CC BY
4
ВОСПОМИНАНИЯ УДК 581
А.П. ХОХРЯКОВ И БОТАНИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ ОХОТСКО-КОЛЫМСКОГО КРАЯ
Галина Николаевна Огуреева1
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, [email protected]
Аннотация. В статье приведены сведения о магаданском периоде жизни ботаника А.П. Хохрякова. Он посвятил этому суровому горному и удивительному краю нашей страны значительную часть своей творческой жизни. Среди широкого круга его научных интересов ботаническая география заняла вполне определенное место именно в этот период интенсивного изучения самобытной флоры и растительности обширных горных территорий Магаданской обл. и соседних регионов. Результатом этих работ стал глубокий многоплановый анализ флоры с выделением географических и генетических элементов флоры, с вниманием к эндемичным и реликтовым видам, что позволило Андрею Павловичу выйти на понимание становления и развития флор различных регионов и внести свой оригинальный вклад в развитие ботанико-географического и флористического районирования Северо-Востока Азии. Многочисленные публикации А.П. Хохрякова остаются востребованными и необходимыми источниками сведений об этой сложной и самобытной горной флоре.
Ключевые слова: А.П. Хохряков, флора, ботаническая география, горные районы, Северо-Восток Азии, исследовательская работа
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-5-11-19
Финансирование. Работа выполнена в рамках государственного задания по теме «Пространственно-временная организация экосистем в условиях изменений окружающей среды» МГУ и на базе ЦКП «Гербарий MWG» (создан при поддержке Программы развития Московского университета).
Для цитирования: Огуреева Г.Н. А.П. Хохряков и ботаническая география Охот-ско-Колымского края // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023. Т. 128. Вып. 5. С. 11-19.
MEMORIES
A.P. KHOKHRJAKOV AND THE BOTANICAL GEOGRAPHY OF THE OKHOTSK-KOLYMA REGION
Galina N. Ogureeva1
1 Lomonosov Moscow State University, Geography Faculty Corresponding author: Galina N. Ogureeva, [email protected]
Abstract. The Magadan period in life and scientific career of the remarkable botanist A.P. Khokhrjakov is described. He devoted a significant part of his creative life to this mountainous harsh, but amazing edge of our country. Botanical geography became one of the focuses among a wide range of his scientific interests during that period of intensive study of flora and vegetation of the vast mountainous territories of the Magadan region and neighboring territories. A deep multidimensional analysis of flora with the allocation of its geographical & genetic elements together with a thorough attention to the endemic and relict species, became an outcome of these studies. That
© Огуреева Г.Н., 2023
basis allowed him to approach an understanding of the formation and development of the flora of various regions, making his original contribution to the development of botanical, geographical and floral zoning of Northeast Asia. Numerous publications by A.P. Khokhrjakov remain in demand and serve as necessary sources of information on this complex and distinctive mountain flora.
Keywords: A.P. Khokhrjakov, flora, botanical geography, mountainous areas, northeast Asia, research work
Financial Support. The work was carried out within the framework of the state task on the topic "Spatio-temporal organization of ecosystems in the conditions of environmental changes" of Moscow State University and on the basis of the MWG Herbarium (created with the support of the Moscow University Development Program).
For citation: Ogureeva G.N. A.P. Khokhrjakov and the botanical geography of the Okhotsk-Kolyma Region // Byul. MOIP. Otd. biol. 2023. T. 128. Vyp. 5. S. 11-19.
В жизни каждый из нас надеется встретить любовь и ощутить это счастье общения с близким человеком, а в сложившейся семье присутствует нечто большее, чем любовь, - уважение и дружба, опора, забота и поддержка, общие интересы, понимание и восхищение личностью партнера. Все это было в семье Андрея Павловича Хохрякова и Маи Тимофеевны Мазуренко. В такой семье после ухода из жизни партнера возникает эмоциональный взрыв, который порой выливается в книгу личных воспоминаний, обожания и пронзительного чувства утраты. Таковыми являются, например, книги вдовы французского актера Анн Филип «Одно мгновение» о Жераре Филипе, Марины Влади «Владимир, или Прерванный полет» о Владимире Высоцком и других любящих людей, потерявших близких. Книга Маи Тимофеевны «Дорогой мой ботаник» об Андрее Хохрякове - это книга, прежде всего,
0 верности тем идеалам, которым они вместе служили. День за днем, шаг за шагом, порой по часам она проводит нас по далеко не легкой, но прекрасной судьбе Андрея Павловича. Именно благодаря этим воспоминаниям мы сегодня еще раз можем отдать должное этому удивительному подвижнику ботаники, посвятившему много сил и времени изучению и познанию самобытной флоры Северо-Востока нашей страны. Круг его интересов в ботанике был очень широким. Сам он считал, что его научные интересы весьма разнообразны, но концентрируются вокруг трех основных тем:
1 - флористика + ботаническая география, 2 -биоморфология, в особенности конструктивная (метамерия, модульность), 3 - биология и циклы сезонного развития в субтропиках. Таким образом, он особо выделил флористику, систематику и биоморфологию, которым всю свою жизнь
в науке придавал особое значение. Ботаническая география занимает почетное место среди интересовавших Андрея Павловича научных направлений, что связано, прежде всего, с магаданским периодом жизни слаженной семейной пары А. П. Хохряков - М. Т. Мазуренко.
Первая встреча Андрея Павловича с Магаданом произошла в 1967 г. - он находился в составе экспедиции Главного Ботанического сада АН СССР (Магадан, Снежная долина, Атка, Палатка, Усть-Омчуг), затем были кратковременные поездки. Обследование территории продолжилось в 1969-1971 гг. (Марчекан, прииск Марины Расковой, Хениканджа, Аян-Юрях, Аркагала, Сусуман, гора Морджет, Ягодное; Ольское плато, п-ов Кони). Ботаническое изучение региона стало планомерным и постоянным, когда семья переехала в Магадан. Андрей Павлович связал свою жизнь с Институтом биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР и 15 лет отдал изучению флоры и растительности региона, работая в основном в Приохотье, бассейне Колымы, среднем течении Анадыря. Планомерные экспедиции по изучению флоры Магаданской обл., начавшиеся с конца 1970-х годов, продолжились до 1985 г., когда закончился магаданский, самый значительный, период его жизни, за которым последовало возвращение семьи в Москву (Мазуренко, 2006). Андрей Павлович очень много ездил в самые разные регионы страны и в то же время совершил немало зарубежных экскурсий/ экспедиций, при этом порой в течение одного полевого сезона. Здесь мы приводим выборку выездов для сбора растений только на территории Магаданского края - этой удаленной, труднодоступной и малоизученной в ботаническом плане части Советского Союза.
Из книги М.Т. Мазуренко «Дорогой мой ботаник» (2006).
Поездки (экспедиции)
1967 г. Август: Магаданская обл. (Магадан, Ольский перевал, Снежная долина, Атка, Палатка, Усть-Омчуг). Сентябрь. Николаевск-на-Амуре. Приморье.
1969 г. Июнь: Магаданская обл. (Нагаево, Мар-чекан, Эликчанские озера, Черное озеро, Средне-кан, Талая, Армань), Камчатка.
1970 г. Август-сентябрь. Магаданская обл. (Усть-Таскан, Ольское плато, Яма).
1971 г. Июнь: Магаданская обл. (Марчекан, прииск Марины Расковой, Хениканджа, Аян-Юрях, Аркагала, Сусуман, гора Марджот, Ягодное). Сентябрь: Ольское плато, п-ов Кони.
1972 г. Июнь: Магаданская обл.. Поездки по Омсукчанской трассе. Заброс в верховья Омолона. Приток Правая Хадаранджа. Перевал Галимый, прииск.
1973 г. Июнь: Охотоморье (Ола, Атарган). Июль: Северо-Эвенск, Гарманда, Таватум. Заброс в верховья Омолона (р. Большая Ауланджа). Август: экспедиция по Колымской трассе до Ханды-ги и обратно. Сентябрь: Охотоморье, залив Одян (гора Беринга). Сентябрь: Охотоморье (бухта Шельтинга).
1974 г. Июнь: Магаданская обл. (озеро Дар-пир, Эльген, Сусуман). Июль-август: Чукотка (пос. Лаврентия, пос. Уэлен, Лоринские горячие ключи).
1975 г. Июль-август: Магаданская обл. (Сейм-чан, Эльген, Кедон, Аронгаз, заброс на Ясачную). Сентябрь: Приморье (мыс Гамова, Супутинский заповедник).
1976 г. Май: окрестности Магадана (Армань, бухта Светлая, Атарган). Июнь-июль: Магаданская обл. (Омолон, Омолонский стационар ИБПС, Кегали). Август: о. Завьялова. Сентябрь: Приморье.
1977 г. Июнь: Магаданская обл. (Чайбуха, п-ов Тайгонос, пос. Верхний Парень). Август: Магаданская обл. (верхнеколымский стационар «Абориген»). Сентябрь: Охотоморье (бухта Лужина).
1978 г. Август: Магаданская обл. (Теньковский р-н, Верхнеколымский стационар «Контакт», долина р. Армань). Сентябрь: Камчатка, октябрь Ку -рильские острова: о. Кунашир.
1979 г. Июнь: Магаданская обл. (Атарган, Сплавная). Июль: Магаданская обл. (Сеймчан, Рассоха, Ороек, метеостанция Коркодон). Сентябрь: Атарган, мыс Харбис, Монтеклейские горячие ключи. Ноябрь: круиз по юго-восточным морям.
1980 г. Июнь: окрестности Магадана (Окса, бухта Светлая, бухта Гертнера) Июнь-июль: Магаданская обл. (пос. Сеймчан, урочище Замковое, пос. Омсукчан, заброс в верховья Омолона на р. Жданка, пос. Буксунда, пос. Аякс).
1981 г. Май: Сахалин, Курильские острова, о. Кунашир. Август: Магаданская обл. (Сейм-чан, Таскан, ручей Веселый, Каньен). Сентябрь: Магадан (Нагаево, Каменный венец, бухта Светлая).
1982 г. Июнь: Окрестности Магадана (бухта Гертнера, бухта Светлая). Июнь-июль: Магаданская обл. (Сеймчан, Ороек, Юкагирское плато, ручей Томительный, Рассоха, Чебукулах, метеостанция Коркодон, пос. Буюнда, пос. Балыгычан). Сентябрь: Охотоморье (пос. Талон). Октябрь: круиз по Средиземному морю.
1983 г. Май: Донецкая обл.. Июнь: Охотоморье, сплав по р. Кава. Август: поездка по трассе Магадан - Хандыга. Сентябрь: Охотоморье (Талон).
Даже простой перечень мест проведенных сборов и самые общие сведения об экспедиционной работе Андрея Павловича в этот период жизни заставляют удивляться и удивляться - как же много сил он отдал изучению флоры малоизвестного в ботаническом плане региона, постоянно и неутомимо собирая растения и пополняя созданный им региональный гербарный фонд, знакомясь с самыми разными в ботанико-географическом плане северными, практически безлюдными, суровыми горными территориями Северо-Востока страны. За 15 лет проведены многочисленные выезды (до трех за сезон), маршрутами охвачена огромная горная территория (более 1 млн км2), собраны, обработаны и определены десятки тысяч гербарных листов и тем самым создана научная база данных, которая послужила основой для создания фундаментальной сводки «Флора Магаданской области» (1985), включающей в то время Чукотку. Была изучена флора огромного региона, описано много новых видов как самим Андреем Павловичем, так и другими специалистами по отдельным систематическим группам.
Итогом изучения флоры Магаданской обл. стало флористическое районирование этой территории (рисунок). Изданию «Флоры Магаданской области» предшествовала серия опубликованных работ по многим проблемам ботанической науки, среди которых главными были биоморфология и систематика. В списке литературы «Флоры» приводится ссылка на 29 авторских и 7 с соавторами работ, во многих из которых обсуждаются флористические границы и приводится их обоснование, рассматриваются
Флористические районы (I-VI) Магаданской обл.: I - Прибрежно-Охотский, II - Ги-жигинский, III - Охотско-Колымский водораздельный, IV - Охотско-Омолонский водораздельный, V - олымский, VI - Омолонско-Анюйский, VII - Анадырский, VIII - Чаунско-Центрально-Чукотский, IX - острова Врангеля, X - Средне-Чукотский XI - Восточно-Чукотский (центральная и восточные части Чукотского полуострова), XII - Корякский
географически важные комплексы видов, их распространение и значимость для выделения флористических районов. Практически каждый вид получил свою оригинальную характеристику. В качестве примера приведем реликтовый вид горной флоры Сибири Caragana jubata (Pall.) Poir., изучению биоморфологии и распространению которого Андрей Павлович придавал особое значение (Мазуренко, Хохряков, 1977).
Карагана гривастая является плиоценовым реликтом, возникшим 4,8 млн лет назад, происхождение ее связано с горами Центральной Азии (Zhang, 2009). Она имеет протяженный дизъюнктивный ареал и большой диапазон местонахождений от высокогорий Тибета, Тянь-Шаня, подгольцового пояса гор южной Сибири до приморских склонов Хараулахского хребта и Колымского нагорья в Гипоарктике. Ценотиче-ский оптимум произрастания караганы гривастой находится в горах Байкальского региона, где она как криоксерофит приурочена к холодным и достаточно сухим высокогорьям, образуя самостоятельные сообщества вдоль верхней границы леса в пределах высот 1700-2200 м над ур. моря. Сообщества караганы гривастой в под-гольцовом поясе развиваются в условиях резко континентального климата, малой теплообеспе-
ченности (отрицательные среднегодовые температуры воздуха, среднеиюльские температуры 14-15 °С, сумма активных температур менее 1000 °С) и невысокой влагообесепеченности (ко -личество осадков 250-300 мм/год).
В пределах ареала популяции этого вида достаточно изолированы друг от друга и занимают относительно небольшие площади. Все области дизъюнктивного ареала Caragana ]ыЪМа приходятся на горные территории, а сами дизъюнкции (разрывы) между географически обособленными популяциями этого вида свидетельствуют о том, что причины современного географического распространения караганы гривастой связаны с историей формирования горных систем и развитием их растительного покрова. Карагана гривастая в ксеротермический период плейстоцена проникла из центра происхождения (Тибетское нагорье) далеко на запад (Тянь-Шань), север (Южная Сибирь, Хараулахский хребет) и восток (Колымское нагорье).
В Гипоарктических районах Северо-Востока Азии интересным является местонахождение вида в низовьях р. Лена на западном отроге Ха-ра-Улахского хребта (хребет Туора-Сис), непосредственно примыкающего к р. Лена. Здесь ка-рагана гривастая произрастает на известняках, по
сухим каменистым склонам в поясе редколесий и редин Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. и не поднимается в горы выше 200 м над ур. моря, где в составе ольхово-лиственничных редколесий создает непроходимые заросли в их нижнем ярусе. Эти местообитания защищены горами со стороны моря и характеризуются типично континентальным климатом (Комаров, 1948; Юрцев, 1959). В приморских районах Охотского побережья карагана гривастая представляет ксерофитно-степной комплекс видов с участием реликтовых континентальных элементов, который приурочен к скалистым и щебнистым приморским склонам высотой до 500 м, скалам - преимущественно южной экспозиции и потому хорошо прогреваемым в солнечную погоду. «Центром» такой флоры следует считать скалистые обрывы в окрестностях мыса Харбис вблизи пос. Атарган (Магаданская обл.). Вместе с караганой гривастой здесь зарегистрированы: тонконог азиатский (Koeleria asiatica Domin), очиток желтый (Sedum aizoon L.), астрагал Ту-гаринова (Astragalus tugarinovii Basil.), горноколосник колючий (Orostachys spinosa (L.) Sweet), полынь пижмолистная (Artemisia tanacetifolia L.), соссюрея Шангина (Saussurea schanginiana Fisch. ex Herder). Единичные места произрастания караганы отмечены на п-ве Лисянского и в бухте Лужина (Хохряков, 1989).
Понимая значение нахождения этого редкого вида для анализа происхождения и становления ксерофитного-степного комплекса региона, и Мая Тимофеевна, и Андрей Павлович долгое время искали и не могли найти карагану при обследовании различных районов Магаданской обл., хотя ее местонахождение здесь было известно по сборам А.П. Васьковского (Хохряков, 1983). Наконец, карагана гривастая была собрана на скалах бухты Лужина, в окрестностях мыса Харбис у пос. Атарган, на п-ове Лисянского и на Ольском плато. В последующие годы были обнаружены новые местонахождения караганы гривастой в Охотском р-не Хабаровского края на хребте Челат (900 м над ур. моря) на выходах пород основного состава и на береговых обрывах в бассейне р. Луктур (Ан-дриянова и др., 2003). В настоящее время редкий реликтовый вид Caragana jubata включен в Красные книги 8 субъектов Российской Федерации и охраняется в ООПТ различного статуса. В Красной книге Магаданской области (2019) обобщены сведения о распространении этого редкого вида на северо-восточной границе ареала, где отмечается его наиболее крупная популяция на горе Скиф (Ольское плато), меньшие - на мысах Серый и
Харбиз, остальные популяции разобщены и малочисленны. Памятники природы «Атарганский» и «Ольское плато» включают часть популяций караганы гривастой.
Андрей Павлович буквально жил ботаникой, много лет все силы отдавал выявлению, изучению и составлению мало известной в то время флоры, это было время творческих успехов и удач, выходили статьи, монографии, сборники - ежегодно он публиковал по 8-10 и более работ, многие из которых открывали новые представления о биоразнообразии, специфике флоры, ее фракций и отдельных видов, о растительности в целом и ее связях с прилегающими территориями.
О его необыкновенной работоспособности трудоголика свидетельствуют многочисленные публикации по разным направлениям ботаники. А если принять во внимание, что каждый год надо было собрать и обработать многочисленные гербарные сборы, то становится ясно, что в его времяисчислении в сутках было больше 24 часов.
Из книги М. Т. Мазуренко «Дорогой мой ботаник» (2006).
Публикации
1971 г. Вышло 12 печатных работ. Наряду с описанием новых видов, вышла статья о выделении флористических границ Магаданской области.
1973 г. Вышло 10 работ, в том числе большая часть статей посвящена флористическим исследованиям на Дальнем Востоке. Описан новый вид -прострел магаданский.
1974 г. Вышло 10 работ. В основном флористические и эволюционные.
1975 г. Вышли книги: «Соматическая эволюция однодольных» и «Закономерности эволюции растений».
1977 г. Вышло 6 работ. В большинстве - описание новых видов, эволюционные: «Биоморфологический анализ и его значение в филогенетической систематике», «Условия существования как причина поли- и олигомеризации у растений».
1978 г. Вышло 6 работ - три по флористике, три на эволюционную тему. В «Журнале общей биологии»: «Изменение образа жизни растений в онтогенезе», «Эволюция эмбрионизации у растений».
1979 г. Вышло 10 работ. Из них 6 флористических и 4 биоморфологическо-эволюционных.
1980 г. Вышло 4 работы, 3 - по флористике и одна - о взаимосвязи биоморфологической и таксономической эволюции у растений.
1981г. 15 опубликованных работ, большинство флористические. Главная работа - монография «Эволюция биоморф растений».
1982 г. Вышло 8 работ. Это в основном препринты. Статья «Уровни полимеризации в эволюции растений» вышла в Известиях Академии наук.
1983 г. Вышло из печати 11 работ. Это флористические работы по Северо-Востоку, подготовка к изданию «Флоры Магаданской области», препринты.
1984 г. Вышло из печати 10 работ.
1985 г. «Флора Магаданской области» опубликована.
1987 г. К началу 1987 г. монография «Анализ флоры Колымского нагорья» готова.
1989 г. Вышло 10 статей, в основном посвященных флоре Кавказа. Вышла монография «Анализ флоры Колымского нагорья».
Особого внимания заслуживают две классические работы, значимые для понимания ботанико-географических особенностей этой территории.
Первая - это совместная с Б.А. Юрцевым работа «Анализ флоры Ольского плато (в связи с историей растительного покрова Колымского нагорья)» (1975). Ольское плато Андрей Павлович посещал неоднократно и один раз совместно с Борисом Александровичем Юрцевым, с которым был давно знаком, так как оба были выпускниками кафедры геоботаники МГУ имени М.В. Ломоносова. Этой работе предшествовала публикация в 1974 г. аннотированного списка флоры Ольского плато, включающего более 370 видов сосудистых растений, который сопровождался кратким очерком основных растительных формаций высотных поясов плато с отдельными хребтами, поднимающимися до 1600 м над ур. моря (Хохряков, Юрцев, 1974). Они приняли флору плато как конкретную флору (330 видов/100 км ) и показали ее относительно высокое богатство по сравнению с конкретными флорами Колымского нагорья и других гор Северо-Востока Азии, которые включают порядка 200-300 видов. Будучи прекрасными флористами, обладая обширными знаниями о жизни растений, Б. А. Юрцев и А. П. Хохряков показали специфичность и большую оригинальность флоры, выделив этот самобытный флористический район Охотско-Колымского водораздела как рефугиум многих реликтовых элементов флоры в силу сложившихся природных условий, сохранявшихся на протяжении четвертичной истории развития флоры и растительности плато. В анализе отмечена флористическая цельность гольцово-тундрового пояса плато и его тесная связь с Арктикой, при этом показаны флористические различия и особенности растительности на южном макросклоне плато, обращенном в сторону Охотского моря, и на северном континентальном приколымском скло-
не. Для флоры характерно сосуществование кон -тинентальных и океанических элементов флоры как активных компонентов растительного покрова при их взаимопроникновении, в чем и состоит своеобразие флоры Ольского плато. Для Охотско-Колымского водораздела отмечается повышенная концентрация границ многих континентальных и субконтинентальных, океанических и субокеанических видов. Своеобразие флоре придают эндемичные виды, которые представляют собой хорошо обособленные, достаточно древние типы, имеющие сородичей в других горных районах Северной Азии и Северной Америки. Авторы выявили флористический градиент океаничности-кон-тинентальности флоры в соответствии с четким климатическим градиентом; при удалении в глубь континента примерно на 50 км идет резкое сокращение присутствия океанических видов и возрастает роль континентальных видов. Неоднородность сложения флоры плато, по мнению авторов, в значительной степени хронологическая, что объясняется флюктуациями климата, которые неизбежно вызывали приток на плато из соседних районов то континентальных, то океанических видов. В результате плато оказалось своеобразной ареной обмена континентальными и умеренно океаническими видами между Арктикой и более северными субарктическими нагорьями, с одной стороны, и более южными высокогорьями Восточной Сибири и Дальнего Востока - с другой. В работе кратко рассмотрены также состояния растительного покрова Колымского нагорья в различные климатические фазы четвертичного времени.
Все аспекты флористического анализа, обсуждаемые авторами в работе, сопровождаются большим числом примеров по видовому составу отдельных групп растений или распространению конкретных таксонов, подтверждающих то или иное положение авторов статьи. Анализ столь высокого уровня могли провести только такие самозабвенно влюбленные в ботанику, самоотверженные исследователи, как А. П. Хохряков и Б. А. Юрцев, обладавшие большим опытом работы с растениями в поле, огромной эрудицией в области систематики, флористики, ботанической географии, хорошо знакомые с отечественной и мировой ботанической литературой.
Андрей Павлович на этом не остановился и продолжил работу, завершив изучение Магаданской обл. выпуском второй монографии «Анализ флоры Колымского нагорья» (1989). Это одна из его последних и самых глубоких по изучению флоры Северо-Востока Азии работ. При ее написании он использовал 27 своих публикаций и три,
напмсанные в соавторстве, которые посвящены изучению распространения отдельных таксонов и комплексов видов, происхождению и становлению локальных флор, обоснованию ботанико-гео-графических границ и флористического районирования Магаданской обл. (1971-1988 гг.). Имея в своем багаже обширный оригинальный материал, собранный в различных районах Северо-Востока, опыт обобщения данных по специфичности флоры отдельных регионов, анализа эндемичной и реликтовой флоры Северо-Востока страны, Андрей Павлович предложил свое видение географии биоразнообразия этой мало изученной до него горной территории.
Андрей Павлович считал своей задачей проведение географического анализа флоры и, опираясь на предложенный Л.И. Малышевым (1984) и Г. А. Пешковой (1984) алгоритм проведения анализа, внес в него соответствующие коррективы. Исследуемая флора разделяется на крупные, исторически сложившиеся флорогенетические комплексы (высокогорно-арктическо-альпийский, таежно-болотный, ксерофитно-степной, долинно-лесной и особый литорально-приморский), занимающие соответствующие климатически обусловленные высотные уровни. Каждый комплекс он разделяет на элементарные географические группы видов: фракции, широтные группы, группы по континен-тальности-океаничности и долготные. Фракции выделяются по их отношению к Арктике: преимущественно арктическая северная, средняя, широко распространенная как в Арктике, так и за ее пределами, и южная, практически отсутствующая в Арктике. В каждой фракции выделяются широтные группы по южным границам ареалов видов. Широтные группы, в свою очередь, делятся на более мелкие: континентальные, не выходящие к морскому побережью, нейтральные и океанические, характерные для побережья Охотского моря. Выделяются 4 долготные группы (циркумполярная, евразиатская, восточноазиатская, американская) по типам ареалов и экологические группы по типам местообитаний. Отмечается и роль видов (обычные, массовые, редкие и средней встречаемости виды) в различных комплексах. Для 101 вида Колымского нагорья приведены точечные карты ареалов.
Такой подробный многоплановый анализ распределения флоры по разным группам проводится по каждому комплексу и заканчивается сведениями о его представительстве в пределах флористических районов Магаданской обл. Каждый комплекс имеет общую характеристику, отражающую особенности распространения видов и сообществ,
перечень эндемичных и реликтовых элементов и их роль в разных фракциях флоры. Приводится подробный флорогенетический анализ эндемичных и реликтовых видов; это позволяет автору выйти на понимание становления и развития комплексов, определение их положения во флоре Колымского нагорья и других регионов Северо-Востока Азии. Сравнительный анализ сходства и различия флорогенетических комплексов, краткая история флоры Северо-Востока Азии с плиоцена дали основание для выделения флористических подразделений и критериев проведения их границ.
В монографии «Анализ флоры Колымского нагорья» Андрей Павлович развил оригинальный подход к принципам ботанико-географического и флористического районирования. Среди основных принципов флористического, а по сути, ботани-ко-географического районирования, он обращается к системе районирования А. Л. Тахтаджяна (1978). При выделении фитохорий отмечает важную роль дифференциальных эндемичных таксонов разного ранга (родов, видов), учитываемых при разграничении и соподчинении территориальных подразделений районирования. Особую роль при проведении границ фитохорий он отводит «интегральным эндемикам» и комплиментар-ности их ареалов (сгущению границ) на разных уровнях подразделения фитохории. Работая в горных районах Северо-Востока Сибири, он не мог не обратить внимание на существующий высотный градиент и высотно-поясную структуру растительного покрова, выделив в пределах единой Северо-Восточноазиатской провинции высокогор-но-арктическую, низкогорно-равнинную и долин-но-речную с приморскими районами фитохории. После очень подробного комплексного анализа ареалов эндемичных видов и обоснования границ провинции делается вывод - Колымское нагорье представляет собой естественную флору, определяемую наличием интегральных эндемичных видов, не выходящих за его пределы. Колымская подпровинция обоснованно разделена на соответствующие округа (карты флористического районирования Северо-Восточной Азии и Голарктического царства и его Циркумбореальной области приведены в монографии). Заканчивая свою огромную работу обзором положения СевероВосточной Азии в районировании Голарктического царства и его Циркумбореальной области, автор делает свой основной вывод: флористика как одно из направлений ботаники развивается с конца XVI в., постоянно совершенствуя различные методы исследований и анализа. Будучи выдающимся русским ботаником XX в. Андрей
Павлович Хохряков сделал свой неоценимый вклад в развитие этого направления, рассматривая флору и как множество видов, и как систему ее географических элементов. Идут годы, а ботаники по-прежнему обращаются к работам А.П. Хохрякова, где каждый получает необходимые ему сведения об этой сложной, своеобразной и самобытной флоре.
Постановлением мэрии г. Магадан в 1983 г. утвержден список, включающий 23 памятника природы регионального значения, среди которых восемь ботанических и три комплексных природных территории. Без всяких сомнений, в обосновании каждого из них были учтены результаты исследований А.П. Хохрякова. Особое внимание в этом списке привлекает Ольское плато, которое получило статус памятника природы и вошло в систему особо охраняемых природных территорий регионального значения. Обоснование включения природного комплекса плато в систему ООПТ основано непосредственно на работах
А.П. Хохрякова и Б.А. Юрцева, показавших, что локальная флора плато является самой богатой на Охотско-Колымском водоразделе. Это своеобразный памятник самому А.П. Хохрякову, столько лет отдававшему изучению этого самобытного природного феномена, выяснению богатства и своеобразия его флоры.
Андрей Павлович Хохряков описал более 100 новых для науки видов растений. В свою очередь ботаники в его честь назвали несколько таксонов цветковых растений:
Androsace khokhrjakovii Mazurenko Astragalus khokhrjakovii Sytin & Podlech Elymus khokhrjakovii Tzvelev x Elyhordeum khokhrjakovii Lysenko Poa khokhrjakovii Prob. Salix khokhriakovii A. К. Skvortsov Saxifraga khokhrjakovii Zhmylev Vaccinium uliginosum subsp. khokhrjakovii Mazurenko
Vicia khokhriakovii Worosch.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андриянова Е.А., Хорева М.Г., Беркутенко А.Н. Распространение и биоэкологические особенности реликтового вида Caragana jubata (Pall.) Poir. (Fabaceae) на севере Охотского побережья // Мат.-лы регион. конф. «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее». Магадан, 2003. С. 43-47.
Красная книга Магаданской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов / Ред. А.В. Кондратьев (предс.) и др. Магадан, 2019. 356 с.
Мазуренко М.Т. Дорогой мой ботаник. М., 2006. 544 с.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977.160 с.
Малышев Л.И. Высокогорный и горный общепоясной комплекс // Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск, 1984. С. 13-84.
Пешкова Г.А. Степной комплекс видов // Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибирск, 1984. С.146-205.
Тахтаджян А.Л. Флористичесие области Земли. Л., 1978. 278 с.
Хохряков А. П. Реликтовые элементы флоры Колымского нагорья и прилегающей части Охотии в пределах Магаданской области // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 11. С. 1564-1578.
Хохряков А.П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 84-97. Хохряков А.П. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности М., 1983. С. 216-231. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М., 1985. 400 с.
Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья.
Москва, 1989. 152 с. Хохряков А.П., Юрцев Б.А. Флора Ольского базальтового плато (Колымско -Охотский водораздел) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 59-70. Юрцев Б.А. Высокогорная флора горы Сокуйдах и ее место в ряду горных флор арктической Якутии // Бот. журн., 1959. № 8. С. 1171-1177. Юрцев Б.А., Хохряков А.П. Анализ флоры Ольского плато (в связи с историей растительного покрова Колымского нагорья) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 120-134. Zhang M.L. Fritsch P.W., Cruz B.C. Phylogeny of Caragana (Fabaceae) based on DNA sequence data from rbcL, trnS-trnG and ITS // Mol. Phylogenet. Evol. 2009. N 50. P. 547-559.
REFERENCES
Andriyanova E.A., Khoreva M.G., Berkutenko A.N. Rasprostranenie i bioekologicheskie osobennosti re-liktovogo vida Caragana jubata (Pall.) Poir. (Fabaceae) na severe Okhotskogo poberezh'ya // Mat-ly region. konf. «Severo-Vostok Rossii: proshloe, nas-
toyashchee, budushchee». Magadan.2003. S. 43-47.
Krasnaya kniga Magadanskoi oblasti. Redkie i na-khodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy zhivotnykh, rastenii i gribov / Red. A.V. Kondrat'ev (preds.) i dr. Magadan, 2019. 356 s.
Mazurenko M.T. Dorogoi moi botanik. M., 2006. 544 s.
Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Struktura i morfo-genez kustarnikov. M.: Nauka, 1977.160 s.
Malyshev L.I. Vysokogornyi i gornyi obshchepoyasnoi kompleks // Osobennosti i genezis flory Sibiri. Novosibirsk, 1984. S.13-84.
Peshkova G.A. Stepnoi kompleks vidov // Osobennosti i genezis flory Sibiri. Novosibirsk, 1984. S. 146-205.
Takhtadzhyan A.L. Floristichesie oblasti Zemli. L., 1978. 278 s.
Khokhryakov A.P. Reliktovye elementy flory Kolym-skogo nagor'ya i prilegayushchei chasti Okhotii v predelakh Magadanskoi oblasti // Bot. Zhurn. 1976. T. 61. N 11. S.1564-1578.
Khokhryakov A.P. Ubezhishcha mezofil'nykh re-liktovykh elementov flory na severe Okhotskogo poberezh'ya i v basseine verkhnego techeniya Kol-ymy // Byul. MOIP. Otd. biol. 1979. T. 84. Vyp. 6. S. 84-97.
Khokhryakov A.P. Stepnaya flora v basseine Kolymy
// Ekologo-tsenoticheskie i geograficheskie osobennosti rastitel'nosti M., 1983. S. 216-231.
Khokhryakov A.P. Flora Magadanskoi oblasti. M., 1985. 400 s.
Khokhryakov A.P. Analiz flory Kolymskogo nagor'ya. M., 1989. 152 s.
Khokhryakov A.P., Yurtsev B.A. Flora Ol'skogo bazal'tovogo plato (Kolymsko - Okhotskii vodorazdel) // Byul. MOIP. Otd. biol. 1974. T. 79. Vyp. 2. S. 59-70.
Yurtsev B.A. Vysokogornaya flora gory Sokuidakh i ee mesto v ryadu gornykh flor arkticheskoi Yakutii // Bot. zhurn. 1959. № 8. S. 1171-1177.
Yurtsev B.A., Khokhryakov A.P. Analiz flory Ol'skogo plato (v svyazi s istoriei rastitel'nogo pokrova Kolymskogo nagor'ya) // Byul. MOIP. Otd. biol. 1975. T. 80. Vyp. 2. S.120-134.
Zhang M.L. Fritsch P.W., Cruz B.C. Phylogeny of Cara-gana (Fabaceae) based on DNA sequence data from rbcL, trnS-trnG and ITS // Mol. Phylogenet. Evol. 2009. N 50. P. 547-559.
Информация об авторе:
Галина Николаевна Огуреева - профессор кафедры биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. геогр. наук; 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1 ([email protected]).
Information about the author
Galina N. Ogureeva, Doctor of Science, Professor, Dept. of Biogeography, Geography Faculty of Lomonosov Moscow State University; 1, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia ([email protected]).
Статья поступила в редакцию 18.03.2023; одобрена после рецензирования 07.04.2023; принята к публикации 15.09.2023.
The article was submitted 18.03.2023; approved after reviewing 07.04.2023; accepted for publication 15.09.2023.
