CC BY
72
УДК 581.522.4(470.26)
Н. Г. Петрова, Ю. В. Чернышова,
В. П. Дедков, С. А. Яковлева
АДАПТАЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ЭКОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ИРАНО-ТУРАНСКОГО ИНТРОДУКЦИОННОГО ЦЕНТРА В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ПРИБАЛТИКИ (КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Изучена история интродукции древесных растений Ирано-Туран-ского интродукционного центра на территории Калининградской области; проведен типологический анализ древесных интродуцентов; изучены биоморфологическая и экотипическая структура, а также сезонные изменения этих растений; дана оценка степени акклиматизации и перспективности дальнейшей интродукции древесных видов Ирано-Туран-ского центра в Калининградском регионе.
This article examines the history of the introduction of wood plants from the Irano-Turanian introduction center in the Kaliningrad region. A typological analysis of the introduced species is carried out. The biomorphological and ecotypical structure, as well as the seasonal changes characteristic of these plants, are identified. The authors analyze the acclimatization and perspectives of further introduction of species from the Irano-Turanian center in the Kaliningrad region.
Ключевые слова: акклиматизация, интродукция, интродукционные районы, Ирано-Туранский интродукционный центр, зимостойкость, зоны зимостойкости, адаптация.
Key words: acclimatization, introduction, introduction areas, Irano-Turanian introduction center, winter hardiness, winter hardiness zones, adaptation.
© Петрова Н. Г., Чернышова Ю. В., Дедков В. П., Яковлева С. А., 2014
Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2014. Вып. 7. С. 87 — 95.
88
В силу благоприятных климатических условий и исторически сложившейся высокой культуры ландшафтного садоводства Калининградская область располагает богатейшей дендрофлорой [13; 15; 16; 23 — 27].
Интродуцируемые виды высших растений составляют большой процент от общего числа видов, которыми богата флора Калининградской области. Особый интерес представляют древесные растения Ира-но-Туранского интродукционного центра (ИТИЦ), которые имеются в коллекции Ботанического сада БФУ им. И. Канта, встречаются в озеленении городов области и в частных любительских коллекциях [4; 6; 7; 9 — 11; 15; 16].
Ирано-Туранский исходный интродукционный центр входит в состав Древнеземноморского подцарства Голарктического флористического царства. Флора данного центра характеризуется довольно высоким родовым эндемизмом [2; 17; 18].
В данной работе использовались как собственные исследования авторов, так и материалы кафедры биоэкологии и биоразнообразия (1990 — 2013 гг.) и Ботанического сада БФУ им. И. Канта.
Изучение произрастания растений проводилось маршрутным методом. По частоте встречаемости все выявленные растения условно подразделялись на четыре группы: очень редко (в 1—5 объектах), редко (в
6—20 объектах), изредка (21—40 объектах), часто встречающиеся (в 41 и более объектах). Идентификация растений осуществлена с использованием следующих источников: «Деревья и кустарники СССР» (1949—1962);
A. М. Колесников «Декоративная дендрология» (1974), Н. Н. Цвелёв «Определитель сосудистых растений Северо-Запада России» (2000) и др. [5; 8; 19; 20]. Латинские названия приведены по сводке С. К. Черепанова (1995) [21]. Ирано-Туранский интродукционный центр выделен с учетом ареалов в системе районирования Земли в соответствии с классификацией А. Л. Тахтаджяна (1974, 1987), работ Л. С. Берга (1952), Е.В. Вульфа (1933), С. Я. Соколова, О. А. Связевой (1965), А. Редера ^. Rehder) (1949) [1; 2; 17; 24]. Анализ фенологических данных проводился за 2002 — 2012 гг. Суммы эффективных температур подсчитывались по общепринятым методикам [22]. Фенологические группы выделены по методике ГБС РАН [12]. Этапы акклиматизации определялись по методике
B. И. Некрасова (1980), жизнеспособность и перспективность растений — по методике Главного ботанического сада АН СССР (1973) [12; 14].
В настоящее время на территории Калининградской области произрастает 31 вид древесных растений ИТИЦ, относящихся к 23 родам, 13 семействам (табл. 1). В видовом отношении наиболее богаты семейства Яоэасеае (11 видов) и ВетЬетійасеае (5 видов). Остальные семейства представлены одним-двумя видами. Рїетосатуа рїетосатра (Michx.) ^пШ ex I. Пjmsk. является краснокнижным растением [3; 16].
Еще в конце XIX — начале XX в. немецкие ученые отмечали 8 видов интродуцентов Ирано-Туранского интродукционного центра на территории нынешней Калининградской области [23; 26; 27].
Таблица 1
Систематическая структура интродуцированных древесных растений флоры Ирано-Туранского исходного центра, произрастающих в условиях Калининградской области
Семейство Род Вид
Отдел Pinophyta, класс Pinopsida
Pinaceae Pinus Pinus wallichii A. B. Jacks.
Picea Picea schrenkiana Fisch. Et C. A. Mey.
Отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida
Aceraceae Acer Acer semenovii Regel. et Herd. Acer tataricum L.
Anacardiaceae Cotinus Cotinus coggygria Scop.
Araliaceae Hedera Hedera colchica L.
Berberidaceae Berberis Berberis aristata DC. Berberis nummularia Bunge Berberis thibetica Schneid. Berberis integerrima Bunge Berberis turcomanica Kar.
Caprifoliaceae Lonicera Lonicera altmannii Regel. et Schmalh. Lonicera tatarica L.
Elaeagnaceae Hippophae Hippophae rhamnoides L.
Ericaceae Rhododendron Rhododendron ledebourii Pojark.
Juglandaceae Juglans Juglans regia L.
Pterocarya Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth ex I. Iljinsk.
Oleaceae Syringa Syringa emodi Wall. ex G. Don
Rosaceae Armeniaca Armeniaca vulgaris Lam.
Cotoneaster Cotoneaster ambiguous Rehd. Et Wils Cotoneaster multiflorus Bunge
Cydonia Cydonia oblonga Mill.
Malus Malus niedzwetzkyana Dieck
Mespilus Mespilus germanica L.
Padus Padus mahaleb (L.) Bockh.
Prunus Prunus divaricata Ledeb.
Pyracantha Pyracantha a'enata (Roxb.) Roem.
Spireae Spirea chamaedryfolia L.
Spirea henryi Hemsl.
Salicaceae Populus Populus nigra L.
Tamaricaceae Tamarix Tamarix ramosissima Ledeb.
89
Список древесных интродуцентов ИТИЦ существенно пополнился в последнее время. Данные растения используются не только в озеленении, но и садоводами-любителями как плодовые деревья [15; 16].
При выявлении хориономических фракций древесных интродуцентов ИТИЦ, произрастающих в Калининградской области, наиболее четко выделяются: западно- и центральноазиатские элементы (63,8 и 36,2 % соответственно). Наличие большого числа интродуцентов из Западно-Азиатской области связано с тем, что это наиболее богатые горные массивы Ирано-Туранской области, и с ее близостью к европейскому континенту.
90
Географическое распространение по Калининградской области растений данного интродукционного центра неравномерно: наибольшее число видов — на западе и юго-западе. Четыре вида (Populus nigra L., Ju-glans regia L., Prunus divaricata Ledeb., и Hippophae rhamnoides L.) произрастают повсеместно (широко), 17 представлены только в коллекции Ботанического сада БФУ им. И. Канта (локально). Juglans regia L., Malus niedzwetzkyana Dieck., Armeniaca vulgaris Lam., Cydonia oblonga Mill.H Ptero-carya pterocarpa (Michx.) Kunth ex I. Iljinsk. — редко встречающиеся виды; Populus nigra L., Lonicera tatarica L., Spirea chamaedryfolia L. — обнаружены в большинстве обследованных объектов (рис. 1).
Рис 1. Частота встречаемости древесных растений Ирано-Туранского интродукционного центра в Калининградской области
По жизненным формам исследуемые растения распределились следующим образом: 17 — кустарники, 13 — деревья, 1 вид — кустарниковая лиана (Hedera colchica. L.). Среди деревьев количество высоких одноствольных — 5 видов (Pinus wallichii A. B. Jacks., Picea schrenkiana Fisch. et
C. A. Mey., Juglans regia L., Padus mahaleb (L.) Bockh., Populus nigra L.), низкорослых одноствольных — 4 вида (Cydonia oblonga Mill., Malus niedzwetzkyana Dieck, Armeniaca vulgaris Lam., Mespilus germanica L.), низкорослых многоствольных — 4 вида (Hippophae rhamnoides L., Acer semenovii Regel. et Herd., Acer tataricum L., Cotinus coggygria Scop.). Из кустарников по структуре биоморф выделяются ортотропные аэроксильные: Lonicera altmannii Regel. et Schmalh., Lonicera tatarica L., Rhododendron ledebourii Po-jark., Syringa emodi Wall. ex G. Don, Pyracantha rnnata (Roxb.) Roem., Spirea chamaedryfolia L., Cotoneaster ambiguous Rehd. et Wils, Cotoneaster multiflorus Bunge; ортотропные геоксильные: Berberis aristata DC., Berberis nummularia Bunge, Berberis thibetica Schneid., Berberis integerrima Bunge, Berberis turco-manica Kar., Spirea henryi Hemsl., Tamarix ramosissima Ledeb. и лиановидный опирающийся кустарник — Tamarix ramosissima Ledeb.
В структуре экотипов древесные растения ИТИЦ, произрастающие в Калининградской области, распределились следующим образом: по отношению к свету в большинстве преобладают гелиофиты (74,2 %), по фактору влажности — мезофиты и ксерофиты (48,4 и 45,1 % соответственно), а по отношению к фактору трофности — мезотрофы (64,5%). Большой процент гелиофитных и ксерофитных видов связан с их происхождением (формирование дендрофитов происходило в редкостойных горных и лесостепных экотопах).
При переносе растений в новые условия существования у них в определенной мере сохраняются ритмы развития, сложившиеся под воздействием окружающей среды их родины. Поэтому ритм развития растений при интродукции формируется как под влиянием эндогенных свойств вида, так и под воздействием внешних факторов нового района культуры. Чем выше степень соответствия биологических и морфофизиологических ритмов растений климатическим ритмам нового района культуры, тем успешнее протекает процесс их акклиматизации [12].
В последнее десятилетие в Калининградской области наблюдается повышение значений средних годовых температур воздуха и положительных среднемесячных температур в начале года. Количество таких лет составляет 6 из 11 (это 2002, 2006 — 2008, 2010 и 2012 гг.). А март уже несколько лет отличается стабильными среднемесячными положительными температурами (от +1,8 до +5,9 °С) воздуха. Исключениями стали 2005 и 2006 гг., когда среднемесячная температура марта составила -1,1 и -1,3°С соответственно [28].
При изучении сезонного ритма развития древесных растений Ира-но-Туранской области в Калининградском регионе выделены четыре фенологические группы по срокам начала и конца вегетации: рано начинающие и рано заканчивающие (РР) — 31,0 %; рано начинающие и поздно заканчивающие (РП) — 24,1 %; поздно начинающие и рано заканчивающие (ПР) — 24,1 %; поздно начинающие и поздно заканчивающие (ПП) — 20,7 % (табл. 2).
Таблица 2
Распределение видов древесных растений Ирано-Туранского интродукционного центра по феногруппам в Калининградской области (обычные годы)
91
Феногруппа Вид
РР Pinus wallichii, Picea schrenkiana, Acer tataricum, Acer semenovii, Ber-beris aristata, Berberis nummularia, Lonicera tatarica, Hippophae rham-noides, Spirea chamaedryfolia, Spirea henryi
РП Berberis turcomanica, Berberis thibetica, Lonicera altmannii, Syringa emodi, Cotoneaster ambiguous, Cotoneaster multiflorus, Prunus divaricata
ПР Cotinus coggygria, Hedera colchica, Rhododendron ledebourii, Padus ma-haleb, Populus nigra, Tamarix ramosissima, Mespilus germanica, Arme-niaca vulgaris
ПП Pterocarya pterocarpa, Juglans regia, Cydonia oblonga, Pyracantha erena-ta, Malus niedzwetzkyana, Berberis integerrima
Средняя дата начала вегетации для древесных растений ИТИЦ в Калининградской области приходится на 12 апреля (при £ Ь°эф = 251 °С), поэтому виды, начинающие вегетацию до 12 апреля, относятся к рано начинающим, а начинающие вегетацию после 12 апреля (£ Ь°эф = 265) — относятся к поздно начинающим вегетацию. Средняя дата окончания вегетации приходится на 16 октября (£ Ь°эф = 3717,0 °С).
Сроки начала вегетации в годы с теплой и дружной весной (например, 2011 г.) сдвинуты в сторону опережения средних сроков начала вегетации у всех интродуцентов, а с холодной весной (например, 2009 г.) — в сторону отставания от средних сроков вегетации. Разница между средним началом вегетации и началом вегетации в теплые годы составляет от 7 до 12 дней для различных интродуцентов, в холодные годы — от 6 до 19 дней, а окончание почти совпадает с концом вегетационного периода для обычных лет. Продолжительность вегетационного периода — от 155 до 207 дней.
По срокам начала и конца цветения растений Ирано-Туранского интродукционного центра выделяются три группы: рано начинающие и рано заканчивающие (РР) — 48,4 %; поздно начинающие и рано заканчивающие (ПР) — 9,7 %; поздно начинающие и поздно заканчивающие (ПП) — 41,9 % (рис. 2).
Рис. 2. Фенологические группы (по срокам цветения) древесных растений Ирано-Туранского интродукционного центра
Средняя дата начала цветения приходится на 21 мая (£t эф = 790,0“С). Массовое цветение интродуцентов Ирано-Туранской области характерно для третьей декады мая — первой декады июня.
Для начала цветения растениям из группы РР необходима £ьф в среднем 557,0 “С (7 мая). Причем наименьшее количество тепла требуется для вступления в фазу цветения видам Armeniaca vulgaris Lam. (380,0“С — 24 апреля) и Populus nigra L. (362,0 “С — 21 апреля), а наибольшее — Spirea chamaedryfolia L. — 790,0 “С (21 мая).
Для начала цветения растениям групп ПР и ПП требуются более высокие £ьф (от 813,0 до 2106,0 “С — 22 мая —21 июля). Максимально
высокие суммы эффективных температур для цветения необходимы видам Tamarix ramosissima Ledeb. и Cotinus coggygria Scop. (2106,0 и 1407,0°С соответственно — 21 июля и 23 июня).
Большинство древесных растений ИТИЦ хорошо плодоносят в условиях Калининградской области. Исключение — Tamarix ramosissima Ledeb. и Rhododendron ledebourii Pojark. Вероятно, количество тепла, которое они получают в течение вегетационного периода в нашем регионе, недостаточно для вызревания плодов у этих видов.
Количественная оценка степени акклиматизации растений (по методике В. И. Некрасова [14]) данного интродукционного центра показала, что большинство из них находится на 6-м этапе (24 вида). Они образуют доброкачественные семена и отличаются устойчивым потомством (Pinus wallichii A.B. Jacks., Acer tataricum L., Prunus divaricata Ledeb., Spirea chamaedryfolia L., Cydonia oblonga Mill., Malus niedzwetzkyana Dieck., Berberis aristata DC., Berberis nummularia Bunge, Cotoneaster ambiguous Rehd. et Wils., Cotoneaster multiflorus Bge., Spirea henryi Hemsl. и др.).
Четыре вида (Populus nigra L., Juglans regia L., Hippophae rhamnoides L. и Acer tataricum L.) в условиях региона возобновляются самосевом и находятся на 7-м этапе акклиматизации. Pyracantha crenata (Roxb.) Roem. нормально развивается, но доброкачественные семена образует только в благоприятные годы (5-й этап). Tamarix ramosissima Ledeb. и Rhododendron ledebourii Pojark. цветут, но плодов не завязывают. Доброкачественные семена могут быть получены только при искусственном воздействии (4-й этап) (рис. 3).
Рис. 3. Положение интродуцентов Ирано-Туранского интродукционного центра в акклиматизационном процессе в Калининградской области (количество видов, шт.)
Оценив показатели жизнеспособности и перспективности дальнейшей интродукции древесных растений Ирано-Туранского интродукционного центра в Калининградской области, можно отметить, что 28 ви-
дов растений относятся к I группе перспективности (95 — 100 баллов) и только 3 вида (Tamarix ramosissima Ledeb., Rhododendron ledebourii Pojark. и Pyracantha rnnata (Roxb.) Roem.) — ко II группе (77—85 баллов).
Акклиматизационному процессу (24 вида на 6-м этапе и 4 вида на
7-м этапе акклиматизации) растений Ирано-Туранского интродукци-онного центра способствуют хорошие почвенно-климатические условия Калининградской области и довольно продолжительный период их интродукции.
Обладая высоким адаптационным потенциалом, древесные растения ИТИЦ могут быть рекомендованы для более широкого внедрения в озеленение, лесные и плодовые культуры Калининградской области (исключения составляют Tamarix ramosissima Ledeb., Pyracantha orenata (Roxb.) Roem. и Rhododendron ledebourii Pojark., находящиеся на 4-м и 5-м этапах акклиматизации).
Список литературы
1. Берг Р. Л. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Ботан. журн. 1956. Вып. 41, № 3. С. 318—334.
2. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. М. ; Л., 1933.
3. Генофонд растений Красной книги Российской Федерации, сохраняемый в коллекциях ботанических садов и дендрариев /отв. ред. А. С. Демидов. М., 2012.
4. Губарева И. Ю., Дедков В. П., Напреенко М. Г. и др. Конспект сосудистых растений Калининградской области : справочное пособие. Калининград, 1999.
5. Деревья и кустарники СССР : в 6 т. / под ред. С. Я. Соколова. М. ; Л., 1949—1964.
6. Древесные растения ботанических садов и дендрариев Южной Прибалтики = Pietu Pabaltijo botanikos sodu ir dendrariumu sumedeje augalai : монография / Л. Куткене, И. Маразайте, Л. Янушкявичюс и др. Вильнюс, 1992.
7. Каталог растений Ботанического сада Калининградского государственного университета / В. П. Дедков, Н. Г. Петрова, И. Ю. Губарева [и др.]. Калининград, 2004.
8. Колесников А. М. Декоративная дендрология. М., 1974.
9. Конспект дендрофлоры Калининградской области / М. А. Бице, Д. А. Кна-пе, Г. Г. Кученёва [и др.]. Рига, 1983.
10. Кученёва Г. Г., Петрова Н. Г., Яковлева Т. А. Результаты перезимовки древесных растений в зиму 1978/79 г. и последующее их развитие в Калининградской области // Ботанические сады Прибалтики. Зимостойкость деревьев и кустарников в 1978/79 гг. Рига, 1987. С. 218—242.
11. Кученёва Г. Г., Петрова Н. Г., Королёва А. Е. Адаптация древесных растений при интродукции // Вестник Калининградского государственного университета. 2003. Вып. 1. С. 76—82.
12. Лапин П. И., Сиднева С. В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1973. С. 7—67.
13. Литвин В. М., Ельцина Г. Н., Дедков В. П. Калининградская область. Природные ресурсы. Калининград, 1999.
14. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М., 1980.
15. Петрова Н. Г. Древесные растения в озеленении городов Калининградской области // Проблемы озеленения крупных городов : альманах. Вып. 12. М., 2007. С. 121 — 123.
16. Петрова Н. Г. Редкие виды интродуцентов в дендрофлоре Калининградской области // Красная книга Калининградской области / под ред. В. П. Дед-кова, Г. В. Гришанова. Калининград, 2010. С. 315 — 317.
17. Соколов С. Я. География древесных растений СССР. М. ; Л., 1965.
18. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли // Жизнь растений. Т. 1. М., 1974.
19. Тахтаджян А. Л. Система Магнолиофитов. Л., 1987.
20. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб., 2000.
21. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.
22. Шульц Г. Э. Общая фенология. Л., 1981.
23. Abromeit J. Flora von Ost- und Westpreussen. Konigsberg, 1898 — 1940.
24. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Hardy in Hoth America. N. Y., 1949.
25. Krussmann G. Manual of Cultivated Conifers. Timber Press, 1995.
26. Fuhrer durch die Stadtgartnerei in Konigsberg(Pr). Konigsberg, 1938.
27. Schwerin F. Jahresversammlung zu Konigsberg in Pr. Mitt. Dt. dendr. Ges., 1922. Bd. 32. S. 4—52.
28. Гисметео.т. URL: http://www.gismeteo.ru/ (даты обращения: 29.03.2012, 05.02.2013, 13.03.2014, 14.03.2014).
Об авторах
Наталия Григорьевна Петрова — канд. биол. наук, доц., Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: [email protected]
95
Юлия Владимировна Чернышова — преподаватель негосударственного образовательного учреждения гимназии «Альбертина», Калининград. E-mail:[email protected]
Виктор Павлович Дедков — д-р биол. наук, проф., Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: [email protected]
Светлана Анатольевна Яковлева — магистрант, Балтийский федеральный университет им. И. Канта, Калининград.
E-mail: [email protected]
About the authors
Dr. Natalia Petrova, Associate Professor, I. Kant Baltic Federal University, Kaliningrad.
E-mail: [email protected]
Yulia Chernyshova, Teacher, Gymnasium "Albertina", Kaliningrad.
E-mail: [email protected]
Prof. Victor Dedkov, I. Kant Baltic Federal University, Kaliningrad.
E-mail: [email protected]
Svetlana Iakovleva, magister student, I. Kant Baltic Federal University, Kaliningrad.
E-mail: [email protected]
