CC BY
0
Turczaninowia 26, 3: 155-159 (2023) DOI: 10.14258/turczaninowia.26.3.13 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.293.352(470.324)
Acarospora americana (Acarosporaceae) - новый вид для Евразии из европейской части России
В. В. Панькова1' 4*, Л. В. Гагарина1' 5, Е. Э. Мучник2, Н. Н. Попова3
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Проф. Попова, д. 2, г. Санкт-Петербург, 197376, Россия
2 Институт лесоведения РАН, ул. Советская, д. 21, с. Успенское, г. Одинцово, Московская область, 143030, Россия. E-mail: emuchnik@outlook.com; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-9150-6044
3 Воронежская государственная академия спорта, ул. Карла Маркса, д. 59, г. Воронеж, 394036, Россия. E-mail: leskea@vmail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0001-9152-3832
4E-mails: viktoria.pankova.97@gmail.com; VPankova@binran.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-5461-605Х
5E-mail:gagarinalv@binran.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-3213-1673
*Автор для переписки
Ключевые слова: Воронежская область, лишайник, описание вида, распространение вида, флористические находки.
Аннотация. В Воронежской области на территории Павловского гранитного карьера обнаружен новый для России и Евразии вид лишайника Acarospora americana H. Magn. Выполнено подробное описание морфо-лого-анатомических признаков, проведен хемотаксономический анализ. Приводится сравнение с близкими видами: A. fuscata (Ach.) Arnold и A. veronensis A. Massal. Получена последовательность ITS ярДНК.
Acarospora americana (Acarosporaceae), a new species for Eurasia from the European part of Russia
V. V. Pankova1*, L. V. Gagarina1, E. E. Muchnik2, N. N. Popova3
1 Komarov Botanical Institute RAS, Prof. Popova St., 2, St.-Petersburg, 197376, Russian Federation 2 Institute of Forest Science RAS, Sovetskaya St., 21, Uspenskoye village, Odintsovo, Moscow Region, 143030, Russian Federation 3 Voronezh State Academy of Sports, Karla Marksa St., 59, Voronezh, 394036, Russian Federation
Corresponding author
Keywords: distribution, floristic finding, lichen, species description, Voronezh Region.
Summary. A lichen species Acarospora americana H. Magn., new to Russia and Eurasia, was discovered on the territory of the Pavlovsk granite quarry in the Voronezh Region. A detailed description of morphological and anatomical features is given, chemotaxonomic analysis is carried out. A comparison is made with closely related species: A. fuscata (Ach.) Arnold and A. veronensis A. Massal. ITS nrDNA sequence is obtained.
Введение
В настоящее время известно более 250 видов лишайников семейства Лсагозрогасеае 7аЫ1Ьг. С^'ауа№а^епе et а1., 2022). Представители данного семейства широко распространены на зем-
ном шаре в различных климатических условиях, около 60 % видов встречается в Голарктике (Со-1иЬкоуа, 1988). Самым большим родом в пределах семейства является род Acarospora Л. Ма88а1., насчитывающий порядка 200 видов СШ)'ауа'аг-
Поступило в редакцию 18.06.2023 Принято к публикации 16.10.2023
Submitted 18.06.2023 Accepted 16.10.2023
15б
Панькова В. В. и др.
Acarospora americana (Acarosporaceae) - новый вид для Евразии из европейской части...
dene et al., 2022), около 60 из которых произрастают на территории России (Urbanavichus, 2010). В основном это эпилитные виды на силикатных, реже карбонатных, породах и почве. Виды рода Acarospora характеризуются накипным талломом и являются довольно сложным объектом для исследования из-за большой изменчивости в зависимости от условий произрастания. Таксономически значимыми признаками рода Acarospora являются сумки с многочисленными мелкими спорами и отрицательная реакция апикального аппарата сумок на К/I. При диагностике видов важными признаками являются толщина парафиз, размер и количество спор в сумках, цвет нижней поверхности таллома и др.
Первую крупную монографическую обработку рода Acarospora провел H. Magnusson (1929). В России изучением данного рода занималась Н. С. Голубкова (Golubkova, 1988). В настоящее время большой вклад в изучение рода Acarospora за пределами нашей страны вносит K. Knudsen, который пересмотрел группы родства A. badio-fusca (Knudsen et al., 2014), A. nitrophila (Knudsen, Kocourková, 2017), A. strigata (Nurtai et al., 2017). Несмотря на применение им молекулярно-гене-тических методов, большинство вопросов, касающихся установления границ видов, остались нерешенными. В настоящее время требуется проведение таксономической ревизии данного рода как в мире, так и на территории России.
Acarospora americana H. Magn. был впервые описан в 1929 г. и отнесен автором к группе родства A. veronensis (Magnusson, 1929). К настоящему времени таксономическая ревизия данной группы никем не проводилась. Опираясь на пер-воописание, мы рассматриваем A. americana как отдельный вид.
Материалы и методы
Полевые и гербарные материалы. Сбор материала проведен маршрутным методом в Воронежской области в 2015 г. Координаты (в системе WGS-84) определялись при помощи навигатора Garmin GPSmap 62s. Определение образца осуществлялось с использованием стандартных макро- и микроскопических методов (Smith et al., 2009; Stepanchikova, Gagarina, 2014) в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (далее БИН РАН) (г. Санкт-Петербург). Фотосъемка производилась с помощью стереоскопического микроскопа Stemi 508 и микроскопа Axio Scope A.1 с камерой Axiocam 506. Измерения микроскопических признаков проводились в воде без добавления КОН. Образец хранится в лихено-
логическом гербарии лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (гербарный номер LE L-22660).
Химический анализ. Присутствие или отсутствие лишайниковых веществ определялось при помощи цветных реакций («spot» test) с 10 % раствором едкого калия (К), раствором гипохлори-та натрия (С), неразбавленным раствором Люго-ля (I) без предварительной обработки К. Также вторичные метаболиты исследовались при помощи тонкослойной хроматографии (ТСХ) в системе растворителей С (Orange et al., 2001).
Получение и анализ молекулярных данных. Экстрагирование ДНК проводили с помощью коммерческого набора PhytoSorb (Синтол, Россия) в соответствии с представленной инструкцией. Для амплификации внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) с помощью пары праймеров ITS1f (Gardes, Bruns, 1993) и ITS4 (White et al., 1990) проводили полимеразную цепную реакцию (ПЦР) в соответствии со следующей программой: начальная денатурация 94 "G -5 мин, затем 5 циклов (94 "G - 30 с, 55 "G - 30 с, 72 "G - б0 с), 30 циклов (94 "G - 30 с, 52 "G - 30 с, 7"G - б0 с), элонгация 72 "G - 300 с (Westberg et al., 2015). Полученная новая последовательность была загружена в NGBI (GenBank OR515531), а также было произведено сравнение последовательностей для поиска соответствий при помощи алгоритма BLAST.
Результаты
Ниже приводится описание вида, составленное на основе изученного образца и литературных данных (Magnusson, 1929; Knudsen et al., 2011). Расхождения с литературными данными представлены в таблице 1.
Acarospora americana H. Magn., 1929, K. Svens-ka Vetensk-Acad. Handl., Ser. III, Bd. 7, (no. 4): 198.
Тип: «U.S.A., Illinois: Kane Go., on granite rocks, 1895, Fink» (UPS, не изучен; изо - MIN, NY, не изучены).
Таллом эпилитный, ареолированный (рис. 1А). Ареолы от округлых до угловатых, 0,2-1,5 мм в диаметре, до 0,6 мм высотой, широко прикрепленные, иногда образующие лопасти по краям, разбросанные или образующие непрерывную корочку. Верхняя поверхность от светло- до темно-коричневой, иногда черная, матовая, в некоторых случаях, согласно Knudsen et al. (2011), присутствует белый налет. Нижняя поверхность от светло- до темно-коричневой, нижний коровый слой отсутствует. Эпинекраль-ный слой до 10 мкм. Верхний коровой слой пара-плектенхимный, толщиной 30-50 мкм, снаружи
коричневый, внутри бесцветный, с клетками 4-6 мкм в диаметре. Альгальный слой 50-100 мкм толщиной, непрерывный, клетки 10-13 мкм в диаметре. Сердцевина до 100 мкм толщиной, бесцветная, иногда с кристаллами (оксалата кальция), гифы сердцевины 2-4 мкм толщиной. Апотеции 0,1-0,4 мкм в диаметре, от 1 до 12 в ареоле, чаще по 1 или 2-4, погруженные, вначале точковидные, затем расширенные. Диск обычно округлый или неправильно округлый, плоский, темно- или красновато-коричневый, при намокании гладкий. Эксципул до 85 мкм шириной (рис. 1Г). Гимений 80-100 мкм высотой, бес-
цветный (рис. 1Б). Эпитеций 10-12 мкм, желто-коричневый. Парафизы 1,7-2 мкм в диаметре, на вершинах утолщенные до 2,5-3(4) мкм, слабо септированные, часто окрашенные на концах (рис. 1Д). Сумки 70-80 х 15-17 мкм, булавовидные. Споры (3)4-5(6) х 1,5-2 мкм, от узких до широкоэллипсоидных, по 100-200 в сумке, простые, бесцветные (рис. 1В). Субгимений 18-32 мкм толщиной, бесцветный (согласно Knudsen et а1. (2011), может быть золотистым). Гипотеций 8-10 мкм толщиной, бесцветный. Пикнидии не обнаружены.
Рис. 1. Acarospora americana (LE L-22660): А - таллом; Б - срез апотеция; В - споры; Г - эксципул; Д - парафизы с окрашенными верхушками. Масштаб: А - 1 мм; Б, Г, Д - 100 мкм; В - 20 мкм.
Химия. Цветные реакции: таллом С-, К-, гимений I+ синий. В результате проведения тонкослойной хроматографии вторичные метаболиты не обнаружены.
Экология и распространение. Acarospora americana является довольно распространенным видом на территории Северной Америки, обитает на гранитных, вулканических породах и песчаниках, редко на карбонатных породах, на кристаллах киновари, почве и древесине (Knudsen et al., 2011). На территории России вид обнаружен на обломке гранита в заброшенной части
карьера на территории Павловского горно-обогатительного комбината в Воронежской области. До этого времени вид был известен только на территории Северной Америки (Knudsen et а1., 2011), настоящая находка является первой в Евразии.
Изученный образец: «Россия, Воронежская область, Павловский р-н, Павловский горнообогатительный комбинат, Шкурлатовское месторождение гранита, 50°41'24"М, 41°09'52"Е, на обломке гранита в заброшенной части карьера. 18 X 2015. Н. Н. Попова» (ЬЕ Ь-22660).
Панькова В. В. и др.
Acarospora americana (Acarosporaceae) - новый вид для Евразии из европейской части...
Таблица 1
Расхождения количественных признаков Acarospora americana
Данные авторов Magnusson, 1929 Knudsen et al., 2011
Ареолы, диам., мм 0,2-1,5 до 1 до 3
Эпинекральный слой, толщ., мкм до 10 до 15 нет данных
Верхний коровой слой, толщ., мкм 30-50 15-35 20-40
Клетки верхнего корового слоя, диам., мкм 4-6 2-4 3-6
Альгальный слой, толщ., мкм 50-100 50-110 100-140
Сердцевина, толщ., мкм < 100 60-84 (иногда 100-200) нет данных
Гимениальный слой, выс., мкм 80-100 70-100 80-150
Сумки, мкм 70-80 х15-17 60-80 х15-18 60-110 х12-25
Субгимений, толщ., мкм 18-32 25-60 (рассматривается вместе с гипотецием) 35-40
Гипотеций, толщ., мкм 8-10 нет данных 10-30
Эксципул, шир., мкм < 85 отсутствует или 8-12 (слегка расширяющийся) < 80
Таблица 2
Сравнение Acarospora americana с близкими видами
A. americana A. veronensis A. fuscata
Ареолы диам., мм 0,5-2,5(3) 0,3-0,5(1,5) 0,5-2(3)
Характеристика таллома ареолированный; ареолы округлой формы, иногда образуются лопасти ареолированный; ареолы округлой или угловатой формы, без лопастей ареолированный, реже чешуйчатый; ареолы неправильной формы, часто имеются лопасти
Высота субгимения, мкм 18-32 (60) 15-20 30-60
Высота гимения, мкм 80-100 (150) 65-80 80-140
Ширина эксципула, мкм < 85 < 15, либо незаметный 10-20
Реакция С Отрицательная отрицательная красный
Сравнение с близкими видами. При сравнении с близкими видами использованы литературные данные (Magnusson, 1929; Knudsen et al., 2011) и собственные сборы авторов. Наиболее близкими к A. americana видами являются A. fuscata и A. veronensis. Основные отличительные признаки приведены в табл. 2. По многим макро- и микроскопическим признакам A. fuscata сходна с A. аmericana, однако основным отличием A. fuscata является наличие гирофоровой кислоты (положительная реакция на С). Помимо этого, по краям таллома A. fuscata обычно образуются лопасти, в то время как у A. americana ареолы преимущественно округлые, лопасти образуются редко. Также виды могут различаться размером эксципула, который A. americana может расширяться до 85 мкм, а у A. fuscata обычно 10-20 мкм (иногда до 30 мкм) шириной. Достоверных отличий A. veronensis от A. americana на данный момент обнаружено не было. В дальнейшем планируется провести более детальное сравнение с A. veronensis и уточнить таксономический статус обоих видов с использованием комплек-
са современных методов. При наличии хорошо развитых талломов в некоторых случаях можно учитывать размер ареол, диаметр которых у A. veronensis обычно 0,3-0,5 мм, а у A. americana в большинстве случаев более 0,5 мкм, и ширину эксципула, который у A. veronensis не превышает 15 мкм ширины, в то время как у A. americana он может расширяться до 85 мкм. Данные по мор-фолого-анатомическим признакам A. veronensis и A. americana в литературных источниках противоречивы. Magnusson (1929) в ключе близкие виды разводит на основании толщины корового слоя: у A. veronensis и близких к ней видов (за исключением A. americana) коровый слой тонкий, 15-20(25) мкм толщиной, у A. americana и близких к ней видов коровый слой толще. В то же время в описании видов толщина корового слоя практически одинакова: 10-35 мкм у A. veronen-sis и 15-35 мкм у A. americana (Magnusson, 1929). Другие авторы (Knudsen et al., 2011) сравнивают эти виды на основе высоты гимения и толщины субгимения. Гимений у A. veronensis 65-80 мкм, в то время как у A. americana (90)100-120(150)
мкм (Knudsen et al., 2011), хотя в разных литературных источниках размер гимения A. americana варьирует от 70 мкм (Magnusson, 1929) до 150 мкм (Knudsen et al., 2011) (размер гимения в первоисточнике 70-100 мкм). По мнению Knudsen et al. (2011), высота субгимения у этих видов различается, составляя 15-20 мкм у A. veronensis и 30-40 мкм у A. americana. У Magnusson (1929) отдельно субгимений не выделен, он рассматривался как часть гипотеция.
Анализ последовательности ITS nrDNA с применением алгоритма BLAST выявил сходство с A. аmericana на 99,22 % (MK948456, США), с A. veronensis на 98,30 % (ON794164, Чехия), с A. fuscata на 94,09 % (MT644900, Дания). Полученные молекулярные данные свидетельствуют о необходимости проведения детальной таксономической ревизии близких видов.
Благодарности
Авторы выражают благодарность научному сотруднику лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН С. В. Чеснокову и научному сотруднику лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера ДВО РАН Е. В. Желудевой за помощь в исследовании вторичных метаболитов методом тонкослойной хроматографии. Молекулярно-генетические исследования В. В. Паньковой и Л. В. Гагариной выполнены при финансовой поддержке Ми-нобрнауки России в рамках Соглашения № 07515-2021-1056 от 28 сентября 2021 г., остальные исследования в рамках данной работы первого и второго авторов выполнены в рамках Госзадания БИН РАН по теме № 121021600184-6.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Gardes M., Bruns T. D. 1993. ITS primers with enhanced specificity fer basidiemycetes. Applicatien fer the identificatien ef mycerrhizae and rust. Molec. Ecol. 2: 113-118. DOI: 10.1111/j.1365-294X.1993.tb00005.x
Golubkova N. S. 1988. Lishayniki semeystva Acarosporaceae Zahlbr. v SSSR [^e lichen family Acarosporaceae in the USSR]. Leningrad: Nauka. 134 pp. [In Russian] (Голубкова Н. С. Лишайники семейства Acaresperaceae Zahlbr. в СССР. Л.: Наука, 1988. 134 с.).
Knudsen K., Kocourková J. 2017. What is Acarospora nitrophila (Acaresperaceae)? Пe Bryologist 120(2):125-129. DOI: 10.1639/0007-2745-120.2.125
Knudsen K., Kocourková J., Nordin A. 2014. Censpicueus similarity hides diversity in the Acarospora badiofusca greup (Acaresperaceae). Ш Bryologist 117(4): 319-328. DOI: 10.1639/0007-2745-117.4.319
Knudsen K., Lendemer J. C., Harris R. C. 2011. Studies in lichens and licheniceleus fungi-ne 15: miscellaneeus netes en species frem eastern Nerth America. Opuscula Philolichenum 9: 45-75.
Magnusson A. H. 1929. A menegraph ef the genus Acarospora. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlin-gar 3(7): 1-400.
Nurtai L., Knudsen K., Abbas A. 2017. A new species ef the Acarospora strigata greup (Acaresperaceae) frem China. ne Bryologist 120(4): 382-387. DOI: 10.1639/0007-2745-120.4.382
Orange A., James P. W., White F. J. 2001. Microchemical methods for the identification of lichens. Lenden: British Lichen Seciety. 101 pp.
Smith C. W., Aptroot A., Coppins B. J., Fletcher A., Gilbert O. L., James P. W., Wolseley P. A. (eds.). 2009. Ш Lichens of Great Britain and Ireland. Lenden: tte British Lichen Seciety. 1046 pp.
Stepanchikova I. S., Gagarina L. V. 2014. Chapter 8. Cellectien, identificatien and sterage ef lichenelegical cellec-tiens. In: Flora lishaynikov Rossii. Biologiya, ekologiya, raznoobraziye, rasprostraneniye i metody izucheniya lishaynikov [ne lichen flora of Russia. Biology, ecology, diversity, distribution and methods to study lichens]. Mescew; St. Petersburg: KMK Scientific Press Ltd. Pp. 204-219. [In Russian] (Степанчикова И. С., Гагарина Л. В. Глава 8. Сбор, определение и хранение лихенологических коллекций // Флора лишайников России. Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. М.; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2014. С. 204-219).
Urbanavichus G. P. 2010. Spisok likhenoflory Rossii [A checklist of the lichen flora of Russia]. St. Petersburg: Nauka. 194 pp. [In Russian] (Урбанавичюс Г. П. Список лихенофлоры России. СПб.: Наука, 2010. 194 с.).
Westberg M., Millanes A. M., Knudsen K., Wedin M. 2015. Phylegeny ef the Acaresperaceae (Lecaneremycetes, Ascemyceta, Fungi) and the evelutien ef carbenized ascemata. Fungal Diversity 73: 145-158. DOI: 10.1007/s13225-015-0325-x
White T. J., Bruns T. D., Lee S., Taylor J. 1990. Amplificatien and direct sequencing ef fungal ribesemal DNA genes fer phylegenies. In: PCR Pretecels: A Guide to Methods and Applications. Academic Press, San Diege. Pp. 315322. DOI: 10.1016/B978-0-12-372180-8.50042-1
Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Dai D. Q., Sánchez-García M., Goto B. T., Magurno F. 2022. Outline ef Fungi and fungus-like taxa-2021. Mycosphere 13(1): 53-453. DOI: 10.5943/mycesphere/13/1/2
