CC BY
29UB
шши
BIOLOGIA / БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЯБЛОНИ К ЗАСУХЕ И ПАРШЕ
Ненько Н.И.,
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства,
доктор сельскохозяйственных наук, Киселева Г.К.,
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
кандидат биологических наук, Ульяновская Е.В.,
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
доктор сельскохозяйственных наук, Шестакова В.В.,
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
кандидат сельскохозяйственных наук
Представлены результаты физиолого-биохимических исследований иммунных и не иммунных к парше сортов яблони в условиях засухи. Выявлены адаптационные механизмы устойчивости яблони к засухе и парше. Выделены сорта, обладающие комплексной устойчивостью к парше и засухе, перспективные для возделывания на юге России.
Ключевые слова: яблоня, засухоустойчивость, парша, иммунный сорт, пролин, пероксидаза, малоновый диальдегид.
В связи с изменениями погодно-климатических условий и участившимися эпифитотиями болезней в южном регионе России для создания высокопродуктивных плодовых насаждений большое значение имеет возделывание иммунных к парше сортов яблони, устойчивых к засухе [1, 202208]. Сравнение сортов яблони с различной устойчивостью к парше (иммунных и не иммунных) в периоды наибольшей напряженности стрессовых факторов летнего вегетационного периода по физиолого-биохимическим показателям позволило выявить адаптационные механизмы устойчивости яблони к засухе и парше.
Исследования проводились на базе ОПХ «Центральное» ФГБНУ СКЗНИИСиВ в 2013-2015 гг. Объектами исследований служили иммунные к парше сорта яблони: Рассвет, Фортуна, Союз, Дейтон, Лигол, Прикубанское и не иммунные: Родничок, Эрли Мак, Айдаред. Использованы современные высокоточные физиолого-биохимические методы исследования водного обмена, содержания сахарозы, про-лина, пероксидазы, малонового диальдегида, органических кислот с применением высокоэффективного аналитического оборудования по соответствующим методикам [2, 32-67].
Летние периоды 2013-2015 гг. в ОПХ «Центральное» (г. Краснодар) были жаркими. Температура воздуха в июле и августе 2013-2014 г.г. - 35-37°С; в 2015 г. - 38-39°С. Количество выпавших осадков в августе по сравнению с июнем и июлем снижалось и в августе 2014-2015 гг. отмечалась засуха (осадки - 0 мм при температуре воздуха 36 и 38°С, соответственно.
Экстремально высокие температуры летнего вегетационного периода и сопровождающая их засуха ингибируют рост и развитие растений. Сорта яблони, устойчивые к засухе при нарастающем обезвоживании тканей дольше сохраняют синтетические процессы и имеют биохимические
механизмы защиты, способствующие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов и устойчивость ферментных систем [3, 5264]. Несмотря на разный генетический контроль признаков устойчивости к засухе и заболеванию паршой, признаки влияют друг на друга через обменные процессы. Грибная инфекция парши, поражая лист, вызывает снижение ассимиляционных процессов, и как следствие снижает устойчивость растений яблони к засухе. Изучение водного режима листового аппарата яблони показало, что на протяжении летнего периода 2013-2015 гг. отмечалось снижение содержания связанной формы воды в листьях яблони сортов Ли-гол, Союз и Дейтон и увеличение - у сортов Рассвет, Родничок, Фортуна, что характеризует последние, как более засухоустойчивые, адаптирующиеся к низкой влагообеспе-ченности летнего вегетационного периода. У сортов Лигол, Союз, Эрли Мак и Дейтон содержание связанной формы воды в листьях коррелировало (Ккоррел.= 0,75; 0,94; 0,67; 0,73, соответственно) с содержанием сахарозы, которое было выше, чем у других изучаемых сортов яблони в 0,711,02 раза.
Наряду с повышением доли связанной воды, адаптация к засушливым условиям возделывания достигается при помощи увеличения содержания пролина. Свободный пролин при стрессовых условиях обладает полифункциональным эффектом, который проявляется не только в осморегуля-торной, но также и в антиоксидантной, энергетической и других функциях, обеспечивающих поддержание клеточного гомеостаза [4. 179-185]. В августе в сравнении с июлем у сорта Лигол отмечалось увеличение содержания пролина в 5,2 раза, что характеризует адаптацию этого сорта к засухе и экстремально высокой температуре (рис. 1).
© Ненько Н. И., Киселева Г. К., Ульяновская Е. В., Шестакова В. В., 2016
59
UJ
шши
РОДНИЧОК^
Прик убанское kzzzzzzr
^яда&дз!-1
-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5
Ккорреляции И сахароза □ пролин
Рисунок 1 - Зависимость водоудерживающей способности листового аппарата яблони от содержания осмопротекторов в условиях летнего вегетационного периода 2013-2015 гг.
Функционирование системы антиоксидантной защиты во время засухи также может быть охарактеризовано такими показателями, как активность фермента пероксидазы и содержание малонового диальдегида (МДА) - продукта де-
градации полиненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток под действием активных форм кислорода и характеризующего степень повреждающего действия стресс-фактора на растения (рис. 2).
Айдаред Лигол Прикубанское
□ активность пероксидазы, сек-1 Б МДА, млмоль/г ИФКК, мг/г
Рисунок 2 - Характеристика антиоксидантной защиты в листьях изучаемых сортов яблони в летний вегетационный период 2013-2015 гг.
В течение летнего периода 2013-2015 гг. среди изучаемых сортов более низким содержанием малонового диальдегида характеризовался сорт Айдаред и большим - сорта Лигол и Прикубанское. Самое высокое значение активности пероксидазы было у сорта Лигол. Отмечалась высокая степень корреляции между содержанием малонового диальдегида и фенолкарбоновых кислот (ФКК) (Ккоррел.= 1,0), защищающих мембраны от окислительного стресса. При воздействии высокотемпературного стресса в модельном опыте содержание малонового диальдегида увеличивалось у сорта Айдаред на 38,6 %, Лигол - на 13,3 % и Прикубанское - на 11,0 %. В августе 2015 г. содержание малонового диальдегида в листьях яблони увеличилось у сорта Айдаред на 245,4 %, у сорта Лигол - на 259,8 % и у сорта Прикубанское - на 178,7
%, что характеризует последний, как более устойчивый к жаре в условиях летнего периода.
Известно, что засухоустойчивость растений коррелирует с повышенным содержанием органических кислот, связывающих аммиак. Органические кислоты являются субстратом для окислительных процессов, активирующихся в послестрессовый период. В 2015 г. в августе у сортов Союз, Рассвет, Родничок увеличивалось содержание суммы органических кислот цикла Кребса, что характеризует повышение интенсивности дыхания, и снижается содержание абсцизовой кислоты, что свидетельствует об активации обменных процессов, связанных с адаптацией этих сортов к засухе и жаре (рис. 3).
60
BIOLOGIA
ии
60
50
S
н о 40
с
о
5 ^ 30
о 20
га
S
S 10
о
0
^ o0 / *
<f # #
—
I— JI 1-1 -та i I
1 11 к! Í J 1- ti Hi н. 1
^ /
В май
I июнь □ июль
I август
Рисунок 3- Динамика содержания суммы органических кислот в листьях яблони в условиях летнего вегетационного периода 2013-2015 гг.
Данные физиолого-биохимических исследований изучаемых сортов яблони дополняют результаты анатомо-мор-фологических исследований листовой пластинки, проведенных параллельно в эти же сроки летнего вегетационного периода 2013-2015 гг. Для исследований отбирались растения, выросшие в сходных условиях светового режима с тем, чтобы исключить влияние света как экологического фактора. У сортов яблони Союз и Родничок, выявлены ксеромор-фные признаки листовой пластинки, связанные с засухоустойчивостью: увеличение толщины листовой пластинки, утолщение кутикулы и верхнего эпидермиса, увеличение толщины слоя клеток палисадной паренхимы, увеличение индекса палисадности, увеличение количества устьиц на единицу листовой поверхности, уменьшение линейных размеров устьиц. У сортов Союз и Родничок общая толщина листовой пластинки составляла 207,7 - 243,7 мк, у остальных сортов 178,1 - 201,6 мк (НСР 0,95= 23,09); толщина кутикулы и верхнего эпидермиса у сортов Союз и Родничок составляла 11,1-11,5 мк, у остальных сортов 10,1 - 11,0 мк (НСР 0,95= 0,47); количество устьиц на единицу листовой поверхности у сортов Союз и Родничок составляло 278-279 шт., у остальных сортов - 217-256 шт. (НСР 0,95= 18,64); длина устьиц у сортов Союз и Родничок составляла 51-54 мк, у остальных сортов 53-55 мк (НСР 0,95= 1,56); ширина устьиц у сортов Союз и Родничок составляла 29-31 мк, у остальных сортов 30-35 мк (НСР 0,95= 1,77). Индекс палисадности, яв-
ляющийся важным анатомо-морфологическим показателем у сортов Союз и Родничок составлял 1,25-1,47, у остальных сортов 0,84-1,27. Итак, сорта яблони Союз и Родничок по анатомо-морфологическим признакам листовой пластинки отмечены как самые засухоустойчивые в отличие от других изучаемых сортов. Установлено, что из иммунных к парше сортов яблони самую высокую устойчивость к засухе проявил сорт яблони Союз, меньшую засухоустойчивость в порядке убывания проявили сорта Рассвет, Прикубанское, Дейтон, Фортуна. Из не иммунных к парше сортов самую высокую устойчивость к засухе проявил сорт яблони Родничок, меньшую засухоустойчивость сорт Айдаред, особо пострадал от засухи сорт Эрли Мак.
Установлено, что резервы адаптационной устойчивости сортов яблони к засухе обусловлены повышенным содержанием связанной формы воды, сахарозы, пролина, пе-роксидазы, малонового диальдегида. Сорта яблони Союз, Родничок, Рассвет, Дейтон, Фортуна по физиолого-биохи-мическим показателям проявили себя более засухоустойчивыми в сравнении с другими изучаемыми сортами и рекомендуются как перспективные для селекции и возделывания в условиях юга России.
Поддержано грантом №16-44-230077 р_юг_а Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края
Ссылки:
1. Nenko N.I. Kiseleva G.K., H.V. Ulyanovskaya. 2015. "The mechanisms of the adaptation of the types of the apple tree of different origin to the abiotic factors of the summer period. "Agriculture & Food. 3: 202-208.
2. Ненько Н.И., Ильина И.А., Воробьева Т.Н. и др.. 2015. "Современные инструментально-аналитические методы исследования плодовых культур и винограда." Под общей редакцией Н.И. Ненько. Краснодар: СКЗНИИСиВ.
3.Кошкин Е.И. 2010."Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур." Учебник. М.: Дрофа.
4. Ненько Н.И., Сергеев Ю.И., Артюх С.Н. и др. 2015. "Адаптивность и технологичность сортов яблони местной селекции в интенсивных насаждениях на юге России." Труды Кубанского государственного аграрного университета. 4 (55): 179-185.
BIOLOGIA
61
