Как социобиология сама себя отрицает. Часть 1 Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аналитические обзоры

В.С. Фридман

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119234 г. Москва, Россия

Как социобиология сама себя отрицает Часть 1

В данном анализе выявлена внутренняя противоречивость социобиологии.

1. В концептуальном плане социобиология «сама себя отрицает»: развитие ее концептов на их собственном основании ведет к противоположному ей соци-оцентрическому подходу.

2. Главное методическое достижение социобиологии - калькуляция отношений «выигрыша» (в виде эффективности) к «плате» (риск и/или затраты предъявления) для объяснения причин выбора поведения в проблемной ситуации - подтвердило концепты и эмпирические следствия конкурирующего направления, сравнительной этологии.

3. Данные о сигналах/механизмах коммуникации у птиц и других позвоночных, собранные самими социобиологами, подтверждают реальность феноменов, с точки зрения социобиологических теорий мало- или вовсе невероятных. Среди них:

а) типологическая определенность форм видовых демонстраций при статистической устойчивости их эффектов (с т.з. социобиологии то и другое должно «расплываться» или гибко меняться сообразно динамике мотивации внутри и стимуляции извне демонстратора);

б) конвенциональные сигналы, вроде изученных у ящериц-анолисов или коростелей (с т.з. социобиологии они не могут «честно» информировать реципиента, т.к. «объявление» ими более интенсивных воздействий не обходится демонстратору «дороже», а иногда и «дешевле»).

Закономерности а-б присутствуют даже у т.н. сигналов-стимулов (сигналы состояний, motivational signals, соответствуют релизерам классических этологов); а-б достигает максимума у т.н. сигналов-символов (сигналы классов ситуаций, referential signals). Они «честно» информируют реципиента без сколько-нибудь заметного учащения «обмана» (что видно по автоматическому

«доверию» данным сигналам, эффективно меняющим модель поведения реципиента), притом что ничем не «принуждают» его к определенной реакции. Он сохраняет свободу выбора и при этом «доверяет» переданной информации, выбирая следущее поведение и/или корректируя предыдущее именно на основании данной информации, а не собственной мотивации или самостоятельного наблюдения за происходящим.

Обсуждается социоцентрический подход как альтернатива социобиологии. Последний сохраняет значение в качестве «нулевой гипотезы». Ее опровержение необходимо для обоснования любых положительных утверждений в области социоэтоологии, но само по себе не дает оснований для этих последних. Ключевые слова: сравнительная этология, социобиология, орнитология, эволюция социальности, коммуникация животных, социальная организация, попу-ляционная биология, мысленный эксперимент, групповые адаптации, групповой отбор, социоцентрический подход, ритуализация, эволюция сигналов, коммуникативная сеть, «подглядывание»

V.S. Friedmann

Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119234, Russia

How sociobiology denies itself Part 1

Œ

This analysis reveals internal contradictions of sociobiology.

1. In conceptual terms, sociobiology "denies itself": the development of its concepts on their own basis leads to the opposite socio-centric approach.

2. The main methodological achievement of sociobiology is the calculation 8 of the "win"/ «pay» ratio (efficiency/risk and (or) cost of presentation) to explain

VQ

the reasons for choosing behavior in a problem situation. This approach confirmed | the concepts and empirical consequences of a competing trend - comparative ij ethology.

3. Data on signals / mechanisms of communication in birds and other vertebrates,

i collected by the sociobiologists confirm the reality of the phenomena, from

<

the point of view of sociobiological theories, even little or completely improbable. 66 Among these phenomena there is

a) typological certainty of forms of demonstrations and statistical stability of their effects (from the standpoint of sociobiology both must be "blurred" or flexibly changed according to the dynamics of motivation inside and stimulation from the outside demonstrator);

b) conventional signals, such as studied for anolis or corncrake (from the point of view of sociobiology they cannot honestly inform the recipient, since the "announcement" of more intensive influences does not cost the demonstrator as "more expensive", and sometimes as "сheaper").

The sociocentric approach is discussed as an alternative to sociobiology. The latter stores the value as a "null hypothesis". Its refutation is necessary to justify any positive statements in the field of socio-ethology, but in itself does not give grounds for the latter.

Key words: comparative ethology, sociobiology, ornithology, evolution of sociality, animal communication, social organization, population biology, thought experiment, group adaptations, group selection, sociocentric approach, ritualization, evolution of signals, communication network, eavesdropping behaviour.

В предшествующей работе показано, что при рассмотрении всех относящихся к делу фактов социобиологические концепты не только не подтверждаются, но наблюдаемое поведение противоположно их предсказаниям [Фридман, 2016]. Подтверждения отмечены лишь, во-первых, при выборочном использовании эмпирического материала (см. например, анализ работ по поиску «адаптивного смысла» внебрачных копуляций у моногамных видов воробьиных, где они встречаются регулярно, но нечасто [Akgay, Roughgarden, 2007a, b]); во-вторых, на малых выборках, скажем, лишь в наблюдениях данного автора за данным видом. Но этот эффект теряет определенность и исчезает с ростом гетерогенности выборки - с введением в анализ данных из других мест, полученных в других обстоятельствах, другими авторами и пр.

Максимально гетерогенная выборка

как средство проверки теоретических конструкций

Если из теории следует реальность существования неких явлений или эффектов (скажем, дифференцированных форм демонстраций, которыми обмениваются особи во взаимодействии, или специфических эффектов воздействий при их предъявлении), то и другое будет инвариантно относительно изменений контекста в достаточно широких пределах1.

1 Иначе эти явления или эффекты - не самостоятельный феномен, а определяются обстоятельствами контекста (эпифеномен).

ср

о

т vo

о е

А значит, устойчиво сохраняться в максимально гетерогенной выборке предъявлений, включающей данные по разным особям, или взаимодействия с разной интенсивностью, на разной дистанции, или демонстрации данных поз либо вокализаций с разной экспрессией, при нахождении адресантов под разными углами друг относительно друга и пр. [Paton, 1986; Paton, Caryl, 1986]. Так была показана реальность видового «типа» ухаживательных демонстраций манакина Manacus vitellinus, с резкими межиндивидуальными различиями самцов по точности воспроизводства «типа», причем на скорости, находящейся у предела физических возможностей птицы. Их и оценивают самки в рамках полового отбора и предпочитают более точно воспроизводящих [Fusani et al., 2007].

Следовательно, искомые формы и/или эффекты объективно присутствуют во «внешнем мире» (умвельте1) особей - реальных или потенциальных участников анализируемых взаимодействий, если первые не «расплываются», а вторые - не дестабилизируются при увеличении максимально гетерогенной выборки в рамках последовательного «расширения выборки». Тогда к точечным наблюдениям за одними и теми же индивидами на ограниченных интервалах времени добавляются аналогичные данные из других поселений, или полученные в другие годы; или по тем же птицам, но взаимодействовавшим при ином уровне возбуждения и/или с иной напряженностью [Фридман, 1993, 2013a].

Так выделяются «репрезентативные образы» демонстраций как единиц описания поведения на чисто структурной основе2 - по инвариантности их «вопреки» флюктуациям возбуждения «внутри» или

1 Калька с нем. die Umwelt («внешний мир», «окружающая среда» в смысле тех факторов, сигналов, воздействий извне, которые значимы для данного животного в данный момент его активности) - действительность, общая для участников коммуникации, структурированная проблемными ситуациями взаимодействия, и означенная маркирующими их сигналами. Введение понятия умвельта стало началом понимания животного как субъекта поведенческого процесса, активного, сугубо избирательно воспринимающего воздействия извне и направленно «интерпретирующего» их с использованием врожденных схем реагирования (в противоположность пониманию его пассивным объектом стимуляции). Изучение последних легло в основу исследовательской программы Лоренца-Тинбергена (классическая этология [Гороховская, 2001]).

2 То есть определяемых именно и только спецификой формы, по ней опознаваемых как таковые и отличаемых от других единиц того же рода. Дальше везде они именуются «демонстрациями», ибо соответствуют определению «демонстраций» в сравнительной этологии [Schleidt, 1982; Schleidt et al., 1984]; критику данного подхода см. [Панов,1978; Paton, Caryl, 1986], как декларируемому методу их выделения, пусть проводимому непоследовательно и с ошибками [Фридман, 2015].

о.

о

т vo

о е

<

обстоятельств предъявления «вовне» индивидов1. Данный анализ провели для поганки Aechomorphus occidentalis (Nuechterlein, Storer, 1982), кряквы Anasplatyrhynchos (Schleidt, Crowly, 1980; Finley et al., 1983), волков Canis lupus (Moran et al., 1981), сусликов Spermophilus beldingi (Leger et al., 1984), южнополярных поморников Catharacta maccormicki и C. lohnbergi (Pietz, 1985) [цит. по: Фридман, 2013а], больших пестрых Dendrocopos major и белоспинных дятлов D. leucotos [Фридман, 1993, 1994].

Если для первых (форм) это неверно, демонстрации не существуют реально в умвельте особей; они лишь условности, «характерные кадры» процесса [Purton, 1978; van Rijn, 1981; Paton, Caryl, 1986; Панов, 2005]. Если вторые (эффекты) теряют статистическую устойчивость, то они обусловлены не демонстрациями per se, а обстоятельствами контекста и не могут считаться их функциональной характеристикой (в особенности «значением»).

В первом случае регистрируемый наблюдателем поток поведения представляет собой «слайд-фильм», в удобной здесь терминологии Е.Н. Панова - ансамбль активности [Панов, 1978]. Там он выделит единицы (дальше используемые) в модели описания, по инвариантно сохраняющейся специфике формы соответствующих структур поведения и/ или объективно существующим «границам» между ними в последовательности. Во втором - это «фильм» (бесструктурный поток поведения, или «конгломерат активности» [Там же]). Здесь единицы выделимы только условно, как «характерные кадры» процесса, как «демонстрации» в территориальных конфликтах D. major Г.Н. Симкиным (1976). Имея определенный образ, они не существуют в реальности (не образуют структур с типологически определенной формой) из-за его неустойчивости и преходящести. Анализ, как отделить первые от вторых, см. [Фридман, 2013 а, разд. 2.4].

Реальность существования и существенность демонстраций для особей

Следовательно, важный критерий реальности существования форм поведения, выделенных этологом, и существенности их эффектов для

1 Исследования разных видов показывают, что флюктуации этих двух типов обуславливают большинство видов «помех», искажающих или «смазывающих» формы демонстраций при их продуцировании в телодвижениях участников, выступающих «шумом в канале связи». См., например, вторжения соседних самцов как «помехи» ухаживанию выбранного самкой самца на току каменных петушков Rupicola rupicola (Trail, 1985; Trail, Koutnick, 1986), то же у территориальной садовой славки Sylvia communis (Balsby, Dablesteen, 2005), или колеблемая ветром трава как «помеха» распознаванию демонстраций угрозы агамы Amphibolurus muricatus (Ord et al., 2007) [цит. по Фридман, 2013а].

о.

о

т vo

о е

<

.

о

т vo

о е

особей - устойчивость в максимально гетерогенной выборке их обоих. Она же - критерий связанности дифференцированных эффектов воздействий именно с дифференцированными формами таких единиц, но не с иными причинами, выступающими как обстоятельства контекста.

Когда это показано, можно говорить о причинной обусловленности первых вторыми, и что первые - знаки вторых, 1) передающие информацию идеального характера в символической форме, а не просто воздействия, поэтому 2) эффекты «кодируются» формами демонстраций, опосредующими действия участников относительно друг друга, давая обоим возможность 3) заблаговременной корректировки собственной модели поведения по этим сигналам.

Красивый пример подобного опосредования - территориальные конфликты трех видов поморников Stercorarius [Ryabitsev, 1995] и «патрулирующие» демонстрации у ряда видов воробьев Passer [Иваницкий, 1997, с. 88-97, рис. 10-14]. В первом: у трех видов поморников побуждения особи (конфликт типа «нападение - бегство») едины для разных контекстов (охрана территории от конспецифика vs охрана гнезда от хищника). Однако они маркированы резко различными демонстрациями и между видами, и между контекстами, хотя это практически виды-двойники, крайне сходные и внешне, и биологией. Во втором: одинаковая ситуация конфликта типа «нападение - бегство» при встречах владельцев территорий на общей границе у разных видов маркирована разными демонстрациями, у части же видов - не маркирована вообще, и взаимодействия патрулирования, разрешающие конфликт, здесь вообще не развиты.

Эмпирические наблюдения 1)-3) у самых различных видов позвоночных (обзор см. [Фридман, 2013а, разд. 3.5-3.7]) позволяют заключить, что искомые демонстрации складываются в семиотическую систему, в соответствии с определением специализированной знаковой системы («языка») по Ф. де Соссюру - как набора дифференцированных знаков, соответствующих дифференцированным понятиям.

Независимым (и окончательным) подтверждением этого вывода выступает т.н. «подглядывание» (eavesdropping behaviour [Johnstone, 2001]) - ситуация, когда демонстрации и исходы взаимодействий, наступившие вследствие организованных обменов демонстрациями, исключительно привлекательны для третьих особей, непосредственно не вовлеченных во взаимодействие и, в отличие от участников, не подверженных «давлениям» мотивации изнутри и стимуляции извне. Оно фиксируется везде, где выигрыш взаимодействия зависит от выбора поведения в проблемной ситуации, отдельных ли элементов, или стратегии в целом, в т.ч. всегда в социальном общении [Dablesteen,

2005; Peak, 2005; Sih et al., 2009] (например, данные по костистым рыбам [Keely, Grant, 1993; Doutrelant, McGregor, 2000; Earley, Dugatkin, 2002], ящерицам [Kerr et al., 2004], птицам [Ophir, Galef, 2003; Bower, 2005; Fitzsimmons et al., 2008; Amy et al., 2010] и пр.).

Однако они тратят значительную часть времени на отслеживание взаимодействий соседей, направляя внимание именно на демонстративные и/или ритуализированные элементы. Почему? У всех видов, специально исследованных в этом плане, показано, что именно эти элементы определяют исходы взаимодействий (Freeman, 1987; Rothstein, Fleischer, 1987; West, King, 1988, 1990; McGregor et al., 2000a, b; Naguib et al., 2004; Schmidt et al., 2007) [цит. по: Фридман, 2013а, разд. 1.2, 1.3; Фридман, 2013б, разд. 5.3, 5.9).

Больше того, «зрители» взаимодействий по данным наблюдений последовательности смены демонстраций и/или исходов процесса заблаговременно корректируют собственные модели поведения, увеличивая их эффективность или успешность в следующем взаимодействии с обоими участниками или (в меньшей степени) с иными сочленами сообщества (см. данные по взаимодействиям при охране территории (чернополосая цихлазома Cichlasoma nigrofasciatum [Keeley, Grant, 1993], бойцовая рыбка Betta splendens [Doutrelant, McGregor, 2000], зеленый меченосец Xiphophorus helleri [Earley, Dugatkin, 2002]; ящерицы Tiliqua rugosa [Kerr et al., 2004] и Lacerta saxicola (Целлариус, Цел-лариус, 2006)), в системе агрессивного доминирования (сосновая сойка Gymnorhinus cyanocephalus (Paz-y-Mino et al., 2004); хаплохромис Бар-тона Astatotilapia burtoni (Grosenik et al., 2007)), во время ухаживания (бурые воловьи птицы Molothrus ater (Yokel, Rothstein, 1991; West, King, 1988, 1990) [цит. по: Фридман, 2013а, б] и пр.).

Видимо, это общее явление [Фридман, 2013б], моделируемое в работах [Hsu et al., 2006; Sih et al., 2009]. Больше того, степень (и успешность) коррекции собственного поведения по предъявляемым формам демонстраций у «зрителей» взаимодействий сравнима с таковой их непосредственных участников [McGregor, Peak, 2000; Naguib et al., 2004; Schmidt et al., 2007].

Дальше в анализе вышеописанные единицы поведения везде именуются «демонстрациями», т.к. их формы и эффекты характеризуют единицу, а не контекст и не впечатление наблюдателя.

Лишь это условие гарантирует, что демонстрации существуют объективно как «временный орган животного» в его умвельте и существенны для участников (или «зрителей») взаимодействия как предикторы определенных ответов реципиента, важных в данном контексте (вероятностей атаки, бегства и пр.). А не выделены как артефакт устойчивого

.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

впечатления наблюдателя от просмотренных взаимодействий, «выхватывающего» из потоков действий участников «характерные кадры» для удобства описания и классификации происходящего. Понятно, что присущее этологам составление этограммы, тем более интерпретация входящих в нее единиц как «словаря» социальной коммуникации возможны лишь в первом случае (Golani, 1976; Schleidt, 1982; Schleidt et al., 1984; Фридман, 2013а, разд. 2.4-2.5; Фридман, 20136, разд. 3.3].

Данный критерий впервые использован D. Paton и P. Caryl (1986) в анализе формы и функции агонистических демонстраций большого поморника Catharacta skua. Их интересовало:

а) действительно ли демонстрации «честно» сигнализируют о намерениях и/или последующем поведении особи, или их эффекты суть эпифеномен преимущественного предъявления в определенных обстоятельствах контекста;

б) какие из 9 демонстраций, выделенных в контексте нападения и бегства другими авторами, действительно представляют собой отдельности (единицы поведения), реально существующие и значимые для птиц, а какие - нет.

Ответ был скорей отрицательным: из 9 выделенных «демонстраций» 7 вызывали реакцию, зависящую в первую очередь от контекста (взаимной ориентации оппонентов и дистанции между ними), но не параметров самой демонстрации, инвариантными были лишь две. При более тщательном изучении выяснилось, что причина не в отсутствии сигналов нападения и бегства в репертуаре, но в несовершенстве первоначально использованного метода выделения демонстраций. Потребовался пересмотр схем расчленения поведения на единицы, дальше тестируемые на коммуникативную значимость, чтобы они соответствовали условию устойчивости формы в максимально гетерогенной выборке [Paton, Caryl, 1986; Paton, 1986; Hurd, Enquist, 2001, табл. 2, рис. 2-3].

Эта работа и ряд других, появившихся на волне социобиологиче-ской критики этологии в 1970-80-х гг. [Dawkins, Krebs, 1978; Maynard Smith, 1979; Caryl, 1979, 1981, 1982; van Rijn, 1980; Miller, 1988], наглядно показывает, что отнюдь не все образы, воспринятые наблюдателем (пусть самым квалифицированным) как отдельные единицы, действительно соответствуют «демонстрациям» этологической теории. Многое из «схваченного» впечатлением этолога не представляет собой типологически определенных форм, стереотипно воспроизводимых в телодвижениях особей вопреки разнообразным помехам «изнутри» и извне демонстратора, направленно демонстрируемых особями друг другу. Часто это кажимость - артефакт категориальности нашего восприятия и условность, удобная для классификации, а не действительные

отдельности в умвельте особей. То же верно для отмеченных эффектов воздействия. Следовательно, разделение потоков поведения, отслеженных у участников взаимодействий, именно на те самые n демонстраций, что присутствуют в этограмме, наблюдателю непосредственно не дано и не устанавливается индуктивно.

Одновременно показано, что впечатление наблюдателя (даже самого квалифицированного) «сплавляет» в единый образ комплексы телодвижений, действительно семантически значимых, с чисто эмоциональными реакциями, яркими, но не выражающими ничего, кроме общего возбуждения. Вторые «примешаны» к первым в разной пропорции: тем большей, чем выше напряженность взаимодействия и чем дольше безрезультатен обмен демонстрациями [Фридман, 1992, 1993, 2013а, б].

Устойчивым впечатлением наблюдателя данную амальгаму не разделить, что приводит к ошибке - «смеси» разного состава считают разными единицами [Paton, Caryl, 1986]. Поэтому при индуктивном подходе выделение демонстраций неизбежно искажено или смещено, что не компенсируется ростом технической вооруженности или тщательности наблюдения [Фридман, 2015].

Поэтому оно требует аналитического подхода, в рамках которого рабочая гипотеза сравнивается с нулевой. Первая предполагает следующее:

а) реальность существования именно данных n демонстраций (в силу специфичности формы, дифференцированности форм разных демонстраций друг от друга и от «фона» в виде континуума поведения между отдельными единицами - демонстрациями), не какой-то иной схемы разбиения потоков поведения на «фигуры» и «фон»;

б) значимость демонстраций для особей, в силу специфичности эффектов; точней, n демонстраций, «нащупываемых» этологом в анализируемых потоках активности, последовательно приближаются к единицам, реально существующим и существенным для особи. Вроде представленных в реконструкциях репертуаров угрожающих демонстраций разных видов птиц [Hurd, Enquist, 2001, табл. 1] и других групп позвоночных [Фридман, 2013 а, б].

Вторая гипотеза, наоборот, предполагает, что впечатление, выде- ю

о

лившее эти n «характерных кадров» взаимодействия, если и совпадет е

с реальными единицами, то случайно и/или последние в данных пото- g

ках поведения вообще невыделимы (они представляют собой «фильм», чеи

а не «слайд-фильм»). лит

Это же верно и для гипотез воздействия таких «кадров» на выборы i следующего поведения у оппонента или самого демонстратора. Рабочие

гипотезы подтверждаются и опровергают нулевую, если с увеличением 73

о.

о

о.

о

т vo

о е

гетерогенности выборки предъявлений сохраняются инвариантность форм и специфичность эффектов демонстраций - не «расплываясь», не уменьшаясь и пр. Если иначе, обе опровергаются, с сохранением нулевой, что особенно важно - на той же самой выборке данных (см. анализ [Фридман, 2013б, разд. 3; Фридман, 2015]).

Подчеркну, что исследования внешних и внутренних «помех» коммуникации дает независимое подтверждение реальности существования дифференцированных форм демонстраций, как в рабочей гипотезе, и существенности точного «начертания» этих форм с отделением их друг от друга в телодвижениях птиц. Дело в том, что все множество очень разнообразных «помех» порождается, в общем, двумя причинами.

Первая (внутренняя) - рост общего возбуждения, происходящий по ходу взаимодействия и/или стимулируемый его длительной неуспешностью (т.н. «саморазогревание» участников [Панов, 1978]). У всех позвоночных он неизменно («при прочих равных») снижает стереотипность исполнения демонстраций, уменьшая дифференцирован-ность их друг от друга и от «фона». Важно, что однотипное снижение «выделенности» и «оформленности» демонстраций фиксируется везде, где дефектно участие в коммуникации: у больных и ослабленных особей ^еп таогеп, Ве^тапп, 1986, 1987; Никольский, 1990] или у аберрантных сигналов, частота которых повышена в окраинных популяциях, более или менее изолированных от основного ареала вида [Никольский, 2008].

Вторая - сопротивление второго участника и/или «зрителей» процесса, включающее следующее:

1) со стороны первого - движения открытой агрессии, спаривания и т.п. прямые действия, физически противостоящие точному «начертанию» характерных образов демонстраций в той же степени, что и рост возбуждения самого актора (или более);

2) специфический эффект его демонстраций; ввиду конкурентности процесса общения они вызывают сопротивление прямыми действиями (клевки, выпады, подскоки, «силовые» удержания и спаривания) тем более, чем действенней как релизеры (см. анализ организации агонисти-ческих или брачных взаимодействий как последовательного «повышения планки» ритуализованной агрессии или сближения с ухаживанием у разных видов позвоночных [НиМ, Enquist, 2001, табл. 3; Фридман, 2013а, разд. 3.5, рис. 1-2, табл. 8; Фридман, 2013б, табл. 2] и ниже);

3) вторжения «третьих особей», привлеченных демонстрированием участников; всего интенсивней и чаще они происходят в сообществах, где взаимодействия наиболее напряженны и пространственно «скучены» в пространстве: на токах, в колониях, в нерассредотачивающихся стаях и пр. [Фридман, 2013б, разд. 2.5].

Теории, не основанные на фактах, но держащиеся много дольше «положенного»

Этот подход применим ко всем теоретическим конструкциям и объяснительным схемам в исследованиях поведения, в том числе социобиоло-гическим. Они, увы, не выдерживают «испытания»: реалии коммуникации и социальной жизни позвоночных одной части социобиологических концептов строго противоположны, другую они «просто» не подтверждают, т.е. соответствующие теории нужно отбросить, чтобы не умножать сущности сверх необходимости.

Однако ж последние держатся вследствие моды на социобиологию в «большом обществе»: см. возмущенные отклики с более чем 140 подписями [Abbot et al., 2011; Boomsma et al., 2011; Herre, Wcislo, 2011] на отказ от идеи отбора родичей ее автора, Е.О. Вилсона [Nowak et al., 2010], ответ критикам [Nowak et al., 2011]; или на замену полового отбора социальным [Rougharden et al., 2006; Rougharden, 2012а]; критику около 40 авторов см. в отзывах на статью (http://science.sciencemag.org/ content/311/5763/965/tab-e-letters). Причем обе теории - «возмутитель-ницы спокойствия» - основывались на данных, фальсифицировавших эти концепции; критики же просто спасают парадигму, удобную для решения «головоломок», выступая живой иллюстрацией идей Т. Куна [Clutton-Brock, 2009].

Другой вариант: там, где предсказанный эффект вроде присутствует, достигается это «вопреки, а не благодаря» социобиологической теории: не специальными адаптациями, выработанными особым давлением отбора «в пользу» такого эффекта, но как побочное следствие наиболее общих механизмов популяционной динамики. Так, постулированное социобиологами «избегание инбридинга» [Clutton-Brock, 1989] там, где встречается, вызвано общими популяционными механизмами (вроде дисперсии), а не специфически выработанными для этой цели (данные по большим синицам Parus major и другим видам птиц [Szulkin, Sheldon, 2008]). Когда в силу местных особенностей они не срабатывают, близкородственное скрещивание появляется и устойчиво «держится» в группировках без «включения» каких-то «противодействующих» селективных механизмов. Как это происходит у желны Dryocopus martius на п-ове Ютландия, в 50-70 км северней основного ареала [Christensen, 1995].

Или «неверность» партнеров у преимущественно моногамных (и территориальных) видов птиц, или инфантицид птиц и млекопитающих, размножающихся, напротив, в плотных преемственных группировках - следствия разных видов социальной дезорганизации,

Œ

о

m vo

о е

.

о

т vo

о е

а не специального «поиска генетического выигрыша» в первом случае и «предотвращения инбридинга» во втором. Так, в мета-анализе Е. Akgay и J. Rougharden (2007a) исследована реальность двух чаще всего признаваемых видов выигрыша от внебрачных копуляций - гипотезы «хороших генов» и «совместимых генов». Обе, увы, не соответствуют данным. Птицы не выигрывают от адюльтера или же выигрыш вызван социальными, демографическими и т.д. обстоятельствами данного вида и группировки, а не поиском «хороших» или «совместимых» генов» как таковым.

Поэтому для понимания природы явления нужно думать в ключе, противоположном социобиологическому. Модель тех же авторов [Akgay, Rougharden, 2007b] показывает, в каком: если от внебрачных копуляций возможен выигрыш, то лишь в плане групповой, а не индивидуальной адаптации, работающей «на благо» воспроизводства всей популяции, на индивидуальное «благо» - лишь иногда, когда система устойчива и условия хорошие. Действительно, у всех соответствующих видов:

а) самки сами ищут внебрачных копуляций и активно сближаются с рыскающими по чужим территориям самцами (часто активнее, чем наоборот);

б) их собственные самцы не только не способны этому помешать, но даже не пробуют этого. Их агрессия, если есть, направлена на охрану территории, не партнерши (в крайнем случае - на привлечение новой самки), но самцы, ищущие внебрачных копуляций, на территорию и не претендуют [Иваницкий, 1998]. И брачное поведение обоих полов, особенно на этапе консолидации пары, максимизирует привлечение собственного партнера и регулярное/интенсивное воспроизведение токований вопреки риску срыва сближения агрессией или уходом, а отнюдь не «возводит ограду» от «чужих» [Wachtmeister, Enquist, 2000; Wachtmeister, 2001; Murray, Bull, 2004; Фридман, 2013a, разд. 1.5].

То есть т.н. «сопровождение самки» (mate guarding), «ограждающее» самца от адюльтера, - одна из многих идеализаций, созданных социо-биологами, но не подтвержденных фактами, в диапазоне от «избегания инбридинга» и «отбора родичей» до «обмена еды на секс» [Фридман, 2016]. Исследования ухаживания, в том числе социобиологиче-ские, показывают, что если «ограда» и возводится, то лишь косвенно. Многократно повторив успешные обмены брачными демонстрациями, самец и самка делаются все чувствительней к стимуляции активностью собственного партнера, но все резистентней к токованиям «третьих особей», даже самых сексуально активных, но специально не отслеживают и не гонят их (см. данные по зебровой амадине Taeniapygia guttata

(Silcox, Evans, 1982), сороке Pica pica (Buirton, 1983) [цит. по: Фридман, 2013а], белоспинному дятлу [Фридман, 1994], сизому голубю Columba livia [Wosegien, 1997], мексиканскому чечевичнику Carpodacus mexicanus [McGraw, Hill, 2003], усатой синице Panurusbiarmicis [Griggio, Hoi, 2011], разным видам попугаев [Seibert, 2006] и пр.).

Действительно, анализ «разводов» в парах кайр Uria aagle показывает, что ни один из них, и даже «дезертир», не выигрывает от разрушения старых связей. В данной популяции кайр «разводов» 10,2% случаев, в 86% случаев один из партнеров (равновероятно самец и самка) перемещается в другое место и там находит пару (а может и нет), тогда как оставшийся гнездится с новым. Успех размножения снижается у обоих (сравнительно с сохранившимися парами) и отрицательно коррелирует с вероятностью «развода», выгоду получают лишь новые партнеры обоих. Отсюда «развод» - просто следствие социальной дезорганизации (вытеснения одного из партнеров рядом оказавшейся холостой особью), в большей или меньшей степени всегда присутствующей на птичьем базаре [Jeschke et al., 2007].

У моногамных видов полевок и других грызунов показана подобная резистентность к сексуальной активности третьих особей (отсутствие «разводов», обычных у видов с менее прочными связями) при достаточно частых спариваниях «на стороне», устойчивость отношений [Громов, 2013]. В итоге у птиц [Adkins-Regan, 2002; Elie et al., 2012] и млекопитающих социальная моногамия встречается существенно чаще генетической. Долговременно-устойчивые брачные связи или успешно исключают «неверность», как описано выше, или поддерживаются несмотря на нее (см. данные по птицам: от лебедей-шипунов Cygnus olor и черных C. atratus до калифорнийских тауи Pipilo crissalis [Lauryn, 2008], и млекопитающим, от китайских Lasiopodomys mandarinus до сосновых полевок Microtuspinetorum [Громов, 2008, 2013]). Иными словами, корреляция многолетней прочности брачных связей и/или вклада самца в заботу о потомстве с «неверностью» самок оказывается или нулевой, или - контринтуитивный факт с точки зрения социобиологии - положительной; но не отрицательной, как постулируется.

Отсюда проблема, неразрешимая в рамках социобиологии: почему самец и самка так долго ухаживают друг за другом, обмениваясь вычурными демонстрациями, а не немедля начнут яйцекладку? Ведь данное время, от недели до месяца, будет потеряно для размножения, притом что у птиц репродуктивный успех повсеместно повышен пропорционально размножению в более ранние даты. Неслучайно ее анализ возвращает исследователей, чутких к эмпирике, фактически на позиции

о.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

классической этологии, дает один (из многих) доводов «за» ее восстановление «на повышенном основании» [Wachtmeister, Enquist, 2000; Wachtmeister, 2001].

Когда «не проходят» объяснения, связанные с генетическим выигрышем участников внебрачных копуляций у птиц, нужно искать другие. В согласии с D.F. Westneat и I.R.K. Stewart (2003), E. Akgay и J. Rougharden (2007b) считают, что основное внимание надо обратить на процессуальный механизм, «производящий» внебрачные копуляции с некой предсказуемой для данного вида или поселения частотой, именно взаимодействия между «сторонами», вовлеченными в упомянутую «войну полов». Однако предлагают иное решение: взаимодействия имеют кооперативную природу (точней, «начинаясь» как «эгоистические», они далее закономерно обретают ее по причинам, изложенным ниже), и обязательно включают реципрокный обмен прямыми выигрышами.

Эта кооперативная модель социальной моногамии с регулярным внебрачным отцовством, выступающим как бы «взаимным уговором о выкармливании чужих детей». Он стабилизирует систему выращивания потомства на популяции в целом, максимизируя ее репродуктивный выход «вопреки» средовой и демографической стохастичности. Модель верна как минимум для тех отношений самца и самки у птиц, которую авторы называют «экономической моногамией»: пара занимает территорию, в границах которой собирает корм для птенцов, в норме выкармливаемых обоими родителями, однако возможно выкармливание одной самкой [Akgay, Rougharden, 2007b].

Действительно, у всех видов, специально исследованных в этом отношении, подбор партнеров идет по сходному, а не наибольшему «качеству». Это равно фиксируется при моногамии с постоянными парами, при промискуитете с временными и при гаремной полигинии (см. данные по сизым голубям Columba livia (Klint, 1981) [цит. по: Фридман, 2013б], [Wosegien, 1997], или видам из [Akgay, Rougharden, 2007а] в первом случае; диким индейкам Meleagris gallopavo [Krakaeuer, 2008], перепелам Coturnix coturnix [Rodriguez-Teijeiro et al., 2003], разным видам кошачьих [Ерофеева, Найденко, 2011] - во втором; благородному оленю Cervus elaphus [Stopher et al., 2011] - в третьем). Такой «дележ поровну» пропорционально повышает репродуктивный выход всего сообщества, но сильно уменьшает репродуктивный успех «лучших» особей, потенциально способных монополизировать больше самок, оставив прочих без пары. Здесь показательны данные о повышении общей суммы рождений у мормонов за период 1830-1894 гг., при переходе от поли- к моногамии в 1890 г. [Moorrad et al., 2011].

Универсальность подбора партнеров по сходному, а не лучшему «качеству» и сходное распределение прочих социальных ресурсов (охраняемых территорий, мест в иерархии и пр. [Фридман, 2016]) по типу «всем достанется, но пропорционально "качеству" каждого» - типичные групповые адаптации, максимизирующие репродуктивный выход на уровне целого (социума и популяции). Конечно же, как в любой статистической оптимизации, здесь встречаются «нестыковки» и «сбои». Не сумевшие выбрать партнера сходного «качества» за обычное время волей-неволей образуют пары с такими же «опоздавшими» и/или «неудачниками», по «сокращенному варианту», без обмена демонстрациями, что снижает репродуктивный успех [Фридман, 2013а, разд. 1.6].

Так или иначе, идея о генетическом выигрыше от внебрачного отцовства определяла исследование этого феномена последние 30 лет, хотя уже лет 10-15 понятно, что она плохо подтверждается данными [Akgay, Rougharden, 2007а].

Третий вариант: социобиологические теории не объясняют, почему постулированный эффект на деле поддерживается принципиально иным механизмом. Или почему механизм, постулированный теорией, de facto не будет работать, ибо помимо искомого эффекта гарантированно ведет к последствиям, его перечеркивающим. Так, «альтруизм»1 и кооперация здесь считаются следствием «отбора родичей» [Hamilton, 1964; Wilson E.O., 1975; Clutton-Brock, 1989].

У ряда же видов манакинов (Chiroxiphia linearis, Ch. caudata, Pipra fascicauda, P. filicauda) группы токующих самцов показывают максимум кооперации (идеально скоординированные демонстрации участников, в том числе при появлении самки) и альтруизма (для самки привлекательна именно группа, но спаривается один а-самец; ß- и прочие

1 Е.Н. Панов (2010) убедительно аргументировал, что этот социобиологический термин следует брать в кавычки, чтобы отличать от настоящего альтруизма - бескорыстных инициативных действий в пользу других, без расчета на какую-либо выгоду даже «в уме», как минимум на ближайшую перспективу Тем более что последний присущ не только человеку и антропоидам, но фиксируется у многих млекопитающих и птиц, скажем, в форме «утешения жертвы» и «умиротворения» (reconciliation behaviour) участников агрессии, разрушающей связи в группировке [Fraser, Bugnyar, 2010]. «Альтруизм» социобиологов - поведенческая стратегия противоположного характера. Дело даже не в том, что по механизму реализации - это наиболее изощренная форма эгоизма [Панов, 1983]. Главное - она запускается не всегда, но лишь при благоприятном соотношении «выигрыша» к «плате», ее запуск требует «расчета» соответствующих «шансов», пусть инстинктивного. Чего никогда не случается в действительных случаях взаимопомощи и кооперации у животных, как и в противоположных случаях социальной дезорганизации, влекущих за собой инфантицид, месть и пр. [Boyd, 2006; de Waal, 2007; Suchak, de Waal, 2012; Tan, Hare, 2013].

Œ

о

m vo

о е

<

о.

о

т vo

о е

подчиненные «ждут» его естественного выбытия). Демонстрации самцов в коалиции отличаются одновременно и большей стереотипностью, и интенсивностью - параметрами, обычно конкурирующими друг с другом [Robbins, 1986; McDonald, 1989; Ryder et al., 2011].

Но они «собраны» из особей не более родственных, чем в случайной выборке из популяции. Анализ полиморфных микросателлитных локусов в 33 парах «ассистирующих» ß-самцов с а-самцами на току Chiroxiphia linearis показал, что средний коэффициент родства отрицательный с 95% доверительным интервалом [McDonalds, Potts, 1994]; у Pipra filicauda он соответствовал случайному [Ryder et al., 2011]. Реципрокный альтруизм также отсутствовал. Все «выгоды» ß-особей были отсроченными, в том числе восхождение к а-статусу, редкие копуляции, жесткая связь самок с определенным токовищем [McDonald, 1989; Ryder et al., 2011].

Ища «выигрыш» от группового отбора и других гипотетических «адаптаций», социобиологи неизменно «забывают» считать «плату», чем отступают от собственной (крайне позитивной в исследованиях поведения) методологии. Последняя требует оценки адаптивности поведения соотношением «выигрыша» (benefit) к плате (cost) [Wittenberger, 1979; МарФарленд, 1988, разд. 24.4, рис. 24.15], для демонстраций и других специфических и/или ритуализированных форм поведения -эффективности к риску предъявления [Maynard Smith, Harper, 2003; Searcy, Nowicki, 2005]. Животные отселектированы отбором так, что в проблемной ситуации из возможных альтернатив для общения с оппонентом или партнером выберут демонстрацию (или шире - элемент поведения, или долгосрочней - тактику поведения), максимизирующую это соотношение.

Ища подтверждений «любимым теориям», здесь социобиологи регулярно не обращают внимания, что «плата» постулированных ими «полезных приспособлений» сравнима с «выигрышем» или превосходит его. Или искомое соотношение зависит не от самой «адаптации», но контекста ее реализации в данном сообществе, как было рассмотрено на примерах «избегания инбридинга» и «адюльтера».

Так, абсолютно реален «выигрыш» от альтруизма в группе размножающихся родственников одного пола у «социальных» видов млекопитающих (вроде наземных беличьих, ряда видов лемуров и низших обезьян) и птиц в форме коммуникативной сети (communicative network). Она информирует всех «включенных» в нее о существенных событиях, случившихся в общем пространстве группировки: типах опасных объектов, замеченных одной особью, классах территориальных конфликтов, разрешенных другими особями, и пр. [McGregor, Peak, 2000; McGregor

et al., 2000]. «Сеть» существует в форме сигналов, их «материальных носителей» - демонстраций, и правил информационного обмена «всех со всеми», опосредованному обменом демонстраций во взаимодействиях [McGregor, 2005; Sih et al., 2009].

Как именно появляются «выигрыш» и «сеть», обсуждается ниже; важно, что не по социобиологическому механизму. Во-первых, коммуникативная сеть в структурированном сообществе возникает всегда, циркулирующая в ней информация доступна всем и используется всеми, не только родственниками. Во-вторых, «выигрыш» от «родственного альтруизма» часто уравновешен или перекрыт инфантици-дом - убийством соседских детенышей или птенцов, когда те заходят на чужие участки (в колониях), выпрашивают у взрослых, вмешиваются в их взаимодействия (в группах) и т.д. [Панов, 1983]. Этот риск наибольший, когда:

1) детеныш уже достаточно подвижный и взрослый, чтобы случайно уйти к соседям;

2) он достаточно мотивирован на вмешательство в их агонистические взаимодействия, или в контакт своей матери с пришлым самцом, но ритуализированные демонстрации данного контекста у него не «созрели» настолько, чтобы это прошло безопасно [Панов, 1983]. Поэтому, при «расчете» «выигрыша» от задержанного расселения родственников и их размножения в зоне досягаемости, из потенциального «выигрыша» от распространения «альтруизма» следует вычесть потери от актуального детоубийства.

Так, поселения черноногих луговых собачек Cynomys ludovicianus включают несколько группировок. Каждая состоит из 3-4 взрослых самок - близких родственниц, взрослого самца, их детенышей и годовалых молодых от прошлых пометов. В период вскармливания каждая самка занимает отдельную нору, где проводит большую часть времени; ее родственницы обычно - ближайшие соседки, имеющие детенышей того же возраста [Hoogland, 1985].

В убийствах детенышей усердны лактирующие самки, когда их товарки ненадолго покидают нору. «Чужаки» этого сделать не могут, т.к. члены элементарной колонии эффективно объединяются против них. В 1981-1984 гг. зафиксировано 40 случаев детоубийства, 19% всех выводков уничтожено полностью, 11% частично. Так избирательно истребляются близкие родственники - потомство матерей, сестер, теток по материнской линии и т.п. [Hoogland, 1985].

Хуже того, самки, истребившие чужие выводки, лучше выращивают собственный. У них выше доля детенышей, оставшихся живыми

о.

о

т vo

о е

к моменту отлучения, их выводки больше, детеныши крупнее, «мародерки» в период вскармливания меньше теряют в весе, чем самки-недетоубийцы. Прочие типы детоубийства (чужими самцами, годовиками и пр.) у вида случайны [Там же]. Этого рода инфантицид присущ всем социальным видам млекопитающих [Harvey, Lyles, 1985] и птиц [Cooperative breeding in birds, 1990], где близкородственные особи одного пола поселяются неподалеку и тесно взаимодействуют.

Так, у коммунально гнездящегося желудевого дятла Melanepres formicivorus самки-сестры несутся в общее гнездо. При снесении первого яйца они уничтожают снесенные ранее (что прекращается с началом насиживания). Поэтому при двух или трех самках в группе значительная часть яиц гибнет; в крупных группах дезорганизация доводит до уничтожения собственных яиц [Mumme et al., 1983]. То же фиксируется у большинства коммунально гнездящихся птиц с «помощниками», т.е. репродуктивным разделением труда и развитым «альтруизмом» [Jamieson, Craig, 1987; Koenig, Stacey, 1990].

Следовательно, в подобных социальных системах «альтруизм» с кооперацией вообще не возникли бы или не закрепились посредством отбора родичей, ибо инфантицид неизменно полезен для практикующих его особей, но вреден для распространения гипотетических «эгоистичных генов»1 «альтруизма». Дело в том, что когда самка уходит мародерствовать, ее потомство также подвержено риску быть съеденным. Так потеряли его 5 из 70 самок [Hoogland, 1985].

Поэтому социальные связи, обеспечивающие кооперацию (или во взаимном предупреждении от опасности, или в охране от «чужаков» и пр.) возникли вне гипотетического механизма «отбора родичей» и поддерживаются независимо от него. Как именно - см. модель далее.

Даже при жесткой необходимости избежать инбридинга или правильно адресовать «альтруизм» члены сообщества не распознают родичей как таковых (возможно, кроме высших приматов, но там реципрокный альтруизм решительно берет верх над «родственным»). В выборе, кому

з помогать и с кем спариваться, животные руководствуются не родством,

о.

т _

VO :

О 1 Это понятие также приходится брать в кавычки, как почти все социобиологические

s понятия, ибо они представляют собой (в лучшем случае) удобные метафоры или полез-

Jjj ные фикции, а не научные понятия в собственном смысле, указывающие на нечто в реаль-

^ ности, имеющие определенную онтологию и пр. Понятно, что в начале истории каждой

s дисциплины ее понятия часто начинают с того же: так, «ген» был условным фактором

л

го детерминации, и лишь потом ему нашли соответствия в реальности - в виде участка хро-

< мосомной карты, а потом - транскрибируемого отрезка генетического «текста». Но социо-

биологические понятия (как и теоретические конструкции) так и не обретают своей онтологии. И не обретут, см. ниже.

а более простыми правилами, вроде описанных для одичавших лошадей Equus caballus. Там табунные жеребцы не спариваются с лично знакомыми им молодыми кобылицами, включая попавших в табун извне, явно не их дочерей. Они же не очень препятствуют спариваниям «на стороне», лишь пресекают уводы другими жеребцами [Berger, Cunningham, 1987]. При социальной дезорганизации подобные правила ведут к избыточным или инбридингу, или аутбридингу.

Также и в большинстве человеческих обществ до Нового времени не различали биологическое и социальное родство. У первобытных народов родственники - это все, кто работает и кушает вместе, кормит один и тех же детей, независимо от внешнего сходства-несходства их между собой или же «кровного» родства [Бутинов, 2000, с. 149-169]. Для «отбора родичей» этого недостаточно: нужно четкое отличение их от иных исполнителей однотипного поведения и/или социальной роли, в которой обычно оказываются родственники, осуществляющие данное поведение.

В силу всего перечисленного «отец-основатель» социобиологии Е.О. Вилсон недавно «убил» идею отбора родичей [Wilson, Wilson, 2007]. Ею не объяснишь становление эусоциальности даже у общественных насекомых, не говоря уж о позвоночных, где репродуктивное разделение труда и «помощничество» могут воспроизводиться за счет обучения, как «культурная традиция», отличающая это сообщество от прочих (см., например, данные по врановым Corvidae [Брезгунова, 2015]).

Для ее появления способность индивидов «держаться вместе» и кооперироваться в поведении важнее отбора родичей, родство скорей следствие, а не причина эусоциальности [Nowak et al., 2010]. Дальше увидим, что формирование того и другого в группах животных, соответствующих социобиологическим предпосылкам (бесструктурные скопления анонимных и «эгоистических» индивидов), объясняется на базе альтернативы социобиологии - социоцентрического подхода.

Однако изъяны социобиологии не исчерпаны стойким несоответствием между теорией и эмпирическими данными. Сама теория неустранимо противоречива внутри, что доказывается демонстрацией, как последовательное развитие ее собственных принципов ведет к их отрицанию.

Социобиология как «нулевая гипотеза» исследований социальности и коммуникации животных

Возьмем социобиологическую идеализацию «эгоистических индивидов». Их «силы» и побуждения направлены именно и только на максимизацию итоговой приспособленности, они различаются по активности,

Q.

о

т vo

о е

о.

о

т VD

конкурентоспособности (англ. fighting ability или competitive ability), способности удержания ресурсов (англ. resource holding potential), ритуа-лизованности, демонстративности поведения и пр. характеристикам, полагаемым атомарными1, как частицы идеального газа [Maynard Smith, Parker, 1976; Dawkins, Krebs, 1978; Maynard Smith, Harper, 2003; Searcy, Nowicki, 2005].

Она и полезна, как модель идеального газа: показывает своего рода «нуль отчета» взаимосвязанности и взаимозависимости индивидов в системе-социум, без которых нет ни социальной структуры в сообществах животных, ни пространственно-этологической - в их популяциях [Панов, 1983; Попов, Чабовский, 1995; Щипанов, 2000; Гольцман, 2016]. Отталкиваясь от этого, мы объясним появление данной структуры связей в стохастике столкновений между «эгоистичными индивидами», ее прогрессивное развитие с одновременным появлением социума как целого, «надстраивающегося» над перемещениями и взаимодействиями особей, и берущего их под свое управление. Поскольку это делается в развитие (а не в опровержение) социобиологических концепций, данный вывод из данных посылок естественным образом означает самоотрицание теории.

Подчеркну: прежде чем случиться в нашей модели, данное самоотрицание с социобиологией случилось в действительности. Сразу после своего появления она атаковала конкурирующее направление - сравнительную этологию, и удачно: волна критики конца 1970-х гг. привела к кризису дисциплины, а через 10 лет - к прекращению исследований в рамках «программы Лоренца - Тинбергена» [Панов, 2005; Фридман, 2013 а, разд. 2.4-2.5]. Аргументов у критики было два: методический и теоретический.

Первый «сыпал соль на раны» реальных проблем, ибо декларирование этологами «морфологического подхода к поведению» [Miller, 1988] в эти годы стало резко противоречить принятому у них индуктивному методу описания. Проблемы накапливались и множились, но даже не обсуждались силой авторитета «отцов-основателей», по мнению многих этологов второго-третьего поколения, сравнимых с ветхозавет-

о ным богом [Гороховская, 2001].

е

^ 1 Оппозиция «атомарные vs реляционные характеристики» обсуждается Ю.П. Плюсни-

ным (1989). Первые присущи анализируемым индивидам как таковым, вторые возникают «Е при занятии ими определенного «места» в структуре связей внутри сообщества (скажем,

го «лучшей» или «худшей» территории). Т.е. первые характеризуют наблюдаемых особей как

< элементы, вторые - как единицы социальной системы, реализованной в данном сообще-

стве или в данной популяции (в смысле противопоставления анализа системы «по элемен-84 там» и «по единицам» (словарь Л.С. Выготского, 2004) [цит. по: Фридман, 2013а].

Второй был чисто теоретическим, если не спекулятивным: заранее исходил из верности социобиологических концептов, что в момент их рождения как минимум предстояло еще доказать, и игнорировал большой массив противоречащих ему эмпирических данных, собранных этологами ранее [Hinde, 1981; Moynihan, 1982]. Он-то и оказался неверным.

По мнению критиков, ни формы демонстраций, традиционно описываемые этологами в составе этограммы (дальше трактуемой как репертуар сигналов и/или набор релизеров, используемых данным видом в данном контексте общения), ни формы отношений (описываемые аналогично как социальная структура группировки или пространственно-этологическая - популяции) не могут быть видовыми (и, шире, вообще групповыми) адаптациями. А точное воспроизводство их специфических форм в телодвижениях участников взаимодействий, вопреки изменениям обстоятельств контекста, более чем невероятно, ибо оно «неустой-чи-во к обману», «не является эволюционно-стабильной стратегией» и пр. [Maynard Smith, Parker, 1976; Maynard Smith, 1979; Caryl, 1979].

По той же причине немыслима «честная коммуникация», даже о «намерениях» (на уровне мотивации «внутри» демонстратора), тем более о классах ситуаций, в которые они вовлечены «во внешнем мире» [Caryl, 1981, 1982; Hurd, Enquist, 2001]. Ввиду повсеместности «обмана» коммуникация требует сигналов, «цена» которых для образующего их животного пропорциональна эффекту воздействия. Отсюда для социо-биологов это скорей морфоструктуры, вроде «брачных украшений» и «сигналов статуса», нежели комплексы скоррелированных телодвижений - демонстрации [Searcy, Nowicki, 2005; Bradbury, Vehrencamp, 2011]. Они-то и были названы «честными» (honest signals [Фридман, 2013б, разд. 5.9], хотя это больше признаки, чем сигналы.

Коммуникация на основе видового инстинкта (кооперативно реализуемого особями во взаимодействии), где «материальным носителем» сигналов являются его сериальные элементы, демонстрации, представлялась социобиологам маловероятной, если не невозможной. Ведь если это сигналы, то конвенциональные (conventional signals).

Концепция коммуникации классических этологов (диалоговая модель и др.), предполагала, что форма демонстрации, воспроизведенная на «должном уровне» стереотипности и/или точности ее «начертания» телодвижениями, образующими данную форму, с одной стороны, характеризует ее как таковую, одновременно отделяя и от других демонстраций. С другой стороны, она ритуализованно1 указывает на побуждения

.

о

т vo

о е

1 То есть условно и символически, т.к. неискушенному наблюдателю «не прочесть» <

«значения» демонстрации в ее образе (анализ см. [Фридман, 2013а, разд. 3.2-3.4; Фридман, 20136, разд. 1.3]. 85

.

о

т vo

о е

и/или «намерения» особи, т.е. на вероятность определенного поведения (атаки, бегства и пр.) в следующий момент, поведения, реализующего внутреннее состояние, «обозначенное» сигналом [Friedmann, 2016].

Либо (когда демонстрация представляется сигналом ситуаций, в которые вовлечен адресант во внешнем мире) ее форма символически «указывает» на вероятное поведение особи в следующие моменты взаимодействия, настолько отдаленные, что в момент демонстрирования чисто потенциальны и реализуются при определенном течении процесса (включая определенный исход). Она выступает предиктором будущих событий взаимодействия в моменты, когда никто из участников не в силу непосредственно воспринять их возможность: ни по «внутренним ощущениям» от стимуляции оппонента, ни по непосредственным впечатлениям от его действий (Huxley, 1914; Bartley, 1995) [цит. по: Фридман, 2013а, табл. 3], см. также [Friedmann, 2016].

Социобиологи утверждали невозможность обоих способов «конвенционального» использования видовых демонстраций: и как сигналов намерений, и как сигналов ситуаций [Zahavi, 1993]. Ирония истории состоит в том, что первое было подтверждено [Hurd, Enquist, 1998, 2001], а второе открыто впервые именно исследованиями, выполненными в рамках социобиологической парадигмы, через 10-15 лет после «победы» над сравнительной этологией. Первые - это т.н. сигналы-стимулы (англ. motivational signals), вторые - сигналы-символы (англ. referential signals). Анализ их коммуникативных свойств и факторы эволюционного перехода от первых ко вторым см. [Фридман, 2013б; Friedmann, 2016].

Отрицание социобиологами реальности существования дифференцированных форм демонстраций закончилось тем же, чем существенности их в роли конвенциональных сигналов. В 1970-80-е гг. они утверждали, что формы демонстраций и формы отношений, описываемые этологом, - отнюдь не реальность видовой нормы, но условность, созданная типизацией и усреднением наблюдателем [Dawkins, Krebs, 1978; Caryl, 1979, 1982; Enquist, Leimar, 1983]. «В действительности» же то и другое - лишь индивидуальные реакции, гибко варьирующие по степени ритуализованности и стереотипности предъявления (если речь идет о первых; если о вторых - по устойчивости поддержания, в т.ч. готовности особей инициировать новые взаимодействия для сохранения прежнего статуса в рамках существующих связей или его пересмотра через выигрывание конфликтов - вместо ухода и поиска новых партнеров) в зависимости от отношения платы и выигрыша.

С точки зрения социобиологов только оно задает выбор поведения (из доступных альтернатив) в каждый данный момент времени, включая ритуализованность/стереотипность демонстрирования. Устойчивость структуры отношений животных в сообществе определяются отношением эффективности / риска предъявления первых или поддержания вторых [Maynard Smith, 1979; МакФарленд, 1988; Enquist, Leimar, 1983, 1987]. Но тогда при изменениях ситуации, заданной сдвигами «соотношения сил» оппонентов1, «демонстрации» неизбежно станут варьировать от полностью неритуализованного прямого действия до максимально стереотипного и ритуализованного воспроизводства ее специфической формы.

Отношения, в зависимости от того же параметра, плавно меняются от долговременно-устойчивых до эпизодических. В первом случае для разрешения собственных «конфликтов интересов» при распределении территорий, брачных партнеров, статусов в иерархии и т.д. контекстов общения (их структуру см. [Фридман, 2013б, табл. 2]) животные направленно инициируют новые взаимодействия, чтобы выигрывать в рамках прежних «правил игры». Во втором - при сравнимой плотности населения особи взаимодействуют лишь вынужденно, когда столкнутся, а обычно стараются всячески дифференцировать время и место активности, чтобы минимизировать число встреч [Щипанов, 2000; Громов, 2000; Фридман, 2013а].

В обоих случаях социобиологи видят общее правило: формы демонстраций и формы отношений не заданы в рамках видовой нормы, но пластично меняются в зависимости от исхода «столкновений интересов» (или сил) индивидов разного качества, то и другое - своего рода «глина в их руках». Поэтому «сильные» особи (с большей активностью, «способностью бороться», потенциалом удержания ресурсов) варьируют ритуализованностью поведения и стереотипностью демонстрирования так гибко, «как им удобно», чтобы выигрывать

максимум взаимодействий с минимум риска. А прочие к ним «под- 3

ср

лаживаются». о

т

vo

о е

1 Они, в свою очередь, оцениваются через три главнейшие вида асимметрии между J^

особями: по способности бороться и/или возможности удержать ресурс (competitive ability, ^

resource holding potential); по разной «стоимости» оспариваемого ресурса для участников; s

безотносительная, часто «конвенциональная» асимметрия, вроде преимущества владель- го

ца территории [Maynard Smith, Parker, 1976]. С социобиологической точки зрения комму- < никация лишь «проявляет» разнокачественность особей, делает ее общепризнанной, но

не создает de novo. Как дальше увидим, это просто неверно. 87

Понятно, что тогда не имеет смысла базовое для этологов утверждение о реальном существовании видовых инстинктов и обмене демонстрациями - ухаживания, угрозы и пр. - как способе кооперативного осуществления инстинкта в ходе взаимодействий того или иного контекста (о них подробнее с т.з. сравнительных этологов см. [Фридман, 20136, табл. 2]). Формы демонстраций и формы отношений (которые для этологов - долговременно устойчивый продукт реализации определенных инстинктов определенными компаньонами1, как схватившийся гипс) с социобиологической точки зрения не более реальны для животных, чем «средняя температура по больнице» для нас. А значит, они несущественны и для этолога; это условности, возможно, полезные для классификации. Обратите внимание, как совпадают здесь выводы соци-обиологов и яростно критикующего их Е.Н. Панова (1978).

А все потому, что они, пусть с противоположных позиций, но равно отвергают главное: что специфический эффект коммуникации2 создан специфическими средствами - реально существующими и существенными для особей формами демонстраций. А специфичны они постольку, поскольку типологически определены, т. е. дифференцированы друг от друга и от «фона» в виде континуума недемонстративной активности.

Иными словами, критика сравнительной этологии стала попыткой с негодными средствами. Жаль только, выяснилось это поздно.

1 Все особи-элементы социальной системы являются социальными компаньонами того или иного рода (der Kumpan) К. Лоренца. Соответствующее немецкое слово имеет значения '1) соучастник, собутыльник, 2) сообщник'. В обоих подчеркивается принадлежность к группе, маркируемой участием в определенной деятельности, и интенсивное общение при осуществлении данной деятельности, что и составляет смысл этологического понятия «Кумпан».

Компаньоны - это кормящие родители и выпрашивающие птенцы, резидент, охраняющий собственную территорию, и вторгающийся туда захватчик, самец, привлекающий самку пением, и самки, перемещающиеся по территории между участками самцов в поисках оптимального партнера. «Типичный» набор социальных компаньонов составляет der Kumpan особи или вида. Компаньоны «одного круга» постоянно воспроизводят «типичные взаимодействия в типичных обстоятельствах» в связи с распределением социальных ресурсов разного «качества» в анизотропном пространстве группировки - территорий, брачных партнеров, безопасных мест кормления и т.п.

Дальше увидим, что когда индивид оказался в некой специфической ситуации взаимодействия с другими особями или уже был вовлечен в социальное общение, он «автоматически» функционирует как «узел» (приемник и передатчик сигнала) в системе обмена сигналами и/или стимулами с положительной обратной связью, на основе которой формируется коммуникативная сеть. Совокупности определенного типа «узлов», т.е. особей, связанных однородным процессом коммуникации в системное единство (ток, колонию, выводок, группировку территориальных самцов и пр.), были названы Лоренцем der Kumpan (компаньонство). См. [Фридман, 2013а, табл. 3].

2 Устойчивая дифференциация поведенческих ролей при социальной связанности и социальной зависимости индивидов в рамках целого (социума и популяции) [Шилова, 1993; Попов, 1995; Попов, Вощанова, 1996; Громов, 2000; Фридман, 2013а, б].

о.

о

т vo

о е

<

«Непримеченный слон»:

коммуникативная сеть группировок как целое

Я это подробно расписываю потому, что реальность оказывается противоположна теоретическим спекуляциям социобиологов (и, надо сказать, не впервые [Панов, 1983; Гольцман, 1983; Фридман, 2016]). Что было показано даже дважды, второй раз - работами самих социобиоло-гов, с корректным (т.е. полным) оцениванием поведения через «плату» и «выигрыш» [Hurd, Enquist, 2001; Hinde, 2006; Hinde, Kilner, 2007; R§k, Osiejuk, 2010]. Этот (методический) аспект социобиологии, в противоположность теориям, был (или стал) исключительно позитивен, но привел ко второму ее самоотрицанию, уже эмпирическому, т.к. независимо подтвердил данные ее противников, сравнительных этологов, вроде бы «поверженные» 30-40 лет назад.

Первое, концептуальное, мы анализируем далее. Второе же заключается в том, что в анализе факторов эволюции «пользы» от «альтруизма» с «кооперацией» социобиологи «не замечают слона». Главный адаптивный выигрыш того и другого состоит не в локальных событиях (действия потенциального альтруиста, адресованные компаньонам), но в «надстройке» над ними системного целого, представленного характерным паттерном социальной структуры и коммуникативной сетью (communicative network), функционирующей в его рамках.

Этому техническому термину западных авторов [McGregor, 2005; Bradbury, Vehrenkamp, 2011, chapt. 15; Фридман, 2013б, разд. 2.4-2.5) давно пора стать концептуальным. Тем более что структуры переднего и среднего мозга, поддерживающие «сеть», консервативны в ряду позвоночных от рыб до птиц и млекопитающих, как и функционирующие там медиаторы [Goodson, 2005].

Начиная с 1980-х гг. анализ «подглядывания» показал, что обмен демонстрациями во взаимодействиях (включая песенные «дуэли» соседей у воробьиных или мечение территории млекопитающих) равно влияет не только на «участников», но и «зрителей» процесса. По результатам своих «наблюдений» вторые направленно корректируют модель поведения (время, место и тактику демонстрирования) в будущих взаимодействиях с прошлыми участниками или с «третьими особями» [McGregor et al., 2000; McGregor, Peak, 2000].

Этим организуется обмен информацией по типу «всех со всеми». Как мы видели выше, он фиксируется в коммуникативных сетях рыб, рептилий, птиц и млекопитающих; позволяет всем «подключенным» к «сети» в конечном счете корректировать поведение по событиям, непосредственно не наблюдаемым и поэтому не влияющим на состояние

CP

о

m vo

о е

Œ

о

m vo

о е

индивида; причем корректировать с большей точностью, чем прямым вовлечением в однотипную ситуацию без опосредующих сигналов (Rothstein, Fleischer, 19S7; Freeman, 19S7; Yokel, Rothstein, 1991; Slobodchikoff et al., 1991 и др.) [цит. по: Фридман, 2013а, б]. Помимо членов сообщества, сюда входят активные вселенцы, пытающиеся занять территории (или приобрести самку, или «место» в иерархии), т.е. потенциальные компаньоны наравне с актуальными [Фридман, 199б].

Восприняв сигналы, циркулирующие по «сети», животные, вовлеченные в проблемную ситуацию того типа, о котором сообщает сигнал (контакт с хищником, обнаружение корма, конфликт с потенциальным захватчиком, привлечение потенциального партнера и пр.), могут действовать специфическим образом сразу, «запустив» инстинктивное реагирование на сигнал определенным действием в сочетании с ретрансляцией сигнала дальше. Они «не отвлекаются» на собственное наблюдение за ситуацией и собственные прогнозы будущего развития событий, не загружают этим собственные анализаторы и интеллект, а используют «автоматику» инстинктивного реагирования; тем не менее, благодаря сигнальной информации, «автоматичные» действия оказываются точными, адекватными и опережающими. Наконец, они могут производить опережающее отражение также и в отношении событий, случившихся за пределами персонального пространства особи и ее круга непосредственного общения, в полностью невоспринимаемой ею части хронотопа данной группировки (обзор и анализ данных см. [Фридман, 2013а, разд. 1.1, 1.2, 2.1, 3.5, 3.9]).

«Инстинкт» здесь (как и везде) изоморфен «интеллекту», как отмечал еще Жан-Анри Фабр. В бесструктурных скоплениях, а в сообществах -до значимых сигналов извне - животные «тратят» внимание в основном на собственную безопасность, равномерно сканируя окружающее пространство [Sullivan, 19S5a, b; Фридман, 201б]. Вовлекаясь в коммуникацию, особи не интенсифицируют внимание, но «автоматически» перенацеливают его именно на те элементы в поведенческих секвенциях партнера, которые обладают наибольшей сигнальностью и специфичностью. Для ряда видов (ухаживание шалашника Ptilonorhynchus violaceus, шалфейного тетерева Centrocercus urophasianus, павлина Pavo cristatus) сейчас это показано строго, с использованием самок-роботов и ай-тре-керов [Patricelli et al., 2002; Patricelli, Krakauer, 2010; Yorzinski et al., 2013], хотя было понятно и раньше.

Так, пушистоперые дятлы Dendrocopos pubescens зимой часто кочуют со стаей синиц. Они перемещаются поодиночке, постоянной парой или группой из нескольких одиночек, кормящихся вместе, но независимых

друг от друга. Заметив потенциальную опасность, иногда просто насторожившись, кормящийся дятел подает время от времени тревожный сигнал. Теоретически он может:

1) информировать птиц о потенциальной опасности;

2) выражать общее беспокойство или возбуждение особи, не связанное с конкретной опасностью.

Анализ показывает, что реализуется первое, а не второе.

Мерой уровня настороженности кормящейся птицы была частота осматриваний, интенсивности кормления - частота нахождения корма (скорость проглатывания добычи в единицу времени). Длительность интервалов между осматриваниями обратно пропорциональна времени, прошедшему с момента последнего осматривания, что значимо отличается от нулевой гипотезы (экспоненциальное распределение). Дятлы чаще осматриваются в присутствии потенциальной опасности (человека, собаки, поставленного макета ястреба). Осматривания урежаются при увеличении числа особей в стае [Sullivan, 1985a, b].

Следовательно, уровень оборонительной мотивации особи не является постоянной величиной, но циклически меняется под действием эндогенных факторов. Кроме того, частота осматриваний повышается, а интервал между осматриваниями укорачивается при наступлении «тревожных событий» вокруг птицы: обнаружения ею хищников, поступления тревожных криков других дятлов или контактных криков синиц как сигналов отбоя тревоги [Sullivan, 1984]. В первом случае дятел и синицы реагируют на непосредственную опасность, во втором -опосредованно, на основании сигналов.

Дальнейший анализ показывает, что сигналы тревоги D. pubescens функционируют как специализированный «язык», «указывающий» именно на опасность с воздуха. Кормящимся дятлам предъявляли макет ястреба и фиксировали их реакцию на появление настоящих ястребов. Дятлы не употребляли криков тревоги, находясь в одиночестве, в стае, не включающей самцов и самок, в стае из дятлов одного пола. Когда рядом находятся самцы и самки, они часто издают крики тревоги, с равной частотой у обоих полов [Sullivan, 1985b].

На тревожные крики, свои и синиц, дятлы реагировали точно так же, как на реальную опасность (ястреб) или потенциальную угрозу (наблюдатель, модель ястреба). Они замирали на несколько секунд, потом осматривались и через несколько минут возобновляли кормление. При проигрывании контактных криков синиц во время кормления одиночные дятлы менее насторожены и кормятся с большей скоростью, чем в отсутствие криков или при проигрывании дятлам криков юнко Junco

Œ

о

m vo

о е

Œ

о

m vo

о е

hyemalis, воробьиной овсянки Spizella arborea или соснового чижа Spinus pinus, - обычных птиц, не входящих в синичьи стаи [Sullivan, 1985a, b].

Другой важный момент: сигналам тревоги, ухаживания или агрессии животные «доверяют» больше, чем непосредственному наблюдению за ситуацией и/или своему возбуждению/стрессу от вовлеченности в нее.

Так, большие синицы, услышавшие сигнал тревоги, возобновляют кормежку позже, чем увидевшие хищника напрямую. В полевом опыте использовали пары синиц, ранее незнакомых друг с другом: одна из них видела хищника, а другая реагировала на тревожные крики первой [Lind et al., 2005]. Большее «доверие» к сигналам «оправдано» по причине линейной связи их эффективности и риска. В первом случае интенсивность осматриваний увеличивается пропорционально росту опасности, во втором - недостаточно, чтобы ее предотвратить.

Причем птицам полезно и наличие, и отсутствие сигналов. Первое информирует об опасности, второе экономит усилия, уменьшая настороженность в «безопасные» периоды, их сочетание увеличивает эффективность кормления, особенно в долговременной перспективе.

Проигрывание тревожных сигналов кормящейся стае пухляков Parus montanus (при кормлении «рассыпанной» в кронах соседних деревьев) также показывает «автоматичность» реакции взрослых птиц. В ответ на воспроизведение крика тревоги они сразу затаиваются или сочетают затаивание с ретрансляцией сигналов, без учащения осматриваний или иных способов «проверки» действительности [Rajala et al., 2003].

Крик предупреждения об опасности пухляка, подобно аналогичным сигналам американской черноголовой гаички P. atricapillus (Templeton et al., 2005) и многих других видов, также содержит компоненты, информирующие а) о характере опасности; б) о дистанции до потенциально опасного объекта или скорости приближения опасности (Naguib et al., 1999; Mundry et al., 2001) [цит. по: Фридман, 2013a, разд. 3.7].

На основании восприятия первого компонента птицы прерывают кормление и, в зависимости от вида хищника, о котором «сообщает» сигнал, специфическим образом затаиваются, т.е. «доверяют» сигналу автоматически [Rajala et al., 2003]. Причем птицы, к которым опасность ближе всего, только затаиваются; от которых она подальше (отделенные от нее первыми) - затаиваются и одновременно ретранслируют сигнал. Первые воспринимают крик как сигнал бегства, вторые - тревоги, требующей распространения по коммуникативной сети. Важнее всего, что реакция молодых пухляков на ретрансляцию криков тревоги была

столь же «автоматичной», но замедленной: прежде чем начать моббинг и/или затаивание, молодые еще несколько секунд продолжали прежнюю активность [Rajala et al., 2003].

В иерархической организации стаи молодые (особенно самки) занимают подчиненное положении и при передвижении ее в кронах вытеснены в субоптимальные местообитания периферии кроны. Эти места кормления наиболее удалены от укрытий, что есть главный фактор смертности подчиненных. Удаление доминантов немедленно возвращает их в «лучшие» микростации, с падением смертности (данные по зимним группам Parus montanus и P. atricapillus (Hogstad, 1988; Ekman, 1990) [цит. по: Фридман, 2013б, разд. 1.3]).

Немедленная и точная реакция взрослых птиц на сигналы тревоги явно не связана с индивидуальным опытом или какими-то эффектами обучения. Иначе она не была бы единообразной, не реализовы-валась бы без попыток определить, есть ли опасность на самом деле, не кричат ли «Волки!» напрасно, и т.д. Ведь прерывать кормление при отсутствии явной угрозы жизни более чем невыгодно, особенно зимой. Следовательно, переход от замедленной реакции на сигнал молодых к немедленному и точному ответу взрослых - результат действия отбора, устраняющего из популяции всех недостаточно «доверяющих» сигнальной информации, «распространяющейся», или недостаточно эффективно реагирующих на сигналы.

Это означает «доверие» к ним в жестких зимних условиях, когда «нечестная» или «неточная» коммуникация стоят птице жизни: либо из-за нападения хищника, либо из-за сниженной эффективности кормления из-за вынужденной постоянно высокой бдительности («доверие» к «честным сигналам» позволяет ее существенно снизить). Данный результат получен везде, где это специально исследовали: как сигналы-стимулы, так и сигналы-символы [Фридман, 2013а, разд. 3.1-3.2; Фридман, 2013б, разд. 1.3; Friedmann, 2016].

Сугубая ценность информации, циркулирующей по «сети», следует из:

1) значительных затрат времени «третьих особей» на «подглядывание»;

2) корректировки поведения по его результатам;

3) «награждении» корректировок, соответствующих «значению» сигналов (как оно установлено в анализе поведения непосредственных участников взаимодействий) и «наказании» несоответствующих [Фридман, 2013б].

Благодаря этому реализуется дальнодействие сигналов и событий в системе-социум, существенно увеличивающее ее целостность и возможности саморегуляции, и именно потому, что циркулирующая

Œ

о

m vo

о е

о.

о

т vo

о е

по «сети» информация дает возможность опережающего отражения существенных для них ситуаций всем включенным в нее индивидов, чего не дает прямое наблюдение. В том числе оптимизирует их поведение в будущих взаимодействиях с новыми особями, или с таким репертуаром/такой тактикой демонстрирования, каких еще не было и пр. [McGregor et al., 2000; McGregor, Peak, 2000; McGregor, 2005; Фридман, 1996, 2013б].

То есть все особи, пользующиеся сигналами, значительно «экономят» на реакциях оборонительного характера (осматривание, окрикивание потенциальной опасности), плюс выигрывают от увеличения эффективности кормодобывания. «Экономия» достигается за счет того, что с появлением сигналов и «честной» коммуникации поведение самообеспечения животного (не только кормление, но и отдых и чистка) прерывается приемом-передачей сигналов и/или сериями осматриваний только там и тогда, где и когда это действительно нужно, как в цитированном исследовании настороженности у Dendrocopos pubescens.

Это верно для всех контекстов общения; ухаживания и угрозы, -не меньше, чем предупреждения об опасности. Скажем, «подслушивание» птенцами друг друга и родителей у сипух минимизирует конфликты [Dreiss et al., 2013]. Или «подслушивание» позывок «вэд» самцов серой славки Sylvia communis, следующих непосредственно за образованием пар в контексте близкого взаимодействия партнеров, побуждает других самцов удаляться от уже «занятой самки», тогда как ухаживательные песни самца их, наоборот, привлекают. Издавание позывок «вэд» также препятствует вторжениям других самцов, могущих стать «помехой» ухаживанию в паре, или, как минимум, тормозит их (данные экспериментов по проигрыванию обоих сигналов [Balsby, Dablesteen, 2001]).

И эти - нешуточные! - выгоды доступны всем «подключившимся» к коммуникативной сети и «оплачивающим» «подключение» стереотипным воспроизведением форм видовых демонстраций в собственных телодвижениях, «должных» элементов репертуара в «должные» моменты взаимодействий с сочленами и активными вселенцами [McGregor, 2005]. А это не только рискованно, но и затратно, часто идет на пределе мышечных сил, энергетических и метаболических возможностей организма (см. данные по манакинам Manacus vitellinus [Fusani et al., 2007; Barskie et al., 2011], райским птицам Lophorina surerba [Frith, Frith, 1988] и пр.). Как дальше увидим, риск и затраты линейно связаны с эффективностью демонстраций; из всего этого «честность» сигналов с устойчивостью циркуляции информации по коммуникативной сети следует автоматически.

Вполне предсказуемо оказывается, что в сообществе животные «доверяют» тому и другому не меньше, чем каждому отдельному сигналу. Они необратимо «подключаются» к коммуникативной сети и заранее «инвестируют» в ее поддержание, т.е. ориентированы на выигрыш долговременный и условный. Но социобиологи прогнозируют противоположное! Обратимое и гибкое членство, «оплата» лишь после «выигрыша» от участия в сети, а не постоянная, оппортунистическое чередование «кооперации» и «обмана» в демонстративной активности и участие/неучастие во взаимодействиях, максимизирующее кратковременный выигрыш и до.

В реальности все выходит иначе. Естественный отбор в популяции «эгоистических индивидов» работает за «честную коммуникацию», а не против нее. Он последовательно выбраковывает не только «обманщиков», но и «глупцов», не умеющих с нужной скоростью, точностью и эффективностью распознать и отреагировать соответствующий общий сигнал. В первую очередь это особи, склонные к ошибкам в распознавании, с низкой реактивностью или те, кто после сигнала тратят какое-то время на исследование происходящего вместо «запуска» инстинктивного ответа.

Наконец, заблаговременное инвестирование в поддержание общей «сети», способное дать больший выигрыш оппоненту или «третьим» особям, чем «инвестору», - типичная групповая адаптация. С социо-биологической точки зрения они, если и появляются, не инвариантны, а сильно зависимы от состава сообщества, стратегий индивидов, ибо неустойчивы к «обману», а «обманщики»1 будут всегда (см. пример в поведении певчего воробья Melospiza melodia [Лкдау et а1., 2013]; демонстрация этого - одна из заслуг социобиологии). Преобладающим вариантом и/или нормой они могут стать лишь в особых случаях, когда кооперация исходно «эгоистических» индивидов поддерживается отбором родичей или иным специальным механизмом.

На деле мы видим противоположное. Это возникает всегда, специальных механизмов не требуется, достаточно «просто» использования видовых сигналов в коммуникации. Кооперация особей в составе «сети» выступает как норма. Напротив, «обман» с «неучастием» редок и быстро «вычищается» механизмами социального контроля, сильно варьирующими от вида к виду. Часть их описана выше.

о.

о

т vo

о е

1 Пользующиеся информацией «бесплатно», только подглядывающие, но не «тратя- <

щиеся» на поддерживающее «сеть» демонстрирование [McGregor, Peak, 2000; McGregor et al., 2000]. 95

о.

о

т vo

о е

Действительно, наличие целого означает, что «обман» - не такая же легитимная стратегия, как «честная» коммуникация, а аберрация, «сбой» или «дефект» социального поведения, частота которого держится на устойчиво низком уровне. Тогда норма, доминирующая абсолютно, - это стереотипное демонстрирование с точным очерчиванием форм видовых демонстраций, при максимальном доверии к ним как к сигналам. Напротив, с социобиологической точки зрения «честная коммуникация» и «обман» - две равноправные стратегии поведения, свободно сменяемые особью там и тогда, где ей выгодно [Searcy, Nowicki, 2005; Bradbury, Vehrencamp, 2011]; используется стратегия, лучшая по соотношению платы и выигрыша «здесь и сейчас».

Однако такого не бывает, и в каждом отдельном акте демонстрирования в данный момент, и на более длительных временных интервалах, соответствующих тактикам и стратегиям поведения, особь выбирает одну из них и ее держится. В ряде прямых экспериментов показано, что социальная связанность меняет свойства особей в сравнении с независимыми индивидами в бесструктурных скоплениях. Под ее действием в паре больших синиц, выкармливающей птенцов, первый партнер не начнет «работать» меньше, если второй из-за обработки его при прилете криками выпрашивания птенцов резко интенсифицирует выкармливание. Напротив, первый также учащает приносы корма и/или увеличивает приносимые порции, или как минимум сохраняет их на прежнем уровне. Этот эффект в равной степени наблюдался у самца и самки из пары [Hinde, 2006; Hinde, Kilner, 2007]. Демонстрации же предъявляются сообразно не выгоде, а ситуации (полевые данные, причем полученные социобиологами, см. [Enquist et al., 1985; Hansen, 1986; Popp, 1987a, b; Hurd, Enquist, 2001 и пр.], анализ см. [Фридман, 2013б, 2016].

Как эта противоположность социобиологическим концепциям возникает из их собственных предпосылок и правил вывода, показывает наш мысленный эксперимент.

Самоотрицание социобиологических концептов при их последовательном развитии

«Старт» развития социальной организации и одновременно «нуль отчета» с точки зрения социобиологов - неструктурированная популяция, составленная «эгоистичными индивидами». Этой идеализации хорошо соответствуют особи в неструктурированных скоплениях, анонимных стаях и тому подобных аморфных группах. Они привлечены

туда первичным сигналом (локальная концентрация пищи, мест гнездования, отдыха или ночлега), либо объединены выгодами перемещения и потребления ресурса скопом [Фридман, 2016].

Обе последние, как и столкновения внутри группы, жестко зависят от соотношения «выигрыша» к «плате». Мера первого - скорость поступления пищи, второго - риск нападения хищника (столкновения со своими) с затратами на осматривание. С точки зрения всех эволюционных теорий, исходящих из индивидуального, а не группового отбора, и социо-биологических, и более состоятельных [Фридман, 2013б, разд. 2.1; Фридман, 2016], поведение анонимных особей и их противоположностей -животных в сообществе, равно максимизирует итоговую приспособленность (inclusive fitness).

Независимые перемещения индивидов в скоплениях ведут к столкновениям, пропорциональным их плотности и активности, - как соударения частиц идеального газа задают его макротемпературу. Столкновения перерастают во взаимодействия, направленные, по условию мысленного эксперимента, на максимизацию приспособленности. Для чего каждый пытается выиграть взаимодействия с другими и манипулировать их поведением самому более, чем быть манипулируемым. В зависимости от биологии вида и/или стадии годового цикла это взаимодействия агрессивного доминирования, по исходам которых «распределяются» статусы в группе, ухаживания за потенциальным партнером, по которым последние «распределяются» в пары, или территориальные конфликты.

Устойчивость отношений, их асимметрия и эксплуатация социальных ресурсов как результаты коммуникации

Успешными можно назвать взаимодействия, где участники устойчиво дифференцировались на выигравшего и проигравшего: т. н. (+) (положительный) исход, в отличие от завершившегося (-) (отрицательный) или (0) (нулевой). Все три качественно различны по поведению особей до их наступления, в процессе обмена демонстрациями и действиями, посему это деление не есть интерпретация наблюдателя.

Так, территориальный конфликт больших пестрых дятлов организуется своего рода «наращиванием ставки» ритуализированной агрессии. Участники как бы соревнуются, меняя демонстрации территориального ряда в направлении от менее ко все более эффективным (хотя в данном случае главное, что оба участника - в одну сторону и «наперегонки»). Смена сопровождается «тычком» - выплеском прямых действий

о.

о

т vo

о е

.

о

т vo

о е

агрессии: клевков, выпадов, прыжков в местонахождение оппонента (т.н. вытеснение, англ. supplanting attack) или, наоборот, бегства: отступлений, отскоков, отворотов головы от оппонента.

Интенсивность «выплеска» прямых действий (количество движений и их экспрессия: скажем, атака в сравнении с выпадом, отскок в сравнении с отворотом корпуса и пр.) прямо пропорциональны релизерно-му эффекту каждой из демонстраций (в конфликтах Dendrocopos major их употребляется 8) - вероятности, с которой их предъявление вызывает атаку оппонента, его бегство или то и другое, отражая конфликт побуждений к нападению и бегству [Фридман, 2013б, разд. 1.1], аналогичные данные по другим видам см. [Бутьев, Фридман, 2005]. Соотношение действий разных типов (нападения, бегства и любых иных, не относящихся к агонистическим) точно соответствует мотивации, лежащей в подоснове сигнала, отражая развитие конфликта «внутри» демонстратора, побуждающего предъявить именно его, а не иной из сигналов ряда (что, в свою очередь, обусловлено, «конфликтом интересов» во внешнем мире участников взаимодействия - владельца участка и захватчика, оспаривающего у него большую или меньшую часть периферии [Фридман, 2013б, табл. 2]).

Так или иначе, каждый участник пытается опередить оппонента в сменах, «удержать» постоянную скорость последних и стереотипность демонстрирования. Одновременно он препятствует решению той же задачи противником, «награждая» его вышеописанным «тычком» при каждой смене демонстраций пропорционально эффекту. Взаимные перемещения птиц, переплетения веток и т.п. «общие трудности» не меньше препятствуют решению этой задачи у обоих, как в агрессивных конфликтах агам Amphibolus muricatus колеблемая ветром трава (Peters, Evans, 2003ab, 2007) [цит. по: Фридман, 2013а, разд. 3.9].

В какой-то момент один дятел распластывается, прекращая прямые действия в адрес противника: и клевки, и отскоки. Второй также сразу прекращает «тычки», продолжая удерживать соответствующую демонстрацию еще довольно долго (от 10 с до 1 мин). Или, реже, клевки, выпады и отскоки ритуализируются: дятел останавливает клюв при ударе, «замахнувшись», отдергивает или отворачивает голову, не пробуя реально поранить противника. Или, во втором случае, отскок превращается в отворот.

Второго считали выигравшим взаимодействие, а удерживаемую им демонстрацию - обусловившей именно этот исход («сигнал победы»). Первого, соответственно, проигравшим, а демонстрацию, удерживавшуюся непосредственно перед распластыванием, - «сигналом поражения».

Так можно определить варианты исходов конфликта (победа или поражение, достигнутые употреблением 8 демонстраций разной эффективности) объективно, а не по впечатлениям наблюдателя. Однотипно определяются выигравшие и проигравшие во взаимодействиях других контекстов, скажем, ухаживания [Фридман, 2013б, табл. 2].

Это конец взаимодействия (возобновления конфликта за появлением этой дихотомии не наблюдали ни разу). Он наступает существенно после того, как один дятел стал устойчиво «опережать» в сменах демонстраций другого, т.е. после появления асимметрии в их поведении проходит от 15 до 30% времени взаимодействий, включающих более 1 смены демонстраций (в абсолютных значениях - от 20 с до нескольких минут). У больших пестрых дятлов взаимодействие завершается много позже обнаружения явной асимметрии в демонстрировании, указывающей будущего победителя с высокой (и растущей во времени) вероятностью. То же фиксируется в коммуникации разных позвоночных, от рыб до млекопитающих и, видимо, универсально (см. данные по бирюзовой акаре Aequidens rivulatus ((Maan, Groothuis, 1997; Maan et al., 2001), другой цихлиде Nannacara anómala (Hurd, 1997; Brick, 1998), «вращениям» лебедей-шипунов Cygnus olor (Lind, 1984), «дуэлям кивания» тетеревов Lyrurus tetrix (Лысенко, 1985, 1987), конфликтах домашних кошек Felis catus (Мовчан, Чернышёва, 1988), бойцовых рыб (Simpson, 1968), серебряных белоглазок Zosterops lateralis (Kikkawa, Wilson, 1983, 2002; Kikkawa, 1987) [цит. по: Фридман, 2013] и т.д. видов). Наш анализ показывает, что «соревновательность» с «наращиванием ставки» ритуализированной агрессии до прекращения сопротивления одной (проигравшей) особью и прямых действий другой (выигравшей) конфликт, с остановкой демонстрирования у обоих, организует агонистические взаимодействия везде, где это специально исследовали. И не только агонистические.

По той же схеме организованы взаимодействия других контекстов: ухаживания за потенциальным партнером и/или самца и самки в образовавшейся паре, умиротворения партнера и/или доминанта и пр. [Фридман, 2013б, табл. 2]. Видимо, это универсальный способ организации коммуникативных процессов: взаимно-дополнительные объяснения, почему так, даны нами [Фридман, 2013б] и М.Е. Гольцманом (2016).

Таким образом, положительный исход взаимодействия означает дифференциацию ранее «равнокачественных» особей на выигравшего и проигравшего. Кто будет тем и другим, с появления асимметрии в обмене демонстрациями определимо заранее, с тем большей вероятностью, чем больше прошло времени. Выигрывает животное, «ведущее» в смене

о.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

<

демонстраций на стадии «состязания», с тем большей вероятностью, чем устойчивей это «опережение» и скоординированней смены обоих. В результате моменты смен демонстраций (через некоторое время -и действий) участников все точней «подгоняются» друг к другу по ходу процесса, и после выявления асимметрии временной «зазор» между ними остается практически постоянным и малым (2-4 с, максимум до 8 с).

Напротив, «отстающая» (т.е. ведомая в сменах поведения) особь почти гарантированно проигрывает - при сохранении «связанности» моментов смен после выявления асимметрии. Следовательно, положительные исходы взаимодействий:

а) «превращают» дифференциацию, ранее бывшую гибкой, ситуативной и изменяемой, в константные характеристики особей (выигравший и проигравший с большей вероятностью окажутся активным и пассивным партнерами, «ведущим» и «ведомым» в обмене демонстрациями в следующих взаимодействиях того же типа, даже если они будут не между собой, а с «третьими особями»);

б) «закрепляют» ее надолго (как минимум до следующего взаимодействия, в процессе которого она может быть «пересмотрена»);

в) делают ее «явной» и «общепризнанной» для всех особей, «подключенных» к коммуникативной сети - как уже резидентных, так активных вселенцев, еще пробующих занять территорию, поскольку победа одной и поражение другой особи в конкурентном обмене демонстрациями и действиями достигнуты «по правилам», и специфическая организация последнего, что описана выше, на всем протяжении процесса реализована устойчиво и точно, без «сбоев» (см. данные по американским чижам Spinis tristis [Popp, 1987c], молодым большим пестрым дятлам при расселении [Фридман, 1996], крысам Rattus norvegicus [Lehner et al., 2011] и пр. видам); анализ см. [Фридман, 2013б, 2016].

На этой особенности положительных исходов взаимодействий, не только агонистических, но и всех прочих: привлечения партнера, ухаживания в паре, и иных, - основана эффективность «подглядывания». Последнее связывает компаньонов в общеполезную «сеть», вместо того чтобы, как верят социобиологи, быть формой «обмана».

Напротив, учащение «сбоев» по ходу взаимодействия, нарушающих специфическую организацию обмена демонстрациями и действиями, ведет к нулевому или отрицательному исходу [Фридман, 2013, 2016]. В первом случае участники теряют интерес друг к другу, прекращают активность и, в конце концов, разлетаются, во втором картина вроде бы противоположна: они прекращают демонстрировать, взаимодействие

«срывается» в беспорядочные погони и драки, зачастую с физическим ущербом. Последние продолжаются долго, до изнеможения участников.

В эксперименте оба «неположительных» исхода воспроизводятся подставлением чучела (или зеркала - к территориальным парам в колонии), неспособного дать обратную связь на демонстрации территориально активной особи [Фридман, 2013б, разд. 2.9]. Их сходство между собой состоит в том, что животные, затратив время и силы, рискуя стать жертвой хищника и/или получить травму, так и не дифференцировались на выигравшего и проигравшего. Даже когда преимущество одного в чисто физической силе и/или активности значительно и заметно, при отрицательном исходе эта асимметрия «необщепризнанна» и поэтому неустойчива, в первую очередь, для самих участников.

Вроде бы проигравший (отчетливо уступающий в драке), будучи вытесненным прочь, возвращается снова и снова, с чем вроде бы победитель ничего поделать не может. Похожая ситуация наблюдается во взаимодействиях родительских пар Dendrocopos major с собственными сеголетками: недели через две после вылета у них восстанавливается одиночно-территориальный стереотип, побуждая гнать слетков с собственной территории. Однако до появления в репертуаре молодых демонстраций территориальной агрессии в возрасте около 20 дней выгнать не удается: будучи побежденными в каждой отдельной стычке, молодые неизменно возвращаются и выпрашивают. Как только, повзрослев, они вступают в обмены агонистическими демонстрациями по вышеописанным «правилам», то практически без прямой агрессии проигрывают конфликт и исчезают с гнездовой территории навсегда, начиная позднелетнюю дисперсию [Фридман, 1992].

Аналогичная дифференциация исходов, правда, преимущественно вне связи с организацией поведения особей во взаимодействии, фиксируется и другими исследователями. Везде положительный исход обладает последействием, канализирующем поведение обоих участников в следующем контакте - выигравшего не меньше, чем проигравшего в следующем контакте. И чем дальше, тем больше; с удлинением истории взаимодействий положительные исходы накапливаются и усиливают друг друга, т.к. быстро идет (1) дифференциация поведенческих ролей участников с (2) одновременным увеличением взаимозависимости их поведения в следующих взаимодействиях [Попов, 1986, 2005; Попов, Чабовский, 1995; Попов, Вощанова, 1996].

Следовательно, (1)-(2) суть специфический результат успешных взаимодействий (в плане дифференциации исходно «равнокачествен-ных» участников на активного и пассивного партнера). Подчеркну, что

о.

о

т vo

о е

о.

о

т vo

о е

<

во всяком контексте общения, и особенно в агонистическом, он достигается специфическими средствами: причинно связан с организованным обменом демонстрациями, но не прямыми действиями, с устойчивостью развития «синтаксической структуры» процесса во времени. Напротив, учащение «сбоев» последнего и особенно «срыв» состязательного демонстрирования в прямое действие (драку, силовое спаривание или взаимную потерю интереса, уход) делает (1)-(2) недостижимым, что наблюдается при нулевом или отрицательном исходе.

Вернемся к мысленному эксперименту: индивиды в скоплениях сталкиваются и взаимодействуют, пробуя управлять поведением других больше, чем быть управляемым. Накопление выигрышей одних, проигрышей других с соответствующей дифференциацией делает первых активными партнерами: они чаще инициируют взаимодействия, в удобное для себя время, и эффективней манипулируют поведением «среднего оппонента», чем наоборот, тех же исходов взаимодействия они достигают при помощи менее эффективных сигналов, чем их противоположность - вторые особи, преимущественно пассивные партнеры.

Описанный выше долговременный выигрыш от «членства в сети» при этом получают все, но неравным образом, пропорционально успешности поведения, социальному статусу и т.п. реляционным характеристикам. Реальность соответствует нашей модели во всех существующих контекстах общения (их описание см. [Фридман, 2013б, табл. 2]). Социальная связанность с другими индивидами, с которыми ранее взаимодействовал данный, и социальная зависимость между ними всеми в этом процессе не уменьшаются, а растут, т.к. чем дальше, тем больше выигрыш и проигрыш взаимодействия зависят от прошлой истории побед и поражений, т.е. от регулярного инициирования взаимодействий данного типа в данном «кругу» компаньонов. Далее это дифференцирует поведенческие роли особей и «заставляет» исходно независимых индивидов синхронизировать перемещения и взаимодействия, а также выбирать поведение в них так, что все они кооперативно воспроизводят паттерн отношений системы и лишь при этом условии конкурируют за «лучшее место» в его рамках [Фридман, 2016].

Иными словами, устойчивые (и асимметричные «в свою пользу») отношения внутри сообщества позволяют одним особям долговременно эксплуатировать других как социальный ресурс. Так, конкуренция за партнера реализует т.н. «войну полов», в ходе которой самец «эксплуатирует» самок как средство максимизации распространения собственных генов, давая взамен не столько лучшие гены, сколько лучшие родительские качества [Westneat, Stewart, 2003; Maynard Smith, Harper, 2003]. Конечно, у прочих видов бывает наоборот [Clutton-Brock, 2007; Rosvall, 2011]. Выяснилось, что конкуренция

за потенциального партнера у обоих полов построена совершенно симметрично. Самки конкурируют за самцов, различаясь по приспособленности, не менее активно и непримиримо, чем самцы за самок; правда, «арены» той и другой конкуренции обычно различные, не пересекающиеся в одном хронотопе (см. данные по птицам (голубой тетерев Dendragapus obscurus [Bergerud, Butler, 1985]; канадская дикуша Falcipennis canadensis franklini [Nugent, Boag, 1982]) и млекопитающим [Clutton-Brock, 2007, 2009]).

А крупные и систематические отклонения от симметрии (один пол конкурирует, а другой выступает пассивным предметом выбора) вызваны видовыми особенностями «конструкции» социальных систем, а не свойствами первого и второго пола per se.

Так, у пестрых дятлов (рода Dendrocopos и Picoides) она определяется тем, самка доминирует над самцом в паре или наоборот. В первом случае самцы конкурируют за самку, а та вполне безучастно ждет исхода борьбы. Это наблюдается у большого пестрого дятла Dendrocopos major. Во втором, наоборот, в период весеннего возбуждения самки сталкиваются из-за самцов, что наиболее выражено у белоспинного D. leucotos (таблица 1). Прочие виды располагаются между этими полюсами градиента изменений «конструкции» социальных систем [Фридман, 1995; Бутьев, Фридман, 2005].

Таблица 1

Альтернативность «конструкций» пространственно-этологической структуры популяций двух близких видов дятлов

Большой пестрый дятел Белоспинный дятел

Пары распадаются на зиму, когда оба пола охраняют мелкие (0,04-0,06 км2) одиночные территории вне зависимости от пола и возраста соседних владельцев. Весной пары воссоздаются вновь объединением одиночных территорий самца и самки, в большинстве случаев не в прежнем составе. Критически важный параметр при образовании пар, увеличивающий скорость процесса, позволяющий начать гнездование в более ранние сроки, -способность партнеров снизить/ уменьшить взаимную агрессивность, поскольку сперва они воспринимают друг друга как территориальных захватчиков Многолетнее постоянство пар, занимающих очень крупные (1 км2 и более) неохраняемые участки обитания. Пары образуются в основном осенью, подселением кочующих одиночек к птицам, ранее занявшим свободную территорию или потерявшим партнера. Образование пар даже весной не зависит от способности потенциальных партнеров преодолеть и уменьшить агрессивность друг друга

о.

о

т VO

о е

<

Продолжение табл. 1

ср

о

т vo

о е

<

Большой пестрый дятел Белоспинный дятел

Во внегнездовое время одиночные территории используются каждой особью независимо от других. После объединения территорий самца и самки при образовании пары обе птицы перемещаются на участок самца, где и строится гнездо или -при наличии лучших местообитаний - вообще гнездятся за пределами исходно охраняемого пространства Пространство участка используется парой совместно (с разделением на зоны использования самца и самки или нет, когда пара вместе обследует весь участок), но всегда без потери связанности перемещений партнеров

В процессе ухаживания самцы конкурируют за внимание самок, которые в случае их столкновения равнодушно ждут, какой из них оттеснит другого, после чего сближаются и образуют пару именно с ним. Поэтому в конце марта -начале апреля видно несколько самцов, летающих за одной самкой и вопяшдх при набрасывании друг на друга В процессе ухаживания самки конкурируют за внимание самцов (поскольку пары многолетне-постоянны, то или одиночная самка пытается вытеснить самку из пары, или 2 одиночных самки - за обладателя участка). Тот в случае столкновения самок пассивно ждет, какая из них выйдет победительницей. Поэтому в середине-начале марта видно несколько самок, дерущихся друг с другом в присутствии, в некотором отдалении, самца

Территориальность развита наиболее полно из всех пестрых дятлов, присутствуют все 4 ее формы: обмен специфическими демонстрациями в территориальных конфликтах, дистантная угроза (эти же демонстрации адресуются оппоненту на расстоянии), позволяя пресечь еще не начавшееся нарушение границы, и патрулирование последней, в т.ч. демонстративным полетом, маркировка участка барабанными дробями и криком «кик». При высокой плотности населения в осенне-зимних группировках (выше 15 особей/км2) поле маркировки и поле охраны совпадает с полем использования, территориальные границ проходят с точностью до нескольких метров и «общеизвестны», т.е. учитываются не только владельцем и его соседями, но и «третьими особями», включая вселенцев, пытающихся закрепиться в данной группировке Территориальность отсутствует вовсе, охраняется не пространство, а индивидуальная дистанция вокруг кормящихся птиц. Агрессия, в том числе ритуализированная, опосредованная агонистическими демонстрациями, происходит лишь при случайном столкновении особей разных пар или пар с «проходящими» птицами, так что очень редка. Победа или поражение в стычке лишь восстанавливают (случайно) нарушенную индивидуальную дистанцию между особями, не имеют последействия и не ведут ни к территориальным захватам, ни к монополизации владельцем участка соответствующего пространства - соседи туда проникают свободно. Маркировка участка отсутствует, дроби и крики в период весеннего возбуждения служат именно и только ухаживанию между самцом и самкой, но не «очерчивают» охраняемое пространство для соседних пар или особей

Окончание табл. 1

Большой пестрый дятел

Развитость территориальности жестко связана с плотностью поселений, как осенне-зимних, так и гнездовых, как и доля участка обитания, «покрытого» полем наиболее строгой охраны. Многолетней привязанности к участкам нет ни к зимовочным, ни к гнездовым. При исключительно жесткой охране первых или достаточно жесткой вторых их размещение между годами изменчиво и зависит от экологической обстановки, притом что филопатрия имеется - после ряда неурожайных лет отсутствовавшие меченые птицы возвращаются на место зимовки в предшествующие урожайные годы

Рост эффективности коммуникации по ходу образования пары или распределения территорий сопряжен с учащением взаимодействий, интенсификации демонстрирования (хотя скорей в части экспрессивности телодвижений, чем стереотипности предъявления форм), с их концентрированием во времени (все более длинные серии с меньшими перерывами) и в пространстве. Соответственно, особи, одиночные или в парах, исходно рассредоточенные и независимые на собственных участках, все больше концентрируют собственную активность в пространстве, а их взаимодействия все более связаны друг с другом во времени. То есть социальная коммуникация организована как не только самоподдерживающая, но и автокаталитическая реакция, правда, сперва больше работающая на рост интенсивности, чем эффекта

Белоспинный дятел

Многолетняя привязанность к постоянным участкам повсеместна и не связана с плотностью населения, даже там, где последняя высока (дубово-буковые леса Прикарпатья и Карпат, старовозрастные широколиственные леса средней полосы, полидоминантные хвойно-широко-лиственные леса Приморья). Птицы верны данному участку обитания (также как и партнеру) до собственной гибели или до полной невозможности кормления или гнездования там

По ходу развития брачных взаимодействий рост эффективности сближения самца и самки сопряжен с прогрессирующей изоляцией соседних пар друг от друга с одновременным уменьшением количества взаимодействий, со снижением уровня возбуждения участников и экспрессии используемых демонстраций при росте стереотипности. Социальная коммуникация построена как самотерминирующаяся реакция, достижение эффекта которой уменьшает возбуждение участников, а не увеличивает его

Составлена по [Фридман, 1994; Бутьев, Фридман, 2005; Фридман, 2008].

Это не единственное различие. По другим особенностям «конструкции» системы-социум они также полные противоположности, хотя с половым отбором это не связано или связано очень косвенно

<

о.

о

т vo

о е

<

(таблица 1). Причем генетически оба вида близки [Winkler et al., 2005]; настолько, что в коллапсировавшей в 1990-е гг. финской популяции белоспинный дятел гибридизировал с большим пестрым (гибриды плодовиты [Бутьев, Фридман, 2005]).

Наконец, доминант в системе агрессивного доминирования эксплуатирует готовность подчиняться подчиненных особей, чтобы «по их склоненным спинам» самому забраться повыше. При изменении их состава или же в новой группе лучшее место ему отнюдь не гарантировано, в большинстве случаев он теряет все (см. данные с комбинаторикой состава групп юнко Yunco hyemalis [Yasukawa, Bick, 1983]). Уже к 1980-м гг. было показано, что у «социальных» видов птиц и млекопитающих как бы ни был активен, агрессивен, силен доминант, он не поднимется наверх «лестницы иерархии» только за счет собственных качеств. И тем более не удержится там. Для того и другого необходимо следующее:

1) дружить с равными себе индивидами;

2) создавать коалиции, члены которых не только взаимно поддерживают в ситуациях конкуренции и противостояния с другими, но и связаны взаимодействиями позитивного характера;

3) быть «популярным» у будущих «подчиненных», превзойдя в этом отношении нынешнего доминанта; обычно это важней, чем собственные усилия свергающих, особенно у антропоидов [Гольцман, 1983].

По сути, системы доминирования должны быть названы системами подчинения, ибо основаны на «инициативе снизу», а не агрессии «сверху», откуда идет лишь контроль за активностью группы в целом.

Данный вывод сполна подтвердился сегодняшними работами по ранговым отношениям в сообществах животных, особенно у приматов [Nishida, Hosaka, 1996; Foster et al., 2009]. Необходимость коалиций и «популярности» для эффективного продвижения в социальной иерархии «тренирует ум» соответствующих видов. Филогенетический анализ показывает, что рост когнитивных способностей индивидов у птиц и млекопитающих следует за усложнением социальной организации и, в свою очередь, создает предпосылки для дальнейшего усложнения в данном филуме [Shultz, Dunbar, 2010a, b]. В отдельных филумах возможна, наоборот, отрицательная связь энцефализации со степенью социальности видов (дятловые Picidae [Fedorova et al., 2017]), но магистральная тенденция эта.

То же верно для территориальности, представляющейся a priori «взаимным отталкиванием» хозяев участков. На деле же проигравшие с их «сжавшимися» территориями необходимы для неприкосновенности охраняемого пространства более успешных соседей, а особенно

для успешности их территориальных захватов в будущем - вследствие последействия прошлых конфликтов. Когда территория «худших» сократится настолько, что не может быть удержана далее, или проигрывавшие конфликты исчезнут по другой причине (при прочих равных они кормятся с меньшей эффективностью и с большей вероятностью гибнут от хищников), «лучшим» придется «право владения» обосновывать вновь. И здесь прошлая вероятность победы им вовсе не гарантирована, скорее наоборот [Фридман, 1993, 2013б; McGregor, 2005; Schmidt et al., 2007; Amu et al., 2010; Bradbury, Vehrencamp, 2011].

Библиографический список / References

1. Брезгунова О.А. Кооперативное размножение у врановых птиц (Passeriformes, Corvidae) // Зоологический журнал. 2015. Т. 94. № 1. С. 90-105. [Bresgunova O.A. Cooperative breeding in corvids. Zoologicheskii zhurnal. 2015. V. 94. № 1. Рр. 90-105.]

2. Бутинов Н.А. Народы Папуа Новой Гвинеи (от племенного строя к независимому государству). СПб., 2000. [Butinov N.A. Narody Papua-Novoi Gwinei (ot plemennogo stroya - k nesavisimomu gosudarstvu) [The peoples of Papua New Guinea (from tribal system to an independent state)]. St. Petersburg, 2000.]

3. Бутьев В.Т., Фридман В.С. Большой пестрый дятел. Сирийский дятел. Средний дятел. Белоспинный дятел. Трехпалый дятел // Бутьев В.Т., Фридман В.С. Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные - дятлообразные. М., 2005. С. 325-398. [But'ev W.T., Friedmann V.S. Graet spotted woodpecker. Syrian woodpecker. Middle spotted woodpecker. White-backed woodpecker. Three-toed woodpecker. Ptitsy Rossii i sopredelnykh regionov. Sovoobrasnye - Dyatloobrasnye [Birds of Russia and adjacent regions. Owl-shaped - woodpeckers]. Moscow, 2005. Pр. 325-398.].

4. Гольцман М.Е. Принцип стимуляции «подобного подобным» и его роль в регуляции поведения // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М., 1983. С. 61-64. [Goltsman M.E. The principle «like-by-like stimulation» and its role in the regulation of behavior. Povedenie zhivotnykh v soobshchestvakh. Proc. II All-union Conf. of Anim. Behav. Moscow, 1983. Pр. 61-64.]

5. Гольцман М.Е. Стимуляция подобного подобным в организации и эволюции поведения: новый синтез // Зоологический журнал. 2016. Т. 95. № 12. С. 1380-1395. [Goltsman M.E. Likes-by-likes stimulation in the organization and evolution of behavior: a new synthesis. Zoologicheskii Zhurnal. 2016. V. 95. № 12.

Рр. 1380-1395.] ш

6. Гороховская Е.А. Этология: рождение научной дисциплины. СПб., 2001. g [Gorokhovskaya E.A. Etologiya: rozhdenie nauchnoi discipliny [Ethology: the birth ¥ of a scientific discipline]. St. Petersburg, 2001.] ¡=

7. Громов В.С. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у пес- ^ чанок (Mammalia, Rodentia). М., 2000. [Gromov V.S. Etologocheskie mekhanismy populatsionnogo gomeostasa u peschanok [Ethological mechanisms of population homeostasis in gerbils]. Moscow, 2000.] 107

CP

8. Громов В.С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М., 2008. [Gromov V.S. Prostransvenno-etologocheskaya structura populatsii grysunov [Spatial-ethological structure of rodent populations]. Moscow, 2008.]

9. Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологи-ческие и эволюционные аспекты. М., 2013. [Gromov V.S. Zabota o potomstve u grysunov: phisiologicheskie, etologicheskie I evolutsionnye aspecty [Parental care in rodents: physiological, ethological and evolutionary aspects]. Moscow, 2013.]

10. Ерофеева М.Н., Найденко С.В. Пространственная организация популяций кошачьих и особенности их репродуктивных стратегий // Журнал общей биологии. 2011. Т. 72. № 4. С. 284-297. [Erofeeva M.N., Naidenko S.V. Spatial organization of felids populations and some traits of their reproductive strategies. Zurnal obshchei biologii. 2011. V. 74. № 4. Рр. 284-297.]

11. Иваницкий В.В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М., 1997. [Ivanitski V.V. Vorob'i i rodstvennyye im gruppy sernoyadnykh ptits: povedenie, ekologiya, evolutsiya [Sparrows and related groups of granivorous birds: behavior, ecology, evolution]. Moscow, 1997.]

12. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. Вып. 28. М., 1998. С. 3-23. [Ivanitskii V.V. Spatially-oriented behavior of birds. Ornitologiya. Vol. 24. Moscow, 1998. Рр. 3-23.]

13. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988. [McFarland D. Povedenie zhivotnykh: psikhobiologia, etologia i evolutsija [Animal Behaviour. Psychobiology, ethology and evolution]. Moscow, 1988.]

14. Никольский И.Д. Звуковые корреляты функциональных связей в колониях чайковых птиц // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Материалы II Совещания по теоретическим аспектам колониальности. Симферополь; Мелитополь, 1990. С. 157-159. [Nikolski I.D. Sound correlates of functional relationships in gull colonies. Proc. II workshop on theoretical aspects of coloniality. Simferopol'; Melitopol', 1990. Pр. 157- 159.]

15. Никольский А.А. Повышение частоты аберраций звукового сигнала в периферических популяциях степного сурка // Доклады РАН. 2008. Т. 422. № 2. С. 279-282. [Nikolski A.A. Increased frequency of aberrations of the acoustic signal in the peripheral bobak marmot populations. Doklady RAN. 2008. V. 422. № 2. Рр. 279-282.]

16. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978. [Panov E.N. Machanismy kommunikatsii u ptits [Mechanisms of communication in birds]. Moscow, 1978.]

17. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983. [Panov E.N. Povedenie zhivotnykh I etologicheskaya structura populatsii. [Animal behaviour and ethological structure of populations]. Moscow, 1983.]

18. Панов Е.Н. Судьбы сравнительной этологии // Зоологический журнал. си 2005а. Т. 84. № 1. С. 104-123. [Panov E.N. The fate of comparative ethology. § Zoologicheskii zhurnal. 2005a. V. 84. № 1. Рр. 104-123.]

^ 19. Панов Е.Н. Есть ли альтруизм у бактерий? // Этология и зоопсихоло-

н гия. 2010. № 2. С. 3-11. [Panov E.N. Is there altruism in bacteria? Ethology and I zoopsychology. 2010. V. 2. Гр. 3-11.]

20. Плюснин Ю.М. Генетические и культурно обусловленные стереотипы поведения. Критика концепций социобиологии // Поведение животных и чело-108 века: сходство и различия. Пущино, 1989. С. 89-106. [Plusnun Yu.M. Genetic and

.

culturally conditioned patterns of behavior. Criticism of the sociobiological concepts. Poushchino, 1989. Гр. 89-106.]

21. Попов С.В. Социальные взаимодействия и социальная структура - возможные связи характеристик поведения и популяционных структур // Методы исследований в экологии и этологии. Пущино, 1986. С. 121-140. [Popov S.V. Social interaction and social structure - possible due to the behavioral characters and population structures. Methods of researches in ecology and ethology. Poushchino, 1986. Бр. 121-140.]

22. Попов С.В. Механизмы формирования устойчивых внутригрупповых отношений у песчанок (Rodentia, Cricetinae) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1995. Т. 110. № 4. С. 98-100. [Popov S.V. The possible mechanism of stable group interrelationships formation in gerbils (Rodentia, Cricetinae). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. V. 110. № 4. Тр. 98-100.]

23. Попов С.В., Вощанова И.П. Динамика агрессивных взаимодействий у «социальных» и «несоциальных» видов песчанок (Rodentia, Gerbillidae) // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. № 1. С. 125-132. [Popov S.V., Voshchanova I.P. The dynamics of aggressive interactions from "social" and "unsocial" gerbil species (Rodentia, Gerbillidae). Zoologicheskii zhurnal. 1996. V. 75. № 1. P. 125-132.]

24. Попов С.В., Чабовский А.В. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. Ч. I. М., 1995. С. 183-202. [Popov S.V., Cha-boski A.V. Population density, social environment and behavior: possible relationships. Ekologiya populyatsii: struktura i dinamika. Proc. of Workshop. Part 1. Moscow, 1995. Pр. 183-202.]

25. Симкин Г.Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла // Орнитология. М., 1976. Вып. 12. С. 149-159. [Simkin G.N. On territorial and courtship behaviours of great spotted woodpeckers. Ornitologiya. V. 12. Moscow, 1976. Pр. 149-159.]

26. Фридман В.С. Онтогенез некоторых ритуализированных демонстраций большого пестрого дятла (Dendrocopus major) // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. № 4. С. 587-597. [Friedmann V.S. The ontogeny of some great spotted woodpecker's (Dendrocopos major) ritualised demonstrations. Zhurnal obshchei biologii. 1992. V. 53. № 4. Рр. 587-597.]

27. Фридман В.С. Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 34-45. [Friedmann V.S. Communication by agonistic displays of great spotted woodpecker. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series.

V. 98. № 4. Pр. 34-45.] 3

28. Фридман В.С. О территориальном и токовом поведении белоспинного q дятла // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1994. Т. 99. № 4. С. 18-36. «5 [Friedmann V.S. On territorial and courtship behaviour of white-backed woodpecker. ш Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1994. V. 99. № 4. g Рр. 18-36.] ^

29. Фридман B.C. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды иит Dendrocopos и Picoides) и его причинный анализ // Бюллетень МОИП. Серия лиа биологическая. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 44-61. [Friedmann V.S. Mate dominance

of pied woodpeckers (genera Dendrocopos and Picoides) and causal analysis. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. V. 100. № 5. Рр. 44-61.] 109

30. Фридман В.С. Поведение молодых больших пестрых дятлов при расселении // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 1996. Т. 101. Вып. 3. С. 22-25. [Friedmann V.S. Young great spotted woodpeckers behaviour during dispersion. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1996. V. 101. № 3. Рр. 22-25.]

31. Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 1. Сигналы и механизмы коммуникации в действии. М., 2013a. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Part 1. Signaly I mekhanismy kommunikatsii v deistvii [Signals and communication mechanisms in action]. Moscow, 2013a.]

32. Фридман В.С. От стимула к символу: сигналы в коммуникации позвоночных. Ч. 2. Методология анализа сигнальных систем. М., 2013б. [Friedmann V.S. Ot stimula k simvolu: signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol: the signals in vertebrates communication]. Part 2. Metodologia analisa signalnykh system [The methodology of the reconstruction of communicative systems]. Moscow, 2013b.]

33. Фридман В.С. Три антропоморфизма // Этология.ру. 2015. 9 марта. URL: http://ethology.ru/library/?id=446 (дата обращения: 23.04.2017). [Friedmann V.S. Three of anthropomorphism. Ethology.ru. URL: http://ethology.ru/library/?id=446 Access date: 23.04.2017.]

34. Фридман В.С. Что не так с социобиологией? // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 78-114. [Friedmann V.S. What's wrong with sociobiology? Social'no-ecologicheskie tekhnologii. 2016. № 4. Рр. 78-114.]

35. Щипанов Н.А. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. № 1. С. 73-87. [Shchipanov N.A. Some aspects of the populational sustainability of small mammals. Biology Bulletin Rewiers. 2000. V. 120. № 1. Рp. 73-87.]

36. Inclusive fitness theory and eusociality. Abbot P., Abe J., Alcock J. et al. Nature. 2011. V. 471. E1-E4.

37. Adkins-Regan Е. Development of Sexual Partner Preference in the Zebra Finch: A Socially Monogamous, Pair-Bonding Animal. Arch. of Sex. Behav. 2002. V. 31. № 1. Рp. 27-33.

38. Akjay E, Roughgarden J. Extra-pair paternity in birds: review of the genetic benefits. Evol. Ecol. Research. 2007а. V. 9. Pp. 855-868.

39. Akjay E., Roughgarden J. Extra-pair parentage: a new theory based on transactions in a cooperative game. Evol. Ecol. Research. 2007b. V. 9. Pp. 1223-1243.

40. Song type matching is an honest early threat signal in a hierarchical animal vS communication system. Akfay Q., Tom M.E., Campbell S.E., Beecher M.D. Proc. R. £ Soc. B: Biol. Sci. 2013. V. 280. № 1756. Pp. 2012-2517.

| 41. Effects of personality on territory defence in communication networks:

^ a playback experiment with radio-tagged great tits. Amy M., Sprau Ph. de Goede P., I Naguib M. Proc. R. Soc. B. 2010. V. 277. Pp. 3685-3692.

^ 42. Balsby T.J.S., Dabelsteen T. Simulated courtship interactions elicit neighbour

< intrusions in the whitethroat Sylvia communis. Anim. Behav. 2005. V. 69. Pp. 161-168. ч 43. Female choice for male motor skills. Barskie J., Schlinger B.A., Wikelski M., 110 Fusani L. Proc. Biol. Sci. 2011. V. 278. № 1724. rp. 3523-3528.

.

о

44. Berger J. Cunningham C. Influence of familiarity on frequency on inbreeding in wild horses. Evolution (USA). V. 41. № 1. Pp. 229-231.

45. Bergerud A.T., Butler H.E. Aggressive and spacing behavior of female blue grouse. Auk. 1985. V. 102. № 2. Pp. 313-322.

46. Only full-sibling families evolved eusociality. Boomsma J.J., Beekman M., Cornwallis Ch.K. et al. Nature. 2010. V. 471.

47. Boyd R. The puzzle of human sociality. Science. 2006. V. 314. P. 1555-1556.

48. Bower J.L. The occurrence and function of victory displays within communication networks. Animal communication networks. P.K. McGregor (ed.). Cambridge, 2005. Pp. 114-128.

49. Bradbury J.W., Vehrencamp S.L. Principles of Animal Communication. Stamford, 2011.

50. Caryl P.G. Communication by Agonistic Displays: What Can Games Theory Contribute to Ethology? Behaviour. 1979. V. 68. № 1/2. Pp. 136-169.

51. Caryl P.G. Escalated fighting and the war of nerves: games theory and animal combat. Perspect. Ethology. 1981. V. 4. Pp. 199-224.

52. Caryl P.G.Animal signals: A reply to Hinde. Anim. Behav. 1982. V. 30. Pp. 240-244.

53. Christensen H. Bestandsentwicklung und Verwandschaftsbeziehungen in einer kleinen Population von Schwarzspechten (Dryocopus martius) in deutsch-dänischen Grenzraum. Corax. 1995. Bd. 16. S. 196-197.

54. Clutton-Brock T.H. Mammalian Mating Systems. Review Lecture. Proc. R. Soc. Lond. B. 1989. V. 236. Pp. 339-372

55. Clutton-Brock T. Sexual selection in males and females. Science. 2007. V. 318. № 5858. Pp. 1882-1885.

56. Clutton-Brock T. Sexual selection in females. Animal Behaviour. 2009. V. 77. № 1. Pp. 3-11.

57. Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behaviour. Sta-cey P.B., Koenig W.D. (eds). Cambridge, 1990.

58. Dabelsteen T. Public, private or anonymous? Facilitating and countering eavesdropping. Animal communication networks. P.K. McGregor (eds). Cambridge, 2005. Pp. 38-62.

59. Dawkins R., Krebs J.R. Animal signals: information or manipulation? Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. J.R. Krebs, N.B. Davies (eds). Oxford, 1978. Pp. 282-309.

60. Doutrelant C., McGregor P.K. Eavesdropping and mate choice in female fighting fish. Behaviour. 2000. V. 137. № 12. Pp. 1655-1669.

61. Dreiss A.N., Ruppli C.A., Faller C., Roulin A. Big brother is watching you: Eavesdropping to resolve family conflicts. Behav. Ecol. 2013. V. 24. № 3.

Pp. 717-722. «5

62. Earley R., Dugatkin L. Eavesdropping on visual cues in green swordtail g (Xiphophorus helleri) fights: a case for networking. Proc. R. Soc. Lond. B. 2002. g V. 269. Pp. 943- 952. ¥

63. Bird monogamy: behavioural and vocal evidences of a pressure towards social h association more than reproduction. Elie J.E., Soula H.A., Mathevon N., Vignal C. ^ Bioacoustics. 2012. V. 21. № 1. Pp. 31. <

64. Enquist M., Leimar O. Evolution of fighting behaviour: decision rules and assesment of relative strength. J. Theor. Biol. 1983. V. 102. Pp. 387-410. 111

Œ

65. Enquist M., Leimar O. Evolution of fighting behaviour: the effect of variation in resource value. J. Theor. Biol. 1987. V. 127. Pp. 187-205.

66. Fedorova N., Evans C.L., Byrne R.W. Living in stable social groups is associated with reduced brain size in woodpeckers (Picidae). Biology Letters. 2017. V. 13. № 3. Pp. 2017-2018.

67. Eavesdropping and communication networks revealed through playback and an acoustic location system. Fitzsimmons L.P., Foote J.R., Ratcliffe L.M., Mennill D.J. Behav Ecol. 2008. V. 19. № 4. P. 824-829.

68. Alpha male chimpanzee grooming patterns: Implications for dominance "style". Foster M.W., Gilby I.C., Murray C.M. et al. Amer. J. Primatol. 2009. V. 71. № 2. Pp. 136-144.

69. Fraser O.N. Bugnyar T. Do Ravens Show Consolation? Responses to Distressed Others. PloS One. 2010. V. 5. № 5.

70. Friedmann V.S. Factors and trends in signal evolution of vertebrates. Anglistics of the XXI century. Vol 2. Phonosemantics. St. Petersburg, 2016. Pp. 52-61.

71. Frith D.W., Frith S.B. Courthship display and mating of the Superb Bird of Paradise Lophorina superb. Emu. 1988. V. 88. Pp. 183-188.

72. High-speed video analysis reveals individual variability in the courtship displays of male golden-collared manakins. Fusani L., Giordano M., Day L.B., Schlinger B.A. Ethology. 2007. V. 113. № 10. Pp. 964-972.

73. Goodson J.L. The vertebrate social behavior network: evolutionary themes and variations. Horm. Behav. 2005. V. 48. № 1. Pp. 11-22.

74. Golani I. Homeostatic motor process in mammalian interactionbs: a choreography of display. Perspectives in ethology. 1976. V. 2. Pp. 69-104.

75. Griggio M., Hoi H. An experiment on the function of the long-term pair bond period in the socially monogamous bearded reedling. Anim. Behav. 2011. V. 82. Pp. 1329-1335.

76. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. J. Theoret. Biol. 1964. V. 7. Pp. 1-32.

77. Harvey P.H., Lyles A.M. The limits to infanticide. Nature. 1985. V. 318. № 6043. Pp. 235-236.

78. Herre E.A., Wcislo W.T. In defence of inclusive fitness theory. Nature. 2011. V. 471.

79. Hinde C.A. Negotiation over offspring care? - A positive response to partner-provisioning rate in great tits. Behav. Ecol. 2006. V. 17. Pp. 6-12.

80. Hinde C.A., Kilner R.M. Negotiations within the family over the supply of parental care. Proc. R. Soc. B. 2007. V. 274. Pp. 53-60.

_ 81. Hinde R.A. Animal signals: ethological and games-theory approaches are not

§■ incompatible. Anim. Behav. 1981. V. 29. Pp. 535-542.

vS 82. Hoogland J.L. Infanticide in the prairie dogs: lactating females kill offspring

£ of close kin. Science. 1985. V. 230. № 4729. Pp. 1037-1040. 1 83. Hsu Y., Earley R.L., Wolf L.L. Modulation of aggressive behaviour by fighting

^ experience: mechanisms and contest outcomes. Biol. Rev. 2006. V. 81. Pp. 33-74. ¡5 84. Hurd P.L., Enquist M. Threat display in birds. Can. J. Zool. 2001. V. 79.

! Pp. 931-942.

85. Jamieson I.G., Graig J.L. Critique of helping behaviour in birds: a aeparture from functional Explanations. Perspectives in Ethol. P. Bateson, P. Klopfer (eds.).

112 V. 7. NY, 1987. Pp. 394-406.

<

86. How partnerships end in guillemots Uria aalge: chance events, adaptive change, or forced divorce? Jeschke J.M., Wanless S. Harris M.P., Kokkoa H. Behav. Ecol. 2007. V. 18. № 2. Pp. 460-466.

87. Johnstone R.A. Eavesdropping and animal conflict. 2001. V. 98. № 16. Pp. 9177-9180.

88. Keely E.R., Grant J.W.A. Visual information, resource value, and sequential assessment in convict cichlid (Cichlasoma nigrofasciatum) contests. Behav. Ecol. 1993. V. 4. Pp. 345-349.

89. Kerr G.D., Bull C.M., Mackay D. Human disturbance and stride frequency in the sleepy lizard (Tiliqua rugosa): implications for behaviour studies. J. Herpetol. 2004. V. 38. Pp. 519-526.

90. Koenig W.D., Stacey P.B. Acorn woodpeckers: group-living and food storage under contrasting ecologicalconditions. Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behavior. Cambridge, 1990. Pp. 413-454.

91. Krakauer A.H. Sexual selection and the genetic mating system of wild turkeys. Condor. 2008. V. 110. № 1. Pp. 1-12.

92. Lauryn B. Unusually high levels of extrapair paternity in a duetting songbird with long-term pair bonds. Behav. Ecol. and Sociobiol. 2008. V. 62. Pp. 983-988.

93. Lehner S. R., Rutte C., Taborsky M. Rats benefit from winner and loser effects. Ethology. 2011. T. 117. №. 11. Pp. 949-960.

94. Information, predation risk and foraging decisions during mobbing in great tits Parus major. Lind J., Jingren F., Nilsson J. et al. Ornis fennica. 2005. V. 82. № 3. Pp. 89-96.

95. Maynard Smith J. Game theory and the evolution of behaviour. Proc. R. Soc. Lond. B. 1979. V. 205. Pp. 475-488.

96. Maynard Smith J., Harper D. Animal signals: oxford series in ecology and evolution. NY, 2003.

97. Maynard Smith J., Parker G. The logic of asymmetric contests. Anim. Behav. 1976. V. 24. Pp. 159-175.

98. McDonald D. Cooperation under sexual selection: age-graded changes in a lek-king bird. Amer. Natur. 1989. V. 134. № 5. Pp. 709-730.

99. McDonald D., Potts W. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird. Science. 1994. V. 266. № 5187. Pp. 1030-1032.

100. McGraw K.J., Hill G.E. Mate attentiveness, seasonal timing of breeding and long-term pair bonding in the house finch (Carpodacus mexicanus). Behaviour. 2004. V. 141. Pp. 1-13.

101. Animal communication networks. P.K. McGregor (ed.). Cambridge, 2005.

102. McGregor P., Peak T. Communication network: social environment for receiving and signaling behavior. Acta ethol. 2000. V. 2. Pp. 71-81.

103. McGregor P., Otter K., Peak T.M. Communication Networks: Receiver and vS Signaller Perspectives. Animal signals: signalling and signal design in animal 2 communication. Espmark Y., Amundsen T., Rosenqvist G. (eds.). Trondheim, 2000. ^ Pp. 405-416. &

104. Miller E.H. Description of bird behavior for comparative purposes. Current ¡5 Ornithology. 1988. V. 5. Pp. 347-394. |

105. Mating system change reduces the strength of sexual selection in an American ^ frontier population of the 19th century. Moorad J.A., Promislow D.E.L., Smith K.R., f Wade M.J. Evol. and Human Behav. 2011. V. 32. Pp. 147-155. 113

Œ

O

106. Moynihan M. Why is Lying about Intentions Rare during some kinds of Contests? J. Theor. Biol. 1982. V. 97. Pp. 7-12.

107. Mumme R.L., Koenig W., Pitelka F.A. Reproductive competition in the communal acorn woodpecker: sisters destroy each other's eggs. Nature. 1983. V. 306. № 8. P. 583-584.

108. Murray K., Bull C.M. Aggressiveness during monogamous pairing in the sleepy lizard, Tiliqua rugosa: a test of the mate guarding hypothesis. Acta ethol. 2004. V. 7. № 1. Pp. 19-27.

109. Naguib M., Amrheinb V., Kunca H.P. Effects of territorial intrusions on eavesdropping neighbors: communication networks in nightingales. Behav. Ecol. 2004. V. 15. № 6. Pp. 1011-1015.

110. Nishida T., Hosaka K. Coalition strategies among adult male chimpanzees of the Mahale Mountains, Tanzania. Great Ape Societies. W.C. McGrew, L.F. Marchant, T. Nishida (eds.). Cambridge, 1996. Pp. 114-134.

111. Nowak M.A., Tarnita C.E., Wilson E.O. The evolution of eusociality. Nature. 2010. V. 466. Pp. 1057-1062.

112. Nowak M.A., Tarnita C.E., Wilson E.O. Reply. Nature. 2011. V. 471. doi: 10.1038/nature09836.

113. Nugent D.P., Boag D.A Communication among territorial female spruce grouse. Can. J. Zool. 1982. V. 60. № 11. Pp. 2624-2632.

114. Ophir A.G., Galef B.G. Female Japanese quail that 'eavesdrop' on fighting males prefer losers to winners. Anim. Behav. 2003. V. 66. Pp. 399-407.

115. Paton D. Communication by agonistic displays: II. Perceived information and the definition of agonistic display. Behaviour. 1986. V. 99. Pp. 157-175.

116. Paton D., Caryl P. Communication by agonistic displays: I. Variation in information contest between samples. Behaviour. 1986. V. 99. Pp. 213-239.

117. Male displays adjusted to female's response. Patricelli G.L., Albert J., Uy C. et al. Nature. 2002. V. 417. № 6869. Pp. 279-280.

118. Patricelli G.L., Krakauer A.H Tactical allocation of display effort reduces trade-offs among multiple sexual signals in greater sage-grouse: an experiment with a robotic female. Behavioral Ecology. 2010. V. 21. Pp. 97-106.

119. Peake T.M. Eavesdropping in communication networks. Animal communication networks. P.K. Mc.Gregor (ed.). Cambridge, 2005. Pp. 13-37.

120. Popp J. Risk and effectiveness in the use of agonistic displays by american goldfinches. Behaviour. 1987a. V. 103. №1-3. Pp. 141-156.

121. Popp J. Agonistic communication among wintering Purple Finches. Wilson Bull. 1987b. V. 99. № 1. P. 97-100.

■ 122. Popp J. Choice of opponents during competition for food among American

§■ goldfinches. Ethology. 1987c. V. 75. № 1. Pp. 31-36.

vS 123. Purton A.C. Ethological categories of behaviour and some consequences

£ of their conflation. Anim. Behav. 1978. V. 26. Pp. 633-670.

1 124. Rajala H., Raffi O., Suhonen J. Age difference in response of willow

^ tits (Parus montanus) to conspecific alarm calls. Ethology. 2003. V. 109. № 6. ¡5 Pp. 501-509.

| 125. Rçk P., Osiejuk T.S. Sophistication and simplicity: conventional communication

in a rudimentary system. Behav. Ecol. 2010. V. 21. № 6. Pp. 1203-1210.

126. van Rijn J.G. Communication by agonistic displays: a discussion. Behaviour.

114 1980. V. 74. № 3. Pp. 284-293.

<

127. van Rijn J.G. Units of behaviour in the blach-headed gull, Larus ridibundus. Behaviour. 1981. V. 29. Pp. 586-597.

128. Robbins M. Social organization of the band-tailed manakin (Pipra fascicau-da). Condor. 1986. V. 87. № 4. Pp. 449-456.

129. Pair Bonding and Multiple Paternity in the Polygamous Common Quail Coturnix coturnix. Rodriguez-Teijeiro J.D., Puigcerver M., Gallego S. et al. Ethology. 2003. V. 109. № 4. Pp. 291-302.

130. Rosvall K.A. Intrasexual competition in females: evidence for sexual selection? By any name, female-female competition yields differential mating success. Behav. Ecol. 2011. V. 22. № 6. Pp. 1131-1140, pp.1144-1146.

131. Roughgarden J., Meeko O., Akçay E. Reproductive Social Behavior: Cooperative Games to Replace Sexual Selection. Science. 2006. V. 311. № 5763. Pp. 965-969.

132. Roughgarden J. The social selection alternative to sexual selection. Philos. Trans. R. Soc Lond. B. 2012a. V. 367. Pp. 2294-2303.

133. Roughgarden J. Teamwork, pleasure and bargaining in animal social behaviour. J. Evol. Biol. 2012b. V. 25. Pp. 1454-1462.

134. Ryabitsev V.K. Patterns and results of interspecific territorial relations in tundra skuas. Russian Ornith. Journal. 1995. V. 4. № 1/2. Pp. 3-12.

135. The composition, stability, and kinship of reproductive coalitions in a lek-king bird. Ryder Th.B., Blake J.G., Parker P.G., Loiselle B.A. Behav. Ecol. 2011. V. 22. № 2. Pp. 282-290.

136. Schleidt W. Stereotyped feature variables are essential constituents of behavior patterns. Behaviour. 1982. V. 79. Pp. 230-238.

137. A proposal for a standard ethogram, exemplified by an ethogram of a blue-breasted quail (Coturnixchinensis). Schleidt W., Yakalis G., Donnelly M., McCarry M. Zeitschr. für Tierpsychol. 1984. Bd. 64. H. 3-4. S. 193-220.

138. The day after: effects of vocal interactions on territory defence in nightingales. Schmidt R., Amrhein V., Kunc H.P., Naguib M. Journal of Animal Ecology. 2007. V. 76. Pp. 168-173.

139. Searcy W.A., Nowicki S. The Evolution of Animal Communication: Reliability and Deception in Signaling Systems. Princeton, 2005.

140. Seibert L.M. Social Behavior of Psittacine Birds. Manual of Parrot Behavior. A.U. Luescher (ed.). Oxford, 2006. Pp. 43-49.

141. Sih A., Hanser S.F., McHugh K.A. Social network theory: new insights and issues for behavioral ecologists. Behav. Ecol. Sociobiol. 2009. V. 63. № 7. Pp. 975-988.

142. The red deer rut revisited: female excursions but no evidence females move to mate with preferred males. Stopher K.V., Nussey D.H., Clutton-Brock T.H. et al. Behav. Ecol. 2011. V. 22. № 4. Pp. 808-818. vg

143. Suchak M., de Waal F.B.M. Monkeys benefit from reciprocity without 2 the cognitive burden. PNAS. 2012. V. 109. Pp. 15191-151996. |

144. Sullivan K. Information exploitation by downy woodpeckers in mixed-species ^ flocks. Behaviour. 1984. V. 91. № 4. Pp. 294-311. ^

145. Sullivan K. Vigilance patterns in Downy woodpeckers. Anim. Behav. 1985a. i V. 33. № 1. P. 328-330. I

146. Sullivan K. Selective alarm calling by downy woodpeckers in mixed-specied f flocks. Auk. 1985b. V. 102. № 1. Pp. 184-187. 115

Œ

O

147. Shultz S., Dunbar R.I.M. Social bonds in birds are associated with brain size and contingent on the correlated evolution of life-history and increased parental investment. Biol. J. Linn. Soc. 2010a. V. 100. P. 111-123.

148. Shultz S., Dunbar R. Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality. PNAS. 2010b. V. 107. № 50. Pp. 21582-21586.

149. Szulkin V., Sheldon B.C. Correlates of the occurrence of inbreeding in a wild bird population. Behavioral Ecology. 2008. V. 19. № 6. Pp. 1200-1207.

150. Tan J., Hare B. Bonobos share with strangers. PloS One. 2013. V. 8. № 1. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051922.

151. Templeton C.N., Greene E., Davis K. Allometry of Alarm Calls: Black-capped Chickadees Encode Information About Predator Size. Science. 2005. V. 308. Pp. 1934-1937.

152. ten Thoren A., Bergmann H.-H. Veränderung und Konstanz von Merkmalen in der jugendlichen Stimmentwicklung der Nonnengans (Branta leucopsis). Behaviour. 1986. Bd. 100. H. 1. S. 61-91.

153. ten Thoren A., Bergmann H.-H. Die Lautausserungen bei der Graugans (Anser anser). J. Ornithol. 1987. Bd. 128. H. 2. S. 181-207.

154. de Waal F.B.M. With a little help of friend. PloS Biol. 2007. V. 5. № 7. URL: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0050190.

155. Wachtmeister С.-А., Enquist M. Evolution of the courtship rituals in monogamouse species. Behav. Ecol. V. 11. № 4. Pp. 405-410.

156. Wachtmeister, C-A. Display in monogamous pairs - a review of empirical data and evolutionary explanations. Anim. Behav. 2001. V. 61. Pp. 861-868.

157. Westneat D.F., Stewart I.R.K. Extra-Pair Paternity in Birds: Causes, Correlates, and Conflict. Ann. Rev. of Ecol., Evol. and Syst. 2003. V. 34. Pp. 365-396.

158. Wilson E.O. Sociobiology: the modern synthesis. Cambridge, 1975.

159. Wilson D.S., Wilson E.O. Rethinking the theoretical foundation of socio-biology. Quarterly Review of Biology. 2007. V. 82. № 4. Pp. 327-348.

160. On the phylogenetic position of the Okinawa woodpecker (Sapheopipo noguchii). Winkler H., Kotaka N., Gamauf A. et al. J. Ornith. 2005. V. 146. Pp. 103-110.

161. Wittenberger J.F. The evolution of mating systems in birds and mammals. Social behavior and communication. Handbook of behavioral neurobiology. V. 3 P. Marler, J.G. Vandenbergh (eds.). NY-L., 1979. Pp. 271-349.

162. Wosegien A. Experiments on pair bond stability in domestic pigeons (Columba livia domestica). Behaviour. 1997. V. 134. № 3. Pp. 275-297.

_ 163. Yasukawa K., Bick E. Dominance hierarchies in dark-eyed juncos (Yunco

g- hyemalis): a test of a game-theory model. Anim. Behav. 1983. V. 31. № 2. Pp. 439-448.

S 164. Through their eyes: selective attention in peahens during courtship.

£ Yorzinski J.L., Patricelli G.L., Babcock J.S. et al. J. Exp. Biol. 2013. V. 216.

ки Pp. 3035-3046.

с

^ 165. Zahavi A. The Fallacy of Conventional Signalling. Philos. Transact. Biol. Sci.

^ 1993. V. 340. № 1292. Pp. 227- 230.

ли

а

н

< Статья поступила в редакцию 11.01.2017

-I r The article was received on 11.01.2017.

Фридман Владимир Семёнович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии, биологических инвазий и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Friedmann Vladimir S. - PhD in Biology; Senior Researcher Laboratory of Ecology, biological invasions and conservation of the department of higher plants Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University E-mail: vl.friedmann@gmail.com

CP

о

m vo

о е

<