CC BY
21
симыми логически, но не эпистемически. В конце концов, вычислительная нейронаука является эмпирической, а не априорной дисциплиной.
Авторы полагают, что развиваемая ими позиция является скорее объяснительным либерализмом или плюрализмом, нежели формой шовинизма. В отличие от тех, кто допускает только причинно-механистические типы объяснения в нейронауке, они убеждены в том, что ВО также «являются неотъемлемой частью деятельности объяснения поведения и когнитивных способностей сложных систем обработки информации» (с. 3948).
М.А. Сущин
2017.02.012. БЕКТЕЛ У. ИССЛЕДУЯ НЕЙРОННЫЕ РЕПРЕЗЕНТАЦИИ: РАССКАЗ О НЕЙРОНАХ МЕСТА.
BECHTEL W. Investigating neural representations: The tale of place cells // Synthese. - 2016. - Vol. 193, N. 5. - P. 1287-1321. - DOI: 10.1007/s11229-014-0480-8. - Mode of access: http://link.springer. com/article/10.1007/s11229-014-0480-8.
Ключевые слова: механистические объяснения; репрезентации; ориентация в пространстве; нейроны места; нейроны решетки.
Известный специалист в области философии биологии, ней-ронауки и когнитивной науки, профессор Калифорнийского университета в Сан-Диего У. Бектел обсуждает вопрос о роли понятия «репрезентация» в современных исследованиях в когнитивной нейронауке. Понятие репрезентации - ключевое понятие когнитивной науки с момента ее возникновения в 1970-х годах - неизменно фигурирует в центре философских дискуссий о природе современных дисциплин, изучающих познание.
В последнее время в рамках философии когнитивной науки получили развитие сразу несколько теоретических установок, оспаривающих центральный объяснительный статус понятия репрезентации в современных исследованиях нейронных механизмов познания. Например, ряд авторов, вдохновленных теорией динамических систем, утверждают, что наблюдаемое поведение когнитивных систем может быть объяснено без обращения к понятию ре-
презентации, через адекватное математическое описание динамического взаимодействия мозга, тела и внешней среды.
В данной статье основное внимание автор уделяет иной точке зрения, которая была выражена в работах философов У. Рэмси (W. Ramsey) и Ф. Иган (F. Egan). Так, согласно У. Рэмси, объяснительные конструкции, которые в настоящее время используются когнитивными нейроучеными, не могут быть признаны репрезентациями в подлинном смысле слова, каковыми, с его точки зрения, являлись символьные репрезентации в ранних когнитивистских моделях познания. По У. Рэмси, в классических моделях репрезентации, называемые им структурными репрезентациями, рассматривались как сохраняющие структуру той области, которую они представляют, и играющие причинную роль в способности когнитивной системы производить поведение. Напротив, в более современных подходах репрезентации понимаются как неявные (tacit) репрезентации - как мозговая активность, которая может быть обозначена исследователями в терминах вызвавших ее стимулов и, соответственно, объяснена в механистической манере. Структурного соответствия, считает он, между репрезентациями и представляемыми ими объектами в этих подходах не предполагается.
В схожем ключе Ф. Иган, отсылая к идеям Н. Хомского и Д. Марра, высказала точку зрения, согласно которой интерпретация когнитивных процессов сквозь призму понятия репрезентации является лишь неформальным способом презентации когнитивист-ских теорий. По ее мнению, данное понятие служит скорее соображениям удобства, тогда как деятельность когнитивных систем характеризуется на уровне, который Д. Марр называл уровнем вычислительной задачи систем обработки информации. Этот уровень, по ее мнению, относится к математической (формальной) характеристике информации, производимой системой обработки. Если это верно, то содержание репрезентаций, согласно Ф. Иган, способно продемонстрировать только то, как уровень вычислительной задачи определяет процессы познания, и не более того.
В своей работе автор оспаривает скептические аргументы У. Рэмси и Ф. Иган. Автор стремится показать, что рассмотрение нейронных механизмов познания и психических процессов сквозь призму понятия репрезентации является основополагающим для значительной части исследований в современной нейронауке. Для
подтверждения своего тезиса он подробнейшим образом описывает развитие одной из наиболее успешных линий исследований в современной нейронауке, посвященной системе пространственного ориентирования млекопитающих в гиппокампе и примыкающих к нему структурах. (За исследования в этой области в 2014 г. Нобелевской премии по физиологии и медицине удостоились нейроуче-ные Джон О'Киф и Эдвард и Мей-Бритт Мозеры.)
Автор полагает, что на примере рассматриваемого им поля исследований наглядно видна значимость задачи «... установления репрезентаций и того, как они конструируются и используются в механизмах обработки информации, которые контролируют поведение... Исследование [системы ориентации в пространстве у грызунов. - Прим. реф.] основывается на процессах, которые представляют собой репрезентации; объяснительные задачи. заключаются в установлении нейронных процессов, которые являются репрезентациями, выяснении их содержания и того, как эти репрезентации затем используются в управлении поведением» (с. 1293).
Гиппокамп - это парная структура мозга млекопитающих, расположенная в глубине медиальных височных отделов коры больших полушарий. За десятилетия исследований было предложено множество гипотез, касающихся функций гиппокампа. Например, в исследованиях функций гиппокампа у человека основное внимание уделялось его роли в формировании декларативной памяти (формы памяти, хранящей воспоминания, которые могут быть воспроизведены сознательно). В исследованиях, посвященных функциям гиппокампа у животных (прежде всего у грызунов), преимущественным предметом рассмотрения является его вклад в способность организма ориентироваться в пространстве. Так, в 1971 г. американским ученым Дж. О'Кифом (1.Л. О'Кейе) и его коллегой Дж. Достровски (I. Во81хоу8ку) в гиппокампе крыс были обнаружены нейроны, которые начинали разряжаться только в тот момент, когда животное, слегка сдерживаемое экспериментатором, располагалось на экспериментальной платформе в определенном месте и в определенном направлении. По их тогдашнему предположению, гиппокамп мог снабжать мозг пространственной картой, которая определяла бы направление положения крысы по отношению к ориентирам во внешней среде и возникающим специфическим тактильным, зрительным и иного рода стимулам.
Позднее Дж. О'Киф изменил свою стратегию исследования, позволяя крысам свободно перемещаться по Т-образному, расположенному на платформе лабиринту без внешних стенок. Экспериментатор не сдерживал животное, направление расположения крысы более не учитывалось. Единственным параметром, который принимался в расчет при регистрации отклика клетки, было местоположение крысы в лабиринте в данный момент времени. Нейроны, реагирующие на определенное место, были обозначены Дж. О'Кифом как «нейроны места» (клетки места - place cells), а область пространства, вызывавшая их отклик, - как «поле места» (place field). Оба термина впоследствии стали общеупотребительными.
Как указывает автор статьи, исследования Дж. О'Кифа и других ученых основывались на ключевом предположении о том, что нейроны места в гиппокампе кодируют когнитивную карту известной животному местности. Понятие когнитивной карты, на которое опирались Дж. О'Киф и его сторонники, было введено классиком психологии Э. Толманом, который показал в своих экспериментах, что крысы способны следовать кратчайшим путем к цели в лабиринте на основе выученной ими ранее карты этого лабиринта. Как гласило название известной книги Дж. О'Кифа и его соавтора Л. Найдела «Гиппокамп как когнитивная карта»1, ученые прямо рассматривали гиппокамп в качестве нейронного субстрата постулированных Э. Толманом когнитивных карт. С их точки зрения, нейроны места в гиппокампе кодируют аллоцентрическую, т.е. независимую в определении от положения животного репрезентацию определенной местности. (В отличие от так называемых эгоцентрических репрезентаций, которые определяют положение объекта в субъективной системе координат агента вроде «слева от меня», «справа от меня» и т.д. и которые Дж. О'Киф и Л. Найдел не связывали с деятельностью гиппокампа.) В то же время в противоположность аллоцентрическим по своей сути топографическим картам пространственные корреляции между объектами в гиппокампе, по замечанию автора статьи, понимались учеными только в плане функционального взаимодействия между нейронами.
1 O'Keefe J.A., Nadel. L. The hippocampus as a cognitive map. - Oxford: Oxford univ. press, 1978.
Итак, «в разработке гипотезы пространственной карты, -пишет автор, - Дж. О'Киф отчетливо интерпретировал нейроны места как репрезентирующие местонахождение (location) в пространстве» (с. 1297). Но аналогичным образом и дальнейшие исследования в этой области, направленные на уточнение и детализацию кодирования гиппокампом и примыкающей к нему энторинальной корой положения животного в пространстве, руководствовались задачей установления репрезентаций и их содержания. Благодаря феномену, известному как фазовая прецессия (the taphase precession), и технике перекартирования (remapping) исследователи могут точнее определять положение животного в локальном пространстве в зависимости от активности его клеток мозга, а также природу стимулов, которые эту активность инициируют.
Наконец, в 1980-1990-х и начале 2000-х годов было сделано несколько важных открытий, благодаря которым более ранние представления исследователей о нейронном механизме ориентации в пространстве у грызунов предстали в обновленном виде. Наиболее значительным из них оказалось открытие нейроучеными из Норвегии супругами Эдвардом и Мей-Бритт Мозерами и их сотрудниками одного примечательного типа клеток в примыкающей к гиппокампу энторинальной коре. Оказалось, что при нахождении животного в определенной местности соседние ее участки, активирующие нейроны данного типа, образуют равносторонний треугольник, что означает, что вокруг каждого единичного участка шесть соседних образуют правильный шестиугольник (гексагон). В итоге регионы активности обнаруженных нейронов складываются в гексагональные решетки по всему периметру местности. Благодаря такому примечательному их свойству эти нейроны были названы нейронами решетки (клетками решетки - grid cells).
В отличие от обнаруженных ранее нейронов места нейроны решетки активируются в универсальной манере вне зависимости от особенностей конкретной среды, в которой находится животное. Выявленное обстоятельство потребовало переосмысления роли нейронов места в общем механизме ориентации в пространстве. Из открытий, сделанных Мозерами и другими учеными, следовало, что ассоциированная ранее с деятельностью гиппокампа аллоцен-трическая карта местности уже наличествует в более высокоуровневой энторинальной коре. Тогда как нейроны места в гиппокампе,
что подтверждается рядом исследований, дополняют эту карту контекстуальной информацией, относящейся к какой-либо конкретной среде и связанной с ней обстановкой.
В заключение автор отмечает, что в рамках рассмотренного им поля исследований установление репрезентаций, их формата, содержания и роли в управлении поведением системы было целью деятельности ученых, а не просто удобным способом описания происходящих в мозге процессов. В то же время возможны подходы, которые, как говорилось в начале статьи, считают излишним объяснение познания сквозь призму понятия репрезентации. В этом случае судьба исследовательской программы, по мнению автора, будет зависеть от того, видят ли работающие в ее рамках специалисты в ней потенциал для прогресса. Хотя конечная судьба проекта понимания мозга в терминах обработки информации пока не ясна, автор утверждает, что до тех пор пока он будет способствовать прогрессу, процедура установления репрезентаций останется его основополагающей частью.
М.А. Сущин
