитку. К.: Логос, (2), 283 - 290. Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. (1989). М.: б.и. Никаноров, А.М., Жулидов, А.В., Емец, В.М. (1993). Тяжелые металлы в организмах ветлендов России. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. Чипиляк ,Т.Ф., Гришко, В.М. (2008). Змши анатомiчноl будови листюв видiв та сорив лышнику за дй аерогенного забруднення. Вкник Харювського нацшнального аграрного ушверситету, 3(15), 58-65.
Чипиляк, Т.Ф. (2011). Аутеколопя представникiв роду Hemerocallis L. в умовах
техногенного забруднення. Автореф. дис. канд. бшл. наук. Ки'1в.
Barman, S.C., Sahu, R.K., Bhargava, S.K and Chatterjee. (2000). Distribution of heavy
metals in wheat, mustard and weed grains irrigated with industrial effluents. Bull.
Environ. Conta. Toxicol, (64), 489-496.
Erhardt, W. (1992). Hemerocallis: daylilies. Berlin: Springer.
Greenberg, Ch.S., Gaddock, Rh.R. (1982). Rapid single step membrane proteine assay. Clin. Chem., 28(7), 1726-1728.
Gupta, S., Nayek, S., Saha, R.N. and Satpati. (2008). Assessment of heavy metal accumulation in macrophyte, agricultural soil and crop plants adjacent to discharge zone of sponge iron factory. Journal of Environmental Geology, (55), 731-739. Munson, R.W. (1993). Hemerocallis, the daylily. Portlant, Oregon. Timber Press. Nakai, T. (1932). Hemerocallis Japonicae. Bot. Mag. Tokyo, (46), 112 - 123. Staut, A.B. (1934). Daylilies. New York: Macmillan.
References
Bessonova, V.P. (2006). Influence of heavy metals on plant photosynthesis.
Dnipropetrsvsk: State Agrarian University. Viyatkin, A.I. (2000). The genus Krasodnev (Hemerocallis l.) in Siberia. Thesis of Doctoral
Dissertation. Novosibirsk.
ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний eicHUKМДПУ. 2014. №2
94 Eio^oriHHHH eicmiK ^f^
-fi>
Gavrilenko, V.F., Ladyhgina, M.E., Handobina, L.M. (1975). Great practicum on
phytophysiology. Photosynthesis. Breathing. Moscow: Vysshaya Shkola. GOST 26657-85. (1986) Fodder, mixed fodder and raw materials. Methods for determination
of phosphorus. Moscow: State Standard of the USSR. Gryshko, V.M., Demura, T.A. (2009). The processes of lipid peroxidation and the role of ascorbic acid in the formation of plant the adaptation syndrome by joint action of cadmium and nickel. Reports of NAS of Ukraine, (2), 154-161. Gryshko, V.M., Chipilyak, T.F. (2011). Autecology species and cultivars of Nemerocallis L. (development of generative areas) in conditions of industrial pollution. Reports of NAS of Ukraine, (12), 138-147. Gryshko V.M., Syshchykov, D.V., Piskova, O.M., Danilchuk, O.V. et al. (2012). Heavy metals: entering to soil, translocation in plants and ecological danger. Donetsk: Donbas.
Gryshko V.M., Syshchykov, D.V. (2012). The functioning of glutathione dependent antioxidant system and plant resistance under the action of heavy metals and fluorine. Kyiv: Naukova Dumka. Glukhov, O.Z, Sazonov, A.I., Khizhniak, N.A. (2006). Phytoindication in the
metalpressing in human-transformed environment. Donetsk: Nord-Pres. Guralchuk, Zh.Z. (2006). Phytotoxicity of heavy metals and plant resistance to their action. Kyiv: Logos.
Dospekhov, B.A. Methodology of field experiments (with the basics of statistical
processing of the results of research). Moscow: Agropromizdat. Ilin, V.B., Stepanova, M.D. (1979). Relative indicators of pollution in soil-plant system.
Soil Sciences, (11), 61-67. Kamyshnikov, V.S. (2000). Handbook of clinical and biochemical laboratory diagnostic. Minsk: Belarus.
Kordium, E.L., Sytnic, K.M., Baranenko, V.V. (2003). The cellular mechanisms of plant adaptation to adverse influences of ecological factors in natural conditions. Kiev: Naukova Dumka.
Kosakivska, I.V. (2003). Physiological-biochemical bases of plant adaptation to stress. Kiev: Steel.
Kulagin, A.A., Shahieva, Yu.A. (2005). Woody plants and biological conservation of
industrial pollutants. Moscow: Nauka.
Lysyi, A.E., Artiukh, V.M., Ryzhenko, S.A. (2002). Ecology of Kryvbas: socio-hygienic
problems and prospects of rehabilitation. Krivoy Rog: Krivbassavtomatika plus.
Mashtaler, N.V., Gryshko, V.M., Chipilyak, T.F. (2009). The changes of some of
functional characteristics of assimilation system Daylilies and Penstemon influenced
by emissions ore mining and processing enterprise. Physiology of plants: problems
and prospects of development. Kyiv: Logos, (2), 283-290.
Methodological guidelines for determination of heavy metals in soils and agricultural crop
products. (1989). Moscow. ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). BwnoàuHuù eicHUKMffnY. 2014. №2
96 Бюлопчний в1сник
Nikanorov, A.M., Zhulidov, A.V., Emets, V.M. (1993). Heavy metals in organisms of Russian wetlands. St. Petersburg: Gidrometeoizdat.
Chipilyak, T.F., Gryshko, V.M. (2008). Changes in the anatomical structure of leaves of species and varieties of Daylilies for actions aerogenic pollution. Bulletin of Kharkiv National Agrarian University, 3(15), 58-65.
Chipilyak, T.F. (2011). Autecology representatives of the genus Hemerocallis L. in conditions of technogenic pollution. Thesis of Doctoral Dissertation. Kyiv.
Barman, S.C., Sahu, R.K., Bhargava, S.K and Chatterjee, C. (2000). Distribution of heavy metals in wheat, mustard and weed grains irrigated with industrial effluents. Bull. Environ. Contam. Toxicol., 64, 489-496.
Erhardt, W. (1992). Hemerocallis: daylilies. Berlin: Springer.
Greenberg, Ch.S. Gaddock, Rh.R. (1982). Rapid single step membrane proteine assay. Clin. Chem., 28 (7), 1726-1728.
Gupta, S., Nayek, S., Saha, R.N. and Satpati, S. (2008). Assessment of heavy metal accumulation in macrophyte, agricultural soil and crop plants adjacent to discharge zone of sponge iron factory. Journal of Environmental Geology, 55, 731-739.
Munson, R.W. (1993). Hemerocallis, the Daylily. Portlant, Oregon. Timber Press.
Nakai, T. (1932). Hemerocallis Japonicae. Bot. Mag. Tokyo, 46, 112-123.
Staut, A.B. (1934). Daylilies. New York: Macmillan.
Поступила в редакцию 19.06.2014
Й
Как цитировать:
Чипиляк, Т.Ф., Гришко, В.М. (2014). Пристосування асимiляцiйного апарату сорив Лышнику (HemerocaШs Ь.) до забруднення важкими металами. Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета имени Богдана Хмельницкого, 4 (2), 83-97. http://dx.doi.org/10.7905/bbmspu.v4i2.886
© Чипиляк, Гришко, 2014
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
LKJl^H]
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License.
