CC BY
11УДК 582.594(1-751.2:292.471)
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА OPHRYSAPIFERA И O. OESTRIFERA НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО ЗАКАЗНИКА ТЕПЕ-ОБА В КРЫМУ
Летухова В. Ю.
Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского Россия, letukhova@gmail.com
природный заповедник РАН, Феодосия, Республика Крым,
В статье представлен эколого-ценотический анализ растительных сообществ с участием редких охраняемых видов рода Ophrys на территории заказника Тепе-Оба (Юго-Восточный Крым). Изучен флористический состав фитоценозов, который включает 99 видов, относящихся к 79 родам и 29 семействам. Исследована ареологическая и эколого-биоморфологическая структура растительных сообществ. Установлено, что ведущую роль в формировании сообществ играют древнесредиземные виды и виды с переходным европейско-средиземноморский ареалом. В биоморфологической структуре доминируют поликарпические травы и озимые однолетники, в структуре экоморф по водному режиму - ксеромезофиты.
Ключевые слова: Ophrys apifera, Ophrys oestrifera, структура растительных сообществ, Юго-Восточный Крым.
ВВЕДЕНИЕ
Род Ophrys семейства Orchidaceae насчитывает около 35 видов, произрастающих в Европе, Западной Азии и Северной Африке. На территории Российской Федерации отмечено 5 видов, из которых 3 вида (O. apifera Huds., O. oestrifera M. Bieb, O. taurica (Agg.) Nevski) произрастают в Крыму (Красная книга ..., 2008; Ена, 2012; Красная книга ..., 2015; Летухова, Потапенко, 2015). Это очень редкая и уязвимая группа растений, обладающая незначительным количеством местообитаний и характеризующаяся низкой численностью популяций. Не случайно ее виды занесены в Красную книгу Российской Федерации (2008) и региональные Красные книги (Красная книга ..., 2015 и др.), а также имеют европейское значение: все они внесены в приложение II Конвенции о международной торговле CITES, а O. oestrifera - в приложение I Бернской конвенции.
Рис. 1. Распространение видов р. Ophrys в Восточном и Юго-Восточном Крыму
2017 Ekosistemy, 10: 12-18
Published by Federal state autonomous education institution of higher education "V.I. Vernadsky Crimean Federal University"
В Крыму виды рода Ophrys встречаются в светлых дубовых лесах, можжевеловых редколесьях, в зарослях кустарников, на полянах и луговинах. В Восточном и Юго-Восточном Крыму произрастают все три крымских вида рода Ophrys (рис. 1). Однако наибольшее распространение получил вид O. oestrifera. Он был отмечен в Карадагском и Казантипском природных заповедниках, на Эчки-Даге и Тепе-Оба. Два других вида Ophrys в Юго-Восточном Крыму встречаются крайне редко. Так, O. taurica известен всего из двух местообитаний (Казантипский природный заповедник и окрестности Керчи), O. apifera - из одного (Тепе-Оба) (Красная книга ..., 2015).
Таким образом, виды рода Ophrys - очень редкая в Юго-Восточном Крыму группа растений, обладающая малым числом местообитаний, поэтому изучение природных ценопопуляций с их участием очень актуальны для понимания перспектив их развития и распространения в данном регионе. Целью настоящей работы являлся анализ флористического состава фитоценозов горного массива Тепе-Оба, компонентами которых являются Ophrys apifera и Ophrys oestrifera, определение эколого-ценотического диапазона произрастания этих видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Горный массив Тепе-Оба, расположенный в Юго-Восточном Крыму вблизи города Феодосия, протянулся на 8-10 км с востока на запад, имеет максимальную высоту 290 м н. у. м. В настоящее время на его территории находится Государственный природный ботанический заказник регионального значения, площадь которого 1200 га. В растительности Тепе-Оба преобладают кустарниковые сообщества (с доминированием Prunus spinosa, Ligustrum vulgare, Cotinus coggygria, Rubus taurica, некоторых видов из родов Crataegus и Rosa) и степи (настоящие, луговые, петрофитные, опустыненные), из которых наибольшее распространение получили разнотравно-злаковые степи. Также довольно большие площади занимают обедненные, деградированные лиственные леса из Quercus pubescens и Carpinus orientalis, а также искусственные посадки Pinus pallasiana. В незначительной степени фрагментарно представлены фриганоидные (нагорно-ксерофитные) и саванноидные сообщества (Шатко, Миронова, 2011).
В системе флористического районирования район исследования относится к Крымскому округу Крымско-Новороссийской провинции Средиземноморской подобласти ЮжноГоларктической области (Федоров, 1979). Исследования проводились в 2015-2016 годы на территории горного массива Тепе-Оба на трех локалитетах O. oestrifera (обозначены как 1, 2 и 3) и одного локалитета O. apifera. Локалитет O. oestrifera № 1 расположен в небольшой балке длиной около 100 м и высотой около 10 м недалеко от искусственных посадок Pinus pallasiana. Локалитет O. oestrifera № 2 находится в 200 м от первого на склоне, граничащим с городскими постройками. Локалитет O. oestrifera № 3 и популяция O. apifera удалены от первых двух на расстоянии около 1 км и расположены на поляне среди кустарников также вблизи искусственных посадок сосны крымской. В местах произрастания локалитетов O. oestrifera № 1 и № 2 было сделано по два геоботанических описания (площадь описаний 25 м2). На месте произрастания O. apifera и локалитета O. oestrifera № 3 (в связи с их небольшой площадью) было сделано по одному геоботаническому описанию, площадь описаний та же - 25 м2. Проективное покрытие каждого вида оценивали по шкале Браун-Бланке. Названия растений приводятся по С. К. Черепанову (Czerepanov, 1995).
Ареологическую и эколого-биологическую характеристику флористического состава сообществ осуществляли с использованием данных «Биологической флоры Крыма» В. Н. Голубева(1996).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В 2015 г. на территории горного массива Тепе-Оба (окрестности г. Феодосии) нами была обнаружена самая крупная популяция O. oestrifera в Крыму, которая насчитывала около 250
растений (Летухова, Потапенко, 2015). В 2016 году при более тщательном обследовании этой территории и благодаря информации, любезно предоставленной С. А. Свириным здесь были обнаружены еще два локалитета O. oestrifera и популяция O. apifera. Таким образом, по последним данным на территории Тепе-Оба O. oestrifera произрастает в трех локалитетах площадью от 10 до 400 м2 и численностью от 28 до 342 генеративных особей. Численность O. apifera значительно ниже (15 генеративных особей), площадь популяции этого вида 10 м2.
Согласно системе жизненных форм растений В. Н. Голубева (1996) O. apifera и O. oestrifera - это аэропедофиты, способные произрастать в самих разнообразных условиях, поликарпические травы, эфемероиды, отрастающие в позднелетне-осенний период и цветущие поздней весной (O. oestrifera) или ранним летом (O. apifera). Они имеют полурозеточный побег, кистекорневую короткую корневую систему, вегетативно размножаются корневыми клубнями. Виды относятся к следующим экоморфам - это ксеромезофиты, сциогелиофиты, гликофиты.
В ходе исследований было установлено, что все популяции Ophrys на территории Тепе-Оба произрастают на высоте от 105 до 183 м н. у. м. на склонах с небольшим уклоном на север (крутизна склонов 5-10°). Основные биотопы - более-менее открытые среднеувлажненные поляны искусственных лесонасаждений (сосновые посадки из Pinus pallasiana D. Don), опушки, кустарниковые редколесья. Проективное покрытие древесного и кустарникового яруса достаточно высокое (до 30 %), однако растения довольно часто произрастали и на открытых солнечных участках. В состав кустарникового яруса входили следующие виды: Carpinus orientalis, Cornus mas, Cotinus coggygria, Cotoneaster tauricus, Crataegus stevenii, Ligustrum vulgare, Rosa corymbifera, в состав древесного яруса - Fraxinus excelsior. Почва суглинистая, мощность почвы 20-30 см, щебнистость небольшая (3-5 %). Проективное покрытие травянистого яруса высокое - 80-90 %, его средняя высота - 15-35 см, максимальная - 25-80 см.
Список флористического состава фитоценозов с участием Ophrys на Тепе-Оба включает 99 видов, относящихся к 79 родам и 29 семействам. Наиболее часто, во всех описаниях, были отмечены следующие виды: Bupleurum woronowii Manden., Eryngium campestre L., Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb., Galatella villosa (L.) Rchb.f., Potentilla recta L., Teucrium chamaedrys L. Также очень часто встречались виды: Achillea setacea Waldst. et Kit., Aegilops biuncialis Vis., Dorycnium herbaceum Vill., Hieracium echioides Lumn., Jurinea stoechadifolia (Bieb.) DC., Linum tenuifolium L., Polygala major Jacq., Thesium arvense Horvatovszky, Tragopogon dubius Scop.
В первом локалитете O. oestrifera было выявлено 56 видов. Наибольшее обилие (до 2 баллов) было зафиксировано у следующих видов: Dorycnium herbaceum Vill., Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb., Galatella villosa (L.) Rchb.f., Hieracium echioides Lumn., Inula ensifolia L., Inula germanica L., Teucrium chamaedrys L. Во втором локалитете O. oestrifera было отмечено 54 видов. Наибольшим проективным покрытием в данном ценозе обладали: Dorycnium herbaceum Vill, Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb., Galatella villosa (L.) Rchb.f., Inula oculus-christi L., Jurinea stoechadifolia (Bieb.) DC., Salvia verticillata L., Teucrium chamaedrys L., Thalictrum minus L., Thymus roegneri C. Koch. В пределах третего локалитета O. oestrifera и популяции O. apifera в связи с их небольшой площадью было обнаружено меньшее количество видов (соответственно 51 и 44 вид). Наибольшим обилием обладали в первом случае: Achillea setacea Waldst. et Kit., Bromopsis cappadocica (Boiss. et Bal.) Holub, Bupleurum woronowii Manden., Galatella villosa (L.) Rchb.f., Potentilla recta L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr.; а в популяции O. apifera: Bupleurum woronowii Manden., Carex hallerana Asso, Ligustrum vulgare L., Potentilla recta L., Stipa lessingiana Trin. et Rupr. Таким образом, наибольшее сходство по составу доминантов прослеживается между первым и вторым локалитетами O. oestrifera, а также между третьим локалитетом O. oestrifera и популяцией O. apifera, что не удивительно, поскольку последние две популяции расположены очень близко друг к другу (примерно на расстоянии в 10 м).
Обращает на себя внимание довольно большое количество в видовом составе данных ценозов других редких охраняемых и эндемичных видов растений: Anacamptis pyramidalis
(L.), Centaurea caprina Stev., Hedysarum tauricum Pall. ex Willd., Orchispicta Loisel., Platantera chlorantha (Cust.) Reichenb., Stipa lessingiana Trin. et Rupr. Это свидетельствует о высоком фитосозологическом статусе растительных сообществ с участием Ophrys, а также о важной роли ботанического заказника Тепе-Оба в сохранении биоразнообразия в Юго-Восточном Крыму.
Был проведен анализ ареологической и эколого-биологической структуры видового состава фитоценозов с участием Ophrys. При этом в исследовании не участвовала Cuscuta sp., поскольку не удалось установить ее видовую принадлежность. Анализ географической структуры показал, что большинство видов тяготеет к так называемой области Древнего Средиземья (табл. 1).
Таблица 1
Ареологическая структура флористического состава фитоценозов с участием Ophrys на Тепе-Оба
Тип и группа ареала Ophrys oestrifera (локалитеты) Ophrys apifera Общее
№ 1 № 2 № 3
Древнесредиземноморский 18/32,1 18/33,3 18/36,0 15/34,1 32/32,7
Собственно-средиземноморская 1/1,8 2/3,7 2/4,0 3/6,8 4/4,1
Восточносредиземноморская 2/3,6 1/1,9 2/4,0 0/0,0 2/2,0
Крымская эндемичная 4/7,1 6/11,1 3/6,0 1/2,3 8/8,2
Крымско-кавказская 3/5,4 3/5,6 2/4,0 3/6,8 5/5,1
Крымско-малоазиатская 2/3,6 2/3,7 2/4,0 2/4,6 3/3,1
Крымско-кавказско-балканская 1/1,8 0/0,0 0/0,0 1/2,3 1/1,0
Средиземноморско-переднеазиатская 4/7,1 4/7,4 7/14,0 5/11,4 8/8,2
Переднеазиатская 1/1,8 0/0,0 0/0,0 0/0,0 1/1,0
Переходный европейско-средиземноморский 16/28,6 14/25,9 12/24,0 16/36,4 30/30,6
Европейско-средиземноморско-переднеазиатская 9/16,1 7/13,0 6/12,0 8/18,2 19/19,4
Европейско -средиземноморская 7/12,5 7/13,0 6/12,0 8/18,2 11/11,2
Переходный европейско-средиземноморский степной 9/16,1 6/11,1 8/16,0 7/15,9 14/14,3
Средиземноморско-переднеазиатская и евразиатская степная 5/8,9 4/7,4 7/14,0 5/11,4 9/9,2
Средиземноморско-евразиатская степная 3/5,4 2/3,7 0/0,0 1/2,3 4/4,1
Переднеазиатская и евразиатская степная 1/1,8 0/0,0 1/2,0 1/2,3 1/1,0
Евразиатский степной 4/7,1 5/9,3 6/12,0 3/6,8 8/8,1
Понтическая 2/3,6 2/3,7 4/8,0 1/2,3 4/4,1
Понтическо-казахстанская 2/3,6 3/5,6 2/4,0 2/4,6 4/4,1
Голарктический 9/16,1 9/16,7 6/12,0 3/6,8 12/12,3
Голарктическая 2/3,6 1/1,9 1/2,0 0/0,0 2/2,0
Палеарктическая 3/5,4 5/9,3 2/4,0 1/2,3 5/5,1
Западнопалеарктическая 2/3,6 1/1,9 1/2,0 1/2,3 2/2,0
Южнопалеарктическая 1/1,8 0/0,0 1/2,0 0/0,0 1/1,0
Европейская 1/1,8 2/3,7 1/2,0 1/2,3 2/2,0
Адвентивные в Крыму виды 0/0,0 2/3,7 0/0,0 0/0,0 2/2,0
Примечание к таблице. В числителе указано количество видов, в знаменателе - процент видов.
Эта область (гемитермная зона) включает в себя Средиземноморье, Переднюю и Среднюю Азию. На нее приходится 32 вида, что составляет 32,7 % всего видового состава
фитоценозов. Это немного меньше, чем в целом по Горному Крыму, где на долю видов с таким ареалом приходится 40 % флоры (Дидух, 1992). Господствующее положение в этой группе занимают крымские эндемичные и средиземноморско-переднеазиатские виды. На втором месте по распространению находятся виды с переходным европейско-средиземноморским ареалом. Эту группу составили виды с европейско-средиземноморско-переднеазиатским и европейско-средиземноморским ареалами, всего 30 видов или 30,6 %. Однако в целом по Горному Крыму их доля значительно меньше (всего 15,5 %), что свидетельствует о высоком значении этих видов в образовании сообществ с участием Ophrys. Следующую по распространению группу растений составили переходные европейско-средиземноморские степные виды. Однако доля этих видов уже значительно уступает первым двум группам растений (14 видов или 14,3 %). Таким образом, ведущую роль в формировании сообществ с участием Ophrys играют древнесредиземные виды и виды с переходным европейско-средиземноморским ареалом. При этом следует отметить, что в сообществах с участием O. oestrifera преобладает первая группа растений, в среднем на нее приходится 33,8 % видов против 26,2 % видов с переходным европейско-средиземноморскийм ареалом. В сообществе с O. apifera большинство видов тяготеет к переходному европейско-средиземноморскому ареалу (36,4 % против 34,1 % видов с древнесредиземным ареалом).
Эколого-биоморфологическая структура флористического состава фитоценозов с участием Ophrys на Тепе-Оба представлена в таблице 2. Ее анализ показал, что наиболее распространенной жизненной формой здесь являются поликарпические травы (53 вида; 54,1 %). На втором месте находятся озимые однолетники (14 видов; 14,3 %), что вполне характерно для средиземноморской растительности. Также очень высока доля деревьев и кустарников (в целом 13 видов; 13,3 %), а также полукустарничков (9 видов; 9,2 %). В целом по Горному Крыму доля травянистых поликарпиков составляет 57,4 %, при этом их процент увеличивается с возрастанием увлажненности экотопов и высоты над уровнем моря (Дидух, 1992). Таким образом, тот факт, что в исследуемых фитоценозах доля травянистых поликарпиков ниже средних значений по Горному Крыму может косвенно свидетельствовать о недостаточном увлажнении этих территорий. Об этом же говорит и структура экоморф по водному режиму, где в подавляющем большинстве доминируют ксеромезофиты (62 вида; 63,3 %), то есть растения, обитающие в местах с периодическим или постоянным небольшим дефицитом влаги и обладающие повышенной физиологической устойчивостью к засухе. По типу вегетации здесь доминируют две группы растений: летне-зимнезеленые (45 видов; 45,9 %) и летнезеленые (31 вид; 31,6 %) виды. И по отношению к световому режиму здесь преобладают гелиофиты (58 видов; 59,2 %).
Таблица 2
Эколого-биоморфологическая структура флористического состава фитоценозов с участием Ophrys на Тепе-Оба
Жизненные формы и экоморфы Ophrys oestrifera (локалитеты) Ophrys apifera Общее
№ 1 № 2 №3
По основной биоморфе
Поликарпические травы 30/53,6 34/63,0 28/56,0 24/54,5 53/54,1
Озимые однолетники 6/10,7 4/7,4 8/16,0 6/13,6 14/14,3
Полукустарнички 6/10,7 5/9,3 5/10,0 4/9,1 9/9,2
Кустарники 5/8,9 4/7,4 2/4,0 2/4,6 8/8,2
Многолетние или двулетние монокарпики 4/7,1 2/3,7 3/6,0 3/6,8 5/5,1
Деревья 1/1,8 1/1,9 0/0,0 1/2,3 3/3,1
Деревья или кустарники 1/1,8 2/3,7 2/4,0 2/4,6 2/2,0
Жизненные формы и экоморфы Ophrys oestrifera (локалитеты) Ophrys apifera Общее
№ 1 № 2 №3
Поликарпические травы или монокарпики 1/1,8 2/3,7 2/4,0 2/4,6 2/2,0
Много- или двулетние монокарпики или озимые однолетники 1/1,8 0/0,0 0/0,0 0/0,0 1/1,0
Яровые однолетники 1/1,8 0/0,0 0/0,0 0/0,0 1/1,0
По типу вегетации
Летне-зимнезеленые 26/46,4 29/53,7 23/46,0 19/43,2 45/45,9
Летнезеленые 21/37,5 17/31,5 14/28,0 12/27,3 31/31,6
Эфемеры и эфемероиды, отрастающие в позднелетне-осенний период 6/10,7 5/9,3 8/16,0 9/20,5 16/16,3
Собственно вечнозеленые 3/5,4 2/3,7 3/6,0 2/4,6 3/3,1
Эфемероиды, отрастающие зимой 0/0,0 1/1,9 1/2,0 1/2,3 2/2,0
Эфемероиды, отрастающие весной 0/0,0 0/0,0 1/2,0 1/2,3 1/1,0
По водному режиму
Ксеромезофит 38/67,9 37/68,5 29/58,0 28/63,6 62/63,3
Мезоксерофит 10/17,9 8/14,8 11/22,0 7/15,9 18/18,4
Мезофит 2/3,6 4/7,4 3/6,0 5/11,4 9/9,2
Эуксерофит 5/8,9 5/9,3 7/14,0 4/9,1 8/8,2
Гидрофит 1/1,8 0/0,0 0/0,0 0/0,0 1/1,0
По световому режиму
Гелиофит 40/71,4 30/55,6 30/60,0 24/54,5 58/59,2
Сциогелиофит 14/25,0 21/38,9 17/34,0 15/34,1 32/32,7
Гелиосциофит 2/3,7 2/3,7 2/4,0 4/9,1 7/7,1
Сциофит 0/0,0 1/1,9 1/2,0 1/2,3 1/1,0
Примечание к таблице. В числителе указано количество видов, в знаменателе - процент видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Виды рода Ophrys apifera и O. oestrifera) на территории заказника Тепе-Оба (Юго-Восточный Крым) занимают склоны северных экспозиций и произрастают в более-менее увлажненных экотопах, они были отмечены на полянах искусственных лесонасаждений, опушках и в кустарниковых редколесьях. В составе фитоценозов с участием двух видов рода Ophrys, было отмечено 99 видов из 29 семейств и 79 родов. Ведущую роль в формировании сообществ играют древнесредиземные виды и виды с переходным европейско-средиземноморским ареалом. Во флористическом составе наибольшее распространение получили поликарпические травы и озимые однолетники, а в структуре экоморф по водному режиму доминируют ксеромезофиты.
Благодарности. Автор выражает благодарность И. Л. Потапенко за помощь в проведении полевых работ.
Список литературы
Czerepanov S. K. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). - Cambridge University Press, 1995. - 516 p.
Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма. - Ялта, НБС-ННЦ, 1996. - 120 с.
Дидух Я. П. Растительный покров горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). - Киев: Наук. думка, 1992. - 256 с.
Ена А. В. Природная флора Крымского полуострова (монография). - Симферополь: Н. Орiанда, 2012. - 232 с.
Красная книга Республики Крым: растения, водоросли и грибы / отв. ред. А. В. Ена и А. В. Фатерыга. -Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. - С. 142-144.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / [сост. Р. В. Камелин и др.]. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 393-394.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / [сост. Р. В. Камелин и др.]. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 396-397.
Летухова В. Ю., Потапенко И. Л. Новая популяция Ophrys oestrifera M. Bieb. (Orchidaceae) в Юго-Восточном Крыму // Экосистемы. - 2015. - Вып.1 (31). - С. 61-65.
Смольянинова Л. А. Род 31. Офрис - Ophrys L. // Флора Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1976. - Т. II. - С. 57-59.
Федоров Ан. А. Фитохории европейской части СССР Флора Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1979. -Т. IV - С. 10-27.
Шатко В. Г., Миронова Л. П. Конспект флоры хребта Тепе-Оба (Крым) // Бюллетень Главного ботанического сада. - 2011. - Вып. 197. - С. 43-71.
Letukhova V. Ju. Ecological and coenotic characteristic of the Ophrys apifera and O. oestrifera on the Tepe-Oba reserve in the Crimea // Ekosystemy. 2017. Iss. 10 (40). P. 12-18.
The current article presents an ecologo-coenotic analysis of the plant communities with rare protected species g. Ophrys on the Tepe-Oba botanical reserve (South-East Crimea). The floristic composition of phytocoenosis has been studied, it includes 99 species belonging to 79 genera of 29 families. Their botanical geographical distribution and ecologo-morphological structure are given. A leading role in the communities formation belongs to old-mediterranean species and species with transitional euro-mediterranean floristic region. Polycarpic grass and winter annuals are dominant in the biomorphological structure of the plants communities and xeromesophytes prevail in the structure of the water regime ecomorphs.
Key words: Ophrys apifera, Ophrys oestrifera, plants communities structure, South-East Crimea.
Поступила в редакцию 03.09.2017.
